蘋果屬（Malus Mill.）是薔薇科（Rosaceae）下的一個屬。廣泛分布于北溫帶，亞洲、歐洲和北美洲，約有35種，中國約有20余種，主要分布于四川省、云南、貴州和西藏東南部等地。多數種生長于海拔1000m 以上高山上，闊葉落葉混交林中、林緣向陽坡地、河谷岸邊，或高山草甸，或森林草原地區。喜溫暖、濕潤、陽光充足的氣候條件，少數種可耐受干旱、寒冷的氣候。
蘋果屬植物多為落葉稀半常綠喬木或灌木，通常不具刺；冬芽卵形，外被數枚覆瓦狀鱗片。單葉互生，葉片有齒或分裂，在芽中呈席卷狀或對折狀，有葉柄和托葉。傘形總狀花序；花瓣近圓形或倒卵形，白色、淺紅至艷紅色。梨果，通常不具石細胞或少數種類有石細胞，萼片宿存或脫落，子房壁軟骨質，3-5室，每室有1-2粒種子。
蘋果屬植物多具有較高的經濟價值，其中蘋果(Malus pumila Mill.)是世界四大水果之一；垂絲海棠(Malus halliana Koehne.)、山荊子(M.baccata (L.)Borkh.)、湖北海棠( M.hupehensis (Pamp.) Rehd.)和西府海棠(Malus × micromalus Makino)等是重要的園林樹種。還有許多種在蘋果生產中被用作砧木。湖北海棠、臺灣林檎(Malus doumeri (Bois) A. Chev.)等葉片中含有豐富的黃酮、Vc和Ve等成分，可制成保健茶。
由于人為活動等原因，蘋果屬部分野生種處于瀕危狀態。新疆野蘋果 （Malus sieversii）等5種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》。2021年，山楂海棠（Malus komarovii）、麗江山荊子 （Malus rockii）、新疆野蘋果 （Malus sieversii）、錫金海棠（Malus sikkimensis）均被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》，保護等級為二級。
起源演化
蘋果屬植物的起源即初生基因中心為中國西南的云南省、四川省和貴州省，共有六個次級基因中心，即六個分支：第一個分支是三裂葉海棠組（毛葉海棠組）（Sect.Eriolobus （D.C）Schnied.），為第三紀的殘余種，其原始種已不存在，現在生長于地中海東部的希臘和巴爾干半島。第二分支是多勝海棠組（Sect.Docyniopsis Schneid.），其中喬勞斯基海棠是第三紀在今日的北溫帶幸存的殘余種，中心為老撾及越南北部與中國的云南、廣西壯族自治區交界處。第三分支為花楸蘋果組（Sect.Sorbomalus Zabel.），其各個種直接起源于花楸屬及其近緣屬，大多帶有花屬及其近緣屬的特征，多數起源于中國的四川省和云南省，以及意大利和北美洲等。第四分支為蘋果組（Secet.Malus Langenf.)，主要包括塞威士蘋果（M.Sieviersii (Led.) Roem.)、東方蘋果（M.orientalis Uglitz.)和森林蘋果 (M.Sylvestris (L.)Mill.)，其中心在中亞，輻射到亞洲西部與東亞。第五分支為山荊子組（Sect.M.bacctus Jiang)，由老撾海棠分化出的小果型，由鳥類傳到亞洲東部，在遠東和中國的東北形成山荊子次生基因中心。第六分支為綠蘋果組 （Sect.Choromeles (Decne) Rehd.)，其起源過程與蘋果組相同，是多勝海棠花組的另一分枝。
分類
屬名來源
蘋果屬的食蟲類Malus源于古典拉丁語詞malus，即是蘋果屬植物，特指蘋果（M. × domestica）。
分類變動
1753年瑞典植物學家卡爾？馮？林奈建立梨屬（Pyrus L.），將蘋果（Malus pumila Mill.）劃入其中。1754年英國植物學家米勒將蘋果屬獨立出來，立為單獨屬。1768年米勒在蘋果屬下增加了森林蘋果（M.sylvestris (L.) Mill.）、花冠海棠(M.coronaria (L.) Mill.) 和蘋果，奠定了蘋果屬的分類地位。1830年，德國Borkhausen命名了栽培蘋果（M.domestica Borkh.）并將原來梨屬中的４個種歸入蘋果屬。1903年，H.Zabel提出依據葉片是否分裂將蘋果屬分為真蘋果組和花楸蘋果組，得到了全世界研究人員的認可，并在此后研究中加以改進。
1920年，Rehder在Zabel的分類基礎上承認了三裂葉海棠組（Sect.Eriolobus(Seringe)Schneider.）和多勝海棠組（Sect.Docyhiopsis Schneider.），并成立綠蘋果組（Sect.Chloromeles(Decanisne)Rehder.）。1940年，Rehder用“系（Series）”取代“亞組（Subsectio)”和“群（Group)”，將蘋果屬物種分為5組，6系，25種，形成了Rehder分類系統，具有劃時代意義。2005年，中國學者錢關澤提出“亞屬-組-系”的新分類系統，將蘋果屬劃分為2亞屬1雜種亞屬，8組3雜種組，共22個自然種，21個栽培種。
形態特征
莖和芽
枝干通常不具刺，冬芽卵形，外被數枚覆瓦狀鱗片。
葉
單葉互生，葉片有齒或分裂，少數近全緣。葉質呈近革質到紙質，葉脈多網狀、羽狀和掌狀。葉在芽中呈席卷狀或對折狀，有葉柄和托葉。
花
花序主要為傘房總狀花序和傘形總狀花序，花瓣近圓形或倒卵形，花色有白色、淺紅至艷紅色；花冠 5 枚，離生，雄蕊 15-50 枚，具有黃色花藥和白色花絲；雌蕊具心皮 3-5 枚，合生成 3-5 室；花柱 3-5，基部合生，子房下位，3-5 室，每室都有2 個胚珠。
果實和種子
果實為梨果，通常不具石細胞或少數種類有石細胞。果實橢圓形或近球形，子房壁軟骨質，有 3 到 5 室，每室有 1 到 2 粒種子。種子種皮顏色為褐色或近黑色，子葉平凸。
分布范圍
蘋果屬植物的分布地域明顯地位于北溫帶，呈一帶狀。其分布北界超過北緯 60°，接近北極圈，南界略超過北回歸線。按吳征鎰的中國種子植物屬的分布區類型系統和世界種子植物科的分布區類型系統，蘋果屬分布類型為典型的北溫帶分布類型。
野生種的分布
在世界范圍內，蘋果屬植物主要分布于北溫帶、歐亞大陸和北美洲。蘋果屬植物的野生種，按緯向界限在東南亞、中亞、西亞、歐洲和北美洲形成五大基因中心，共27個代表種，其中有17種在中國。
在中國，蘋果屬植物在26個省、自治區均有分布，其中在四川省、云南省、貴州省和西藏自治區東南部分布最多。
栽培種的分布
蘋果屬植物的栽培種包括食用的蘋果（Malus pumila Mill.）、花紅（M.asiatica Nakai.）等，以及用于觀賞和食品加工的西府海棠（M.micromalus Makino.）、海棠花（ M.spectabilis (Ait.)Borkh.）等，還有一些作為蘋果的砧木。其中蘋果的分布范圍最廣，其余栽培種類較為零散。
蘋果栽培種世界分布廣泛，目前幾乎除南極洲外所有陸地均有蘋果栽培，在亞洲、歐洲、北美洲、中美洲等地分布最廣，其中中國產量最多。在中國，蘋果的栽培種主要分布于山東省、陜西省、河北省、河南省、遼寧等地。
生長習性
蘋果屬植物多數生長于海拔1000米以上的高山上，適宜在陽光充足、排水良好的深層土壤中生長，不耐水濕。但在排水良好的粘土中也能長得很好。喜溫暖、濕潤、陽光充足的氣候條件，較耐寒，抗旱。
多勝海棠花組植物一般分布于亞熱帶到暖溫帶高山，具有濕生、喜溫、喜濕、不耐旱、不耐寒的特點；滇池海棠組分布海拔較高，也是濕生類型，喜溫、喜濕，不耐干旱；花楸蘋果組各種基本上屬中生性，分布于海拔較高的濕潤山地或較干旱的山坡上，喜濕、喜溫暖，但能耐受一定程度的干旱；蘋果組中野生的新疆野蘋果和森林蘋果等均喜濕潤、溫暖氣候，和營養豐富的土壤，但對環境變化也有較強的耐受力，因此引種范圍較廣；山荊子組也是旱生類型，山荊子、毛山荊子、三葉海棠甚至分布到西伯利亞地區，其分布平均海拔也最低，甚至在標本中可見到海拔幾十米的分布。
蘋果屬植物的花與葉同放，或先葉后花，一般3月底到4月初開花，隨著分布海拔的增高，開花期逐漸推遲，有些種花期遲至6月上旬；花后即進入果期，一般8-9月份果實成熟，高山地區可遲至10月上旬。
繁殖方式
在自然條件下，蘋果屬植物的主要繁殖方式為有性繁殖，部分種類具有孤雌生殖現象，如湖北海棠。蘋果為異花授粉植物，大部分蘋果品種都具有自花不結實或結果能力極低的現象，主要借助于昆蟲和風授粉提高蘋果的結實率。
人工栽培
蘋果屬植物人工栽培一般采用嫁接繁育，也可以用組織培養的方式。嫁接繁育技術運用廣泛，但對于品種的某些優良性狀保存效果不佳，而且繁殖速度較慢，限制了蘋果屬植物優良品種的選育和規模化的擴繁。而組織培養的優勢，在于對品種優良性狀進行保持、提純或復壯，以及可控制的環境消除季節因素的限制，從而顯著地提高了繁殖速度。
物種保護
物種現狀
蘋果屬中的部分野生物種的處于瀕危狀態，其分布范圍也在逐漸縮小。
在世界上，分布在哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦、烏茲別克斯坦的新疆野蘋果種群分布數量正在逐年減少，如在哈薩克斯坦，其棲息地在過去30年里減少了70%以上。新疆野蘋果在中國主要分布在新疆伊犁河谷和塔城地區，根據報道，新疆北部野蘋果林主要存在植株死亡嚴重、病蟲害猖、人為干擾、幼齡個體少、老齡化嚴重等問題，自然種群更新困難。
山楂海棠主要分布于朝鮮半島以及中國長白山，特別是其亞種僅限于中國長白山，而吉林長白山國家級自然保護區由于道路建設和擴建等因素，導致了山楂海棠的生境破碎化，種群數量減少。在朝鮮半島，分布在朝鮮民主主義人民共和國(DPRK)和韓國(RK)之間的緩沖區的種群，其棲息地受到威脅，在部分地區分布零碎。韓國雪岳山是山楂海棠的分布的最南端，在Keutcheong的山頂上有幾個以上的個體。
麗江山荊子在中國涼山彝族自治州的分布范圍較廣，主要分布區有木里藏族自治縣、鹽源縣、冕寧縣、 普格縣、越西縣和昭覺縣等其種群數量在以上調查地區估計有數十萬株。
瀕危原因
蘋果屬中的部分物種，由于人為活動的影響導致的生境破壞或自身種群更新困難等原因，導致其成為瀕危物種。
人為活動對麗江山荊子的生境破壞是其瀕危的主要原因，如木里縣仙里溝地區，由于開采黃金，嚴重破壞了麗江山荊子的生存環境，大量植株被砍伐；還有的被砍掉枝葉作為馬鹿飼料，也有的被砍伐作為燃料。
通過野外調查發現新疆野蘋果幼苗生長早期，實生苗主要生長于母樹冠幅下，林下郁閉度較高，可能因光照受限導致實生苗罕見。受全球氣候變化的影響，出現極端氣溫(高溫、低溫)、極端降水和干旱情況等問題，可能影響新疆野蘋果種子萌發和幼苗生長，導致新疆野蘋果種群有性更新困難。
保護等級
在《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，Malus trilobata被評估為近危(NT)等級，新疆野蘋果 （Malus sieversii）被評估為易危(VU)等級，山楂海棠（Malus komarovii）、Malus niedzwetzkyana被評估為瀕危(EN)等級，Malus spontanea被評估為極危(CR)等級。
2021年，山楂海棠（Malus komarovii）、麗江山荊子 （Malus rockii）、新疆野蘋果 （Malus sieversii）、錫金海棠（Malus sikkimensis）均被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》，為國家二級保護植物。
保護措施
從20世紀80年代開始，中國對蘋果屬種質資源進行了廣泛的收集、保存工作。在中國農業科學院果樹研究所開始建立國家級蘋果種質圃，主要進行蘋果種質資源的國內外征集與引種工作。以國家級蘋果種質資源圃為基礎，多年以來，全國各地區有關單位在蘋果種質資源評價方面做了大量且細致的工作。獲得大量評價數據，篩選出一大批有價值的優異資源。
用途
蘋果屬植物用途廣泛，經濟價值高，除了可食用的蘋果，用作蘋果砧木的山荊子，湖北海棠的葉片中含有大量有益人體的黃酮類物質，可深加工制成保健茶，而花也可作為蜜源吸引蜜蜂屬傳粉，樹干可用來制作家具、藝術擺件等。在現代園林中，海棠花的觀賞價值高，種類繁多，統稱觀賞海棠，常見的西府海棠、垂絲海棠、湖北海棠等都是其重要景觀植物。在中藥大辭典中，蘋果的果皮中含有黃類物質，果肉、果皮、葉片均可入藥。蘋果果膠具有活性氧抑制作用，還可以治療輕度腹瀉、高血壓、妊娠嘔吐等。現代研究也表明，蘋果屬植物含有的黃酮類物質、有機酸物質以及糖類和其他物質具有抑菌、抑制脂質過氧化、抑制骨細胞生長、降血壓、提高免疫力以及清除亞硝酸鹽的作用。
相關研究
蘋果類黃酮抑菌作用
類黃酮化合物的主要骨架結構是 C6-C3C6，類黃酮化合物的組成種類以及含量在蘋果屬植物中占有很大的比例，尤其是葉片和果實。蘋果屬植物中類黃酮提取物具有多種多樣的抑菌活性，作為天然抑菌劑加入到食品以及藥物中早有廣泛應用，蘋果葉片富含根皮苷，其元根皮素對藤黃微球菌具有較強的抑菌活性。類黃酮類化合物山柰酚通過影響螺旋菌的細胞膜以及細胞壁的形成，與抗生素如克拉霉素和阿莫西林相比，以同樣的濃度（0.1mM）施加，其抑菌效果最好，對菌體傷害最嚴重的。
山荊子和湖北海棠的耐鹽性
土壤鹽漬化在中國北方是限制蘋果栽培的主要因素之一。現有的植物種質資源中發掘出耐鹽砧木品種是蘋果抗鹽生產的一種較為直接和經濟的方式。通過采用溫室盆栽法研究了在不同鹽濃度處理和不同鹽脅迫時間下2種海棠花幼苗的生長形態、抗性生理、離子代謝等，設定解除鹽脅迫后幼苗生長形態、抗性生理的恢復能力等指標。最終綜合實驗數據，根據各項指標評分，得出湖北海棠的耐鹽性總得分為0.406，山荊子為0.269，因此湖北海棠的耐鹽性優于山荊子。
單寧酸對蘋果黑霉病防治的研究
蘋果是中國培育最廣的水果之一，營養豐富，味道甘甜且富含抗氧化劑，深受人們喜愛。但蘋果的貨架期卻因蘋果果實采后腐爛病的發生而縮短，且造成了巨大經濟損失。單寧酸是從植物中提取一種多元酚類物質，以單寧酸為研究對象，鏈格孢菌為病原菌。探究單寧酸對該病原菌的抑菌機理的同時，探究單寧酸對蘋果腐爛病的防治效果、物理化學性質及其能否誘導機體產生抗病性，抵御病原菌的入侵。根據研究結果表明，單寧酸處理能夠誘導蘋果產生抗病性，延緩蘋果采后因病原菌侵染而引起的腐爛變質，對蘋果黑斑病起到防治效果。同時，單寧處理不僅抑制了鏈格孢菌的生長，而且提高了蘋果果實抵抗鏈格孢菌入侵的能力，一定程度上改善了果實品質。
代表物種
蘋果
蘋果（Malus pumila Mill.），落葉喬木，多具有圓形樹冠和短主干；小枝短而粗，老枝紫褐色，無毛。葉片橢圓形、卵形至寬橢圓形，邊緣具有圓鈍鋸齒。花白色，傘房花序，3-7朵，花瓣倒卵形，含苞未放時帶粉紅色。果實扁球形，直徑大于2厘米，先端常有隆起，萼洼下陷，萼片永存，果梗短粗。花期5月，果期7-10月。
蘋果是著名落葉果樹，經濟價值很高。原產于歐洲及亞洲中部，在全世界溫帶地區均有種植。在中國常見栽培于遼寧省、河北省、山西省、四川省、云南省、西藏自治區等省區。
西府海棠
西府海棠（Malus × micromalus Makino），小喬木；小枝細弱圓柱形，具稀疏皮孔。葉片長橢圓形或橢圓形，邊緣有尖銳鋸齒，嫩葉被短柔毛。花粉紅色，傘形總狀花序，4-7朵；花直徑約4厘米；花瓣近圓形或長橢圓形。果實近球形，直徑1-1.5厘米，紅色，萼片多數脫落，少數宿存。花期4-5月，果期8-9月。
西府海棠為常見栽培的果樹及觀賞樹。樹姿直立，花朵密集。果味酸甜，可供鮮食及加工用。在中國主要分布于遼寧省、河北省、山西省、甘肅省、云南省等省區，生于海拔100-2400米處。
山荊子
山荊子（Malus baccata (L.) Borkh.），喬木，高達10-14米，樹冠廣圓形，幼枝細弱紅褐色，老枝暗褐色。葉片橢圓形或卵形，邊緣有細銳鋸齒。花白色，傘形花序，4-6朵；花直徑3-3.5厘米；花瓣倒卵形。果實近球形，直徑8-10毫米，紅色或黃色，萼片脫落。花期4-6月，果期9-10月。
山荊子在世界范圍內主要分布于蒙古、朝鮮、俄羅斯西伯利亞等地。在中國主要分布于遼寧省、吉林省、黑龍江省、內蒙古自治區、陜西省、甘肅省等省區。生于海拔50-1500米的山坡雜木林中及山谷陰處灌木叢中。
參考資料 >
蘋果屬 (píng guǒ shǔ).植物智.2023-05-06
蘋果屬.植物科學數據中心.2023-05-06
國家重點保護野生植物名錄.中國政府網.2023-08-06
Malus Mill.usda.2023-09-13
世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄.IUCN Red List of Threatened Species丨世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄.2023-08-06
新疆野蘋果種群有性更新限制研究.中國知網.2023-09-13
四川省涼山州麗江山荊子的分布及多樣性研究.中國知網.2023-09-13
Malus pumila.植物智.2023-05-06
Malus × micromalus.植物智.2023-05-06
山荊子 (shān jīng zǐ).植物智.2023-05-06