蜘蛛蟹即蜘蛛蟹科(Majidae),是一類生性兇猛好斗的腐食性海蟹,因其形似蜘蛛而得名。蜘蛛蟹的起源十分古老,最早可以追溯到白堊紀晚期,距今已經有6500萬年的歷史。根據全球生物物種名錄(COL)的記錄,截至2022年蜘蛛蟹科在全世界發現并命名了5亞科,51屬,192種。
蜘蛛蟹的體型差異特別大,最小的物種身體直徑約為1厘米,最大的物種伸出的爪子從尖端到末端超過4米,最大體重為19千克。蜘蛛蟹的甲殼亞門形式多樣,有梨形、三角形、圓形、近卵圓形,甚至還有矩形。蜘蛛蟹前端較窄,后端較寬,前端有突起的喙部有細長的腿和靈活的足,且具有特殊的鉤狀剛毛。
蜘蛛蟹分布十分廣泛,幾乎全世界都有分布,其中大多分布在澳大利亞、新西蘭沿岸、地中海北部及歐洲西部沿岸、還有北美洲東南沿岸和西部沿岸等地。蜘蛛蟹主要棲息在海洋低潮間帶到深海的各種棲息地,它們通常行動遲緩,大多是食腐動物。還會食用藻類和無脊椎動物。繁殖期間,蜘蛛蟹會成群結隊地爬到沙灘上。蜘蛛蟹另一個外號是“裝飾蟹”,它們會經常裝飾自己并以此躲避天敵。
蜘蛛蟹科中斑點石蟹(Mithraculus sculptus)和Mithraculus forceps因為外形漂亮而有一定觀賞價值。蜘蛛蟹中的羊毛絨球蟹(Doclea 盤羊屬)在中醫中還有一定的藥用價值。還有一些蜘蛛蟹具有重要的經濟價值。
起源
20世紀末期,科學家在墨西哥中東部的三個不同地點收集了24個幾乎完整的甲殼樣本。據考證其為晚白堊紀的化石,其中就有蜘蛛蟹的化石,由此可以推斷蜘蛛蟹總科動物至少在6500萬年前就存在于地球上。
分類
1819年,英國昆蟲學家塞繆爾(Samouelle)命名并總結了蜘蛛蟹科的9個屬和15個物種。而發展到如今,研究人員發現并命名了越來越多蜘蛛蟹科的物種,但不同分類系統對于蜘蛛蟹科的分類卻各不相同。其中,根據COL的記錄,截至2022年,蜘蛛蟹科在全世界發現并命名了5亞科,51屬,192種。根據WORMS的記錄,截至2022年,蜘蛛蟹科在全世界發現并命名了11亞科,55屬,154種。本百科根據COL的分類展開,得知蜘蛛蟹科的五個亞科分別為寬菱蟹亞科(Eurynolambrinae)、蜘蛛蟹亞科(Majinae)、Actinotocarcininae 亞科、Planoterginae亞科、Micromaiinae亞科。具體分類情況如下表:
形態特征
蜘蛛蟹因八條腿特長、外觀形似蜘蛛,且觸角比普通螃蟹多,從而被稱為蜘蛛蟹。典型蜘蛛蟹甲殼亞門呈梨型或者三角形,但也有的呈圓形或近卵圓形。蜘蛛蟹的甲殼前端狹窄,形成兩個或長或短突起的喙部,但有的蜘蛛蟹喙部發育不良或缺失。蜘蛛蟹的后甲殼很寬,具有發育良好的鰓區,甲殼前部及外側邊緣布滿了發育良好的刺。蜘蛛蟹眼窩不完全,口上板及口腔前庭呈方形,腹部有7個游離節,有時第6個游離節會與尾節結合形成多尾節。蜘蛛蟹的螯足具有高機動性,有的又長又大,但有的則比步足還小,步足上有許多刺,通常具有硬剛毛。
對于蜘蛛蟹的形態描述,不同亞科各不相同。典型的有蜘蛛蟹亞科(Majinae),它們有幾乎完整的眼眶,并且通常在前角裝備一個強壯的脊柱。同時,蜘蛛蟹科當中還有高度異常的亞科,它就是Planoterginae亞科,它的甲殼不規則,近似矩形,背部光滑,幾乎平坦。雌性的腹部很寬,而雄性的腹部很窄,兩性的尾節都非常少,而且它的步足也很短,它的種種形態特征都與蜘蛛蟹科其它亞科的物種大不相同。然而,韓國也發現過一個蜘蛛蟹物種東方人面蟹(Homola orientalis),它的甲殼也是近方形,甲殼的長比寬長1.4倍,具有細長并呈環狀的眼柄,身體顏色為橘紅色。
分布棲息
分布范圍
蜘蛛蟹是一種分布十分廣泛的類群,多數喜歡生活在溫帶地區。蜘蛛蟹在澳大利亞水域中的有非常多樣化的群體。由下圖可見,蜘蛛蟹還在歐洲西海岸、地中海北部、馬達加斯加島沿岸及北美洲東南沿海處有廣泛分布,在紅海、非洲北部沿海、北美洲西部沿海、南美洲沿岸及太平洋中部有少量分布。蜘蛛蟹亞科在印度-西太平洋廣泛分布。
棲息環境
蜘蛛蟹會棲息在低潮間帶到深海的各種棲息地,大部分蜘蛛蟹都是自由生活,但也有少部分蜘蛛蟹會依附在無脊椎動物身上與其共生生活。羊毛絨球蟹(Doclea ovis)就主要生棲息在河口的泥地或距離海灘不遠的泥灘或者軟石灘上。毛熊南寶石蟹(Notomithrax ursus)則主要棲息在潮間帶向下延伸到水深1800米的水域。而對于十足甲殼類動物,棲息環境的確定也與其生長階段密切相關,就比如蜘蛛蟹科中的短指蜘蛛蟹(Maja brachydactyla),其幼體(甲殼長度為50毫米或更大)主要棲息在由礫石或巖石組成的海底。而大于60毫米的幼體經常在沙質或巖石海底。位于歐洲和地中海的蜘蛛蟹種群Maja aquinado也有此特征,它們的幼體和青春期成體多棲息在水深小于10米的混合巖石沙質底部,而成體則棲息在水深大于20米的軟底。
生活習性
覓食行為
蜘蛛蟹行動緩慢且遲鈍,所以它們之中的很多種類都是腐食性動物,尤其喜歡死肉。此外,蜘蛛蟹中的大多數物種會吃藻類,緩慢移動或固定不動的無脊椎動物(特別是棘皮動物和軟體動物門)。僅有兩種蜘蛛蟹Hyas lyratus和長喙細足捷蟻蟹 (Macropodia rostrata)會主動捕食獵物。蜘蛛蟹還有一種更高級的的覓食行為模式,它們會將多余的食物撿起,將食物附著在自己的鉤狀剛毛上,然后在饑餓的時候取出并食用。在蜘蛛蟹的眾多類群中,毛熊南寶石蟹(Notomithrax ursus)的食譜尤為多樣,它們主要以藻類為食,喜歡食用各種紅色、綠色和棕色藻類。同時它們也會食用小型腹足類動物、等足目、端足目和十足類動物,有時也會食用苔蘚蟲、多毛類動物、海綿、介形亞綱、紐蟲類、橈足類和瓣鰓綱動物。
裝飾行為
蜘蛛蟹的另一個廣泛使用的名稱是“裝飾蟹”,因為其中的大量物種習慣用無脊椎動物和藻類物種裝飾甲殼亞門和腿部,這也是得益于它們有特殊的鉤狀剛毛,因為這些剛毛可以輕松附著生物。在蜘蛛蟹中,裝飾的覆蓋程度可以用四個等級來表示:完全沒有(0級)、裝飾喙部或行走的腿但不裝飾整個背部表面(1級)、同一蜘蛛蟹在幼體時裝飾整個身體但成體時不做整體裝飾(2級)、在整個生命期間裝飾身體的整個背部表面(3級)。大多數蜘蛛蟹都是為了躲避捕食者而裝飾自己,但是對于一些大型蜘蛛蟹或生活在深海、沙子或狹窄裂縫中的蜘蛛蟹不會裝飾自己,因為它們要么不會被其他生物捕食,要么有藏匿之處。
蜘蛛蟹從大眼幼體階段定居后的兩次蛻皮內開始裝飾。剛蛻皮的蜘蛛蟹會從蛻皮中取出物質附著在外骨骼上。通常情況下,蜘蛛蟹會先覆蓋喙部或額部,然后將物質附著在身體的其他部位。用于裝飾的材料有時可能是有毒的,例如纏繞傾額蟹 (Loxorhynchus crispatus)和大傾額蟹 (Loxorhynchus grandis)有時會使用帶刺的加州類擬珊瑚(Corynactis californica)、各種水螅、可能含有毒素的海鞘、有毒海綿或令其他生物討厭的紅藻作為覆蓋物。
蜘蛛蟹的裝飾行為可能受到許多因素的影響,包括大小、棲息地、深度、季節、可用材料、藻類生長和幼體在蟹類上定居,以及與其它蜘蛛蟹競爭。其中棲息地和可用材料對蜘蛛蟹裝飾的影響最大。比如來自亞得里亞海的細指尖頭蟹(Inachus phalangium)通常會使用棲息地中最常見的海綿物種來裝飾自己。那些生活在離人類比較近的區域的蜘蛛蟹,它們的裝飾行為也尤為奇特,比如在地中海碼頭的切氏細足捷蟻蟹(Macropodia czernjawskii),在正常的棲息地它們只會用藻類裝飾自己,但在污垢地區它能用苔蘚蟲進行偽裝,使自己與周圍環境融為一體。
共生關系
蜘蛛蟹與附著在其甲殼上的海葵形成共生關系。海葵附著于蜘蛛蟹的甲殼表面,蜘蛛蟹常在海洋中活動,其移動行為幫助海葵擴展了覓食范圍;同時,海葵通過分泌毒液為蜘蛛蟹提供保護,抵御天敵襲擊,蜘蛛蟹也能利用海葵作為偽裝。二者通過這種方式實現互利共生。
生長繁殖
蜘蛛蟹的生長繁殖包括卵胚胎發育至幼體階段、幼體發育至成體性成熟階段、交配階段和繁殖階段。與許多十足類動物相同,蜘蛛蟹的生長繁殖會受溫度和鹽度的影響。此外,蜘蛛蟹科中的蓋氏牛角蟹(Leptomithrax gaimardii)有著不同于其他蜘蛛蟹的特殊生長繁殖行為,它們會在菲利普灣港寒冷的冬季大量聚集并進行蛻皮和繁殖。
胚胎發育
蜘蛛蟹卵的發育一般會經歷三個階段,蚤狀幼體-大眼幼體幼體(變態)。短指蜘蛛蟹(Maja brachydactyla)的胚胎發育時間通常為33天左右,胚胎孵化11天左右由蚤狀幼體發育為大眼幼體,而后在14-17℃下生長20天左右變為幼體。疣突梨蟹(Pyromaia tuberculata)胚胎的孵化時間會受溫度影響,其孵化時間會隨溫度的升高而縮短,上限為26℃。
幼體發育
蜘蛛蟹幼體的成長必須經歷多次蛻皮階段才能逐漸長大,蜘蛛蟹會通過蛻皮從幼體到青春期再到成體以及性成熟階段,同時蛻皮期間還會有第二性征的發育(螯足的增大等)。鱗甲蜘蛛蟹(Maja squinado)種群和新西蘭寬菱蟹(Eurynolambrus australis)種群中雌性和雄性生活史不同,雄性蜘蛛蟹的生活史有3個階段:青春期前蛻皮(幼體-青春期)此時生長緩慢;青春期或末期蛻皮(青春期-成體)此時決定了蜘蛛蟹的相對大小生長快速且功能開始成熟。而雌性蜘蛛蟹只表現出末期蛻皮前后2個階段,成體較幼體相比有更寬腹部、發達的腹足、性囊和精囊。短指蜘蛛蟹(Maja brachydactyla)種群中的幼體會發生同類相食的情況,導致其幼體的存活率極低。這種蜘蛛蟹的生長率在前八個月較高,其中雄性性腺成熟后會有精子載體,而且雄性發育早期就有性腺。它們在生長過程中會不斷蛻皮,讓甲殼不斷生長,450天后最終蛻皮,停止生長。
交配階段
在蜘蛛蟹中有兩種交配模式。一種是雌性剛蛻皮后的時期,一種是在外骨骼堅硬時進行。這主要與蜘蛛蟹性腺發育的時間相關,例如Chionoecetes屬和Hyas屬的蜘蛛蟹是在青春期蛻皮前性腺就開始了發育,它們就屬于前一種交配模式。有些種類的蜘蛛蟹的性腺發育是在青春期蛻皮后開始的,例如鱗甲蜘蛛蟹(Maja squinado)和Tiarinia cornigera,它們是后一種交配模式。其中蜘蛛蟹Tiarinia cornigera種群中因為具有柔軟外骨骼的雌性在最終蛻皮后沒有精囊,不能進行交配,而且在所有有精囊的雌性中,外骨骼是硬的。蜘蛛蟹雌性還有一種儲精容器,這個容器可以使雌性和幾個雄性在一次或多次交配中儲存精子,從而允許交配后連續孵化的后代受精卵。
繁殖階段
蜘蛛蟹的繁殖一般集中在春夏秋季節。鱗甲蜘蛛蟹(Maja squinado)第一次產卵大多發生在仲夏或早春,其3月到9月的雌性產卵比例為75%,產卵的最后階段發生在8月至10月。而蜘蛛蟹Tiarinia cornigera在6月至9月的性腺指數和產卵頻率較高,是主要的繁殖季節。短指蜘蛛蟹(Maja brachydactyla)的繁殖會受海洋鹽度的影響,在高鹽度時,其在滲透調節活動中投入的能量增加,從而減少了在繁殖中投入的能量而使繁殖潛力降低。
壽命
蜘蛛蟹的壽命可以由大小而估計,其中,日本蜘蛛蟹Macrocheira kaempferi是蜘蛛蟹中體型最大的物種,它們的最大腿展近4米,最大重量為19千克,因其龐大的體型而被認為壽命有幾十年甚至超過100年。而Tiarinia cornigera種群中最小的僅有4毫米,它們的壽命僅約為1年。
主要價值
藥用價值
蜘蛛蟹科下面有些物種具有藥用價值,例如中國的羊毛絨球蟹(Doclea 盤羊屬),中醫認為該種蜘蛛蟹藥性味咸、性寒,有清腸止痢、解毒消腫的功能,主治濕熱痢疾、瘡瘍等病癥。
觀賞價值
蜘蛛蟹科下面有很多物種都有觀賞價值,例如斑點石蟹(Mithraculus sculptus)和Mithraculus forceps在海洋水族館行業有大量交易,它們不僅裝飾好看,而且還會控制水族館內的有害藻類。
經濟價值
蜘蛛蟹科下面的很多物種因其肉質鮮美而有重要的經濟價值,例如短指蜘蛛蟹(Maja brachydactyla)和鱗甲蜘蛛蟹(Maja sauinado)都支持著歐洲東北地區大西洋地區的重要野生漁業。入侵巴倫支海的雪蟹(Chionoecetes opilio),也帶動了該地區的蜘蛛蟹捕撈漁業的發展。
參考資料 >
Majidae.gbif.2023-08-04
Majidae Samouelle, 1819.COL.2023-08-04
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