阿爾伯塔龍屬(學名:Albertosaurus)是一屬已滅絕的肉食性獸腳類恐龍,生存于距今約7100-6800萬年前晚白堊世馬斯特里赫特期的北美洲。該屬下目前僅一個物種:肉食阿爾伯塔龍(Albertosaurus sarcophagus),發現于加拿大阿爾伯塔省。阿爾伯塔龍是一屬大型的霸王龍類,體形輕盈敏捷,前臂較短,后肢、尾部修長有力,適合在高速奔跑的情況下長距離追擊獵物。頭頂有一對淚骨形成的角冠,是阿爾伯塔龍類恐龍最易于區別于霸王龍的特征。
歷史
詞源學
1905年,時任美國自然歷史博物館館長亨利·費爾菲爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)在描述霸王龍與其他白堊紀食肉龍類時命名了肉食阿爾伯塔龍(Albertosaurus sarcophagus)。
屬名Albertosaurus意為“阿爾伯塔省的蜥蜴”,分別來自發現地加拿大阿爾伯塔省(Alberta)與古希臘語的蜥蜴(-sauros),后者為命名恐龍類的常用后綴。種名sarcophagus意為“肉食性的”,來自古希臘語的肉食者(sarkophagos)。
發現
1884年,首個阿爾伯塔龍出土于加拿大阿爾伯塔省紅鹿河馬蹄峽組(Horseshoe Canyon Formation),僅有一枚不完整的顱骨,標本編號為:CMN 5600。隨后在1889年,同層位發現了另一個較小的標本,包含一枚不完整的頭骨與部分骨架。
1892年,美國古生物學家愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)將該頭骨歸入此前在1876年基于若干枚牙齒建立的“粗壯暴風龍”(“Laelaps incrassatus”),但因為“暴風龍”的屬名被一種厲螨率先使用,1877年,柯普的競爭對手奧斯尼爾·查爾斯·馬什(Othniel Charles Marsh)將其改名為傷龍屬(Dryptosaurus)。
1903-1904年,加拿大古生物學家勞倫斯·莫里斯·蘭博(Lawrence Morris Lambe)將“粗壯暴風龍”更名為“粗壯傷龍”(“Dryptosaurus incrassatus”)。
1905年,亨利·費爾菲爾德·奧斯本指出,柯普在1876年建立的“粗壯暴風龍”,是基于發現于美國蒙大拿州朱迪斯河組的牙齒描述的,而由于美國朱迪斯河組的層位比加拿大馬蹄峽組更加古老,并且朱迪斯河材料缺乏足夠的鑒別特征與馬蹄峽材料進行全面對比,奧斯本否定了柯普與蘭博的結論,并為馬蹄峽材料建立了阿爾伯塔龍屬。盡管如此,奧斯本并沒有詳細描述馬蹄峽材料,而是引用了蘭博在1904年對該材料鑒別特征的描述。
到了21世紀,由于阿爾伯塔龍的正模標本CMN 5600本身保存狀況不佳,部分學者認為阿爾伯塔龍很可能是一個疑名(Nomen dubium),后續發現的化石可能無法歸入該屬。不過到了2010年,加拿大古生物學家托馬斯·D·卡爾(Thomas D. Carr)在詳細對比正模、副模以及后續發現的其他標本后,確認了阿爾伯塔龍屬是一個有效的分類群。
其他歸入種
1930年,蘇聯古生物學家阿納托利·尼古拉夫維奇·瑞亞賓(Anatoly Nikolaevich Riabinin)基于在中國黑龍江省發現的一些食肉龍類牙齒建立了“威脅阿爾伯塔龍”(“Albertosaurus pericolosus”,種名意為“具有威脅的”),后因材料過于稀少,無法對比,被認為可能是特暴龍(Tarbosaurus bataar)的同物異名。
1970年,加拿大古生物學家戴爾·亞蘭·拉塞爾(Dale Alan Russell)將美國懷俄明州發現的“蘭斯蛇發女妖龍”(“Gorgosaurus lancensis”)歸入阿爾伯塔龍屬,即“蘭斯阿爾伯塔龍”(“Albertosaurus lancensis”)。后該種被陸續歸入矮暴龍屬(Nanotyrannus)與霸王龍屬,如今被視為君王霸王龍同物異名。
1988年,格雷戈里·斯科特·保羅(Gregory Scott Paul)將中國內蒙古自治區發現的獨龍屬(Alectrosaurus olseni)歸入阿爾伯塔龍屬,即奧氏“阿爾伯塔龍”(“Albertosaurus” olseni),后被重新恢復為奧氏獨龍。同年,他基于美國蒙大拿州發現的標本(編號:LACM 23845)建立了“大纖細阿爾伯塔龍”(“Albertosaurus megagracilis”)。后該種在1995年被建立為“恐暴龍屬”(“Dinotyrannus”),即“大纖細恐暴龍”(“Dinotyrannus megagracilis”),后被視為君王霸王龍的同物異名。
系統古生物學
阿爾伯塔龍亞科
阿爾伯塔龍屬于霸王龍科阿爾伯塔龍亞科(Albertosaurinae),該亞科下目前僅包含肉食阿爾伯塔龍與穩健蛇發女妖龍(Gorgosaurus libratus,有時被視為阿爾伯塔龍屬下第二個種:穩健阿爾伯塔龍Albertosaurus libratus)兩個物種。
阿爾伯塔龍亞科最早由菲利普·約翰·柯瑞(Philip John Currie)等人于2003年首次提出。其定義是包含肉食阿爾伯塔龍或穩健蛇發女妖龍,而非君王霸王龍(Tyrannosaurus rex)或阿爾泰分支龍(Alioramus altai)的最大包容分支。它是霸王龍亞科較為基干而原始的姐妹群,包含一切比君王霸王龍更接近肉食阿爾伯塔龍的霸王龍類。其特征相對霸王龍亞科的其他已知成員體形更輕,髂骨較短,脛骨較長,腿部整體比例更長,速度可能更快。
穩健蛇發女妖龍
1913年,美國古生物學家查爾斯·斯特利烏斯·斯滕伯格(Charles Hazelius Sternberg)基于加拿大阿爾伯塔省的恐龍公園組(Dinosaur Park Formation)發現的幾乎完整的骨架建立了穩健蛇發女妖龍(Gorgosaurus libratus),其屬名來源于希臘神話的蛇發女妖戈耳工(GORGON),衍伸意為“可怕的”,種名來自拉丁語“libratus”,意為“穩健的”“平衡的”,因為它的步態可能非常穩健,且容易行走。
隨著更多更完整的標本出土,到了1970年,戴爾·拉塞爾認為由于缺乏明顯的差異,蛇發女妖龍和阿爾伯塔龍無法明確區別開。由于前者命名較晚,于是他將其更名為穩健阿爾伯塔龍(Albertosaurus libratus),直至今日該名稱偶爾仍會使用。
但是由于蛇發女妖龍所處的層位要更早于阿爾伯塔龍,這一變動將致使其年代跨度增加了數百萬年。
2003年,菲利普·柯瑞在詳細地對比了兩者顱骨的解剖學特征之后,恢復了蛇發女妖龍的有效性,他指出蛇發女妖龍的眶下前緣與阿爾伯塔龍仍然能夠明顯區別開。此外,如果霸王龍能與達斯布雷龍分別歸入不同的屬,蛇發女妖龍也應該與阿爾伯塔龍屬保持相互獨立。
形態特征
阿爾伯塔龍是一種大型雙足肉食性恐龍,體長大約在8-10米,重約2500-4000千克。頭骨長(約1米),其淚骨發達,形成尖角,可能用于求偶。有多達58個齒槽,牙齒粗壯,呈香蕉型。頸部較短,呈S形。手臂短小,僅保留二指。后腿粗壯修長,脛骨較長。
體表被細密鱗片覆蓋,鱗片呈卵石狀,逐漸變大,形狀呈六角形。
分布與時代
阿爾伯塔龍的化石目前僅被發現于北美洲,其化石多產出于晚白堊世馬斯特里赫特期的馬蹄峽組(Horseshoe Canyon Formation,距今約7400-6700萬年),該地點位于加拿大西部沉積盆地。
古生物學
生長模式
由于化石眾多,阿爾伯塔龍保留了各個年齡段的化石記錄,這有利于還原阿爾伯塔龍的生長發育系統。在干島骨床(Dry Island bonebed)發現最年輕的阿爾伯塔龍個體(編號:TMP 2002.5.46)大約在2歲左右,其體重大約在50公斤,體長已經超過了2米;而同層位發現最年長的個體(編號:TMP 2004.56.48)年齡約為28歲,其體長在10米左右,也是目前已知最大最年長的阿爾伯塔龍個體。但在這其中,大部分阿爾伯塔龍死時年齡在大約14-16歲。
統計學指出,當2歲到28歲的阿爾伯塔省龍個體根據生長速率排列時,會呈現一副“S形”走向,從4歲到16歲之間,阿爾伯塔龍的生長速度會逐漸增快,這一生長速率也許暗示到了14-16歲左右,阿爾伯塔龍也逐漸性成熟。隨后生長速度減慢,并在28歲左右幾乎停滯。
群居性
在干島骨床曾發現超過20個阿爾伯塔龍的遺骸,是白堊紀肉食性恐龍中發現數量最多的一種。該群體大致由1個接近10米長的年長個體、8個17至23歲的成年個體、7個12至16歲之間正處于經歷快速成長階段的亞成年個體,還有6個年齡在2歲至11歲之間非性成熟個體構成。
菲利普·柯瑞認為不同年齡段的阿爾伯塔龍同時被發現,可能是群體行為的證據,但該觀點遭到了其他科學家懷疑,他們認為這些動物可能是由于干旱、洪水或其他原因而聚集在一起的。
在同一地點同時發現大量同一種類獸腳類恐龍的情況相當少見,在此前僅見于恐爪龍、猶他盜龍、馬普龍、異特龍等,而在霸王龍類中僅見于羽暴龍與怪獵龍等,但這些恐龍共同被發現的數量也沒有像阿爾伯塔龍這樣同時發現多達超過20個個體的骨床。因此,盡管這些恐龍聚集可能是非自然群聚或暫時性的,阿爾伯塔龍的群體活動行為仍然存在極大的可能。
古生態學
環境
肉食阿爾伯塔龍出土的加拿大馬蹄峽組位于消退的西部內陸海相沉積層之上,在白堊紀末期,由于氣候劇烈變化導致的海平面下降,北美洲的西部內陸海島逐漸消退,并逐漸退還了陸地。但馬蹄峽組的沉積層揭示,該層位由不同的沉積層混合形成,包含海岸、潟湖、河流和沼澤等環境,這暗示歷史上的馬蹄峽地區可能經歷過多次海侵事件。
伴生動物群
在馬蹄峽組地區發現了大量的豐富的動物群,其中水生動物包含軟骨魚類(鯊、鰩)、輻鰭魚綱(鱘、匙吻鱘、弓鰭魚)、鱷類、龜類、離龍目等;在陸地上,恐龍是優勢動物,其中鴨嘴龍類產出最為豐富,主要包含埃德蒙頓龍、櫛龍屬、帕克氏龍與亞冠龍,也包含種類眾多的角龍屬類,例如厚鼻龍屬、始三角龍、近角龍、蒙大拿角龍等,也有少量覆盾甲龍類與腫頭龍類分布。
同時,該地也發現了一些獸腳類恐龍,包含馳龍類、傷齒龍類與竊蛋龍類,但缺乏大型肉食性獸腳類恐龍。因此,阿爾伯塔龍可能為該地重要的大型捕食者。
參考資料 >