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牛蛙
來源:互聯網

牛蛙(學名:Lithobates catesbeianus),俗稱古巴牛蛙,蛙科牛蛙屬的一種動物,因其雄性鳴叫聲如牛而得名,是世界上著名的食用蛙類。牛蛙原產于北美洲地區,后引種于墨西哥、古巴、日本、中國以及歐洲、東南亞等,常見于湖泊、池塘、沼澤,以及水庫、溪流和溝渠等水域周圍,營水陸兩棲生活。

牛蛙是一種大型食用蛙,體重可達1公斤以上,最大個體2公斤,是世界上僅次于林溪蛙的第二種大型蛙。牛蛙變態之前處于蝌蚪階段,完全變態以后形似青蛙。它的頭呈三角形,眼圓形,突出;皮膚粗糙,常分泌粘液濕潤皮膚。體色隨棲息的環境和年齡而異,常為褐綠色或黃綠色;軀干粗短肥厚。牛蛙因經濟價值很高,世界許多國家都先后引進飼養。主要品種有:沼澤綠牛蛙、西方牛蛙、印尼牛蛙、非洲牛蛙、非洲大牛蛙等。

牛蛙肉味鮮美,營養豐富;蛋白質含量高,在國際市場上是一種營養、療效食品,也受到愛吃青蛙肉的中國人民的喜愛;養成的牛蛙,除了在市場上鮮銷以外,還具有很多工業價值,可用于各種高檔首飾的貼鉆、蛙皮鼓樂器,高檔皮帶、皮鞋等生活用品。此外,牛蛙還是水稻害蟲的天敵,大量繁殖流放,具有很好的生物防治效果。

但同時,牛蛙主要通過種間競爭、疾病傳播和生境取代等方式對生態系統產生負面影響,牛蛙是瀕危兩棲動物和魚類的主要競爭者與捕食者,會間接威脅物種多樣性和生態安全。2000 年,世界自然保護聯盟(IUCN)將其列為世界100種惡性外來入侵物種之一;中國國家環保總局于2003年也將其列入首批入侵中國的16種外來物種的名單之中,而牛蛙也是該名單中唯一一種脊椎動物。在歐洲,2016年起牛蛙被列入歐盟關注的外來入侵物種名錄(聯盟法規名錄)。

引種歷史

牛蛙原產美國洛山磯以東、北緯30~40°地區。在野生狀態下,牛蛙生存了近3億年,人工養殖牛蛙的歷史不足100年。因其經濟價值很高,世界許多國家都先后引進飼養,21世紀以來牛蛙的養殖,幾乎遍及世界各國。

19世紀末,牛蛙養殖始于美國東部及加利福尼亞州。1899年,從上述地區逐漸移至美國西部及火奴魯魯群島。20世紀初,又移入墨西哥古巴日本。之后又移入中國臺灣省和大陸地區,以及歐洲、東南亞等國家。

中國從20世紀30年代起在南方沿海一帶開始牛蛙試養,而大規模的試養是從50年代末60年代初開始。1958~1963年牛蛙曾多批引進中國內地,并先后在國內20個省、市進行養殖試驗,但大多因餌料問題未解決而未成功。少數單位,如廈門水產研究所養殖較好,1963年又從日本引進牛蛙9只(雌蛙5只,雄蛙4只),逐漸形成出口市場。但十年動亂期間,牛蛙養殖業幾乎破壞貽盡,僅個別地方保種,牛蛙養殖回復野生狀態。后隨著改革開放,牛蛙養殖重新起步,但仍處在種源擴大繁殖及推廣階段,規模尚小。80年代初,牛蛙養殖重新開始,到1987年,全國各地再次掀起牛蛙養殖熱。其中在南方由于氣候溫暖,水源充足,牛蛙養殖技術越來越成熟,已成為中國重要的特種經濟水產品之一。21世紀以來牛蛙養殖主要分布在廣東省福建省浙江省江西省海南省、安徽、江蘇省湖南省、湖北、四川省等地。北方正處在商品蛙規模化生產的起步階段。

形態特征

牛蛙體形與一般蛙相同,但個體較大,雌蛙體長達20cm,雄蛙18cm,最大個體可達2kg以上。皮膚光滑,堅韌濕潤,富有腺體。除了頭部和眼的前方,其余體表布有黏液腺,分泌黏液,用來濕潤皮膚,以利呼吸。牛蛙體色與棲息場所相適應,也因老、幼年齡不同而異,普通的牛蛙為黃褐色或綠色。若生活在明亮的場所,蛙體表呈黃綠色,斑點鮮明。棲息在黑暗地方或營養不佳,蛙體表暗黑色斑點和斑紋都不明顯,背部自頭至肛門近處有暗褐色的濃斑點四肢有暗褐色的斑紋,腹部為灰白色,并雜以暗褐色或暗黑色的斑點、斑紋,但不如四的明顯。雌蛙咽喉部為白色,帶有暗灰色斑紋,雄蛙咽喉部為黃色。到繁殖季節,它們咽喉部的色素尤為鮮明。

牛蛙身體由頭、軀干和四肢3部分組成,無頸及尾。頭部扁平而闊,成三角形。雙眼位于頭的最高處,橢圓形,眼球帶黃色,有瞬膜和上、下眼瞼,能開閉,雙眼可以左右前后觀望。鼻孔位于頭部中央線的兩側,與口腔相通,圓而平滑的耳鼓膜在眼后緣中央部的后下方,無外耳。眼后方有1對鼓膜,是牛蛙的聽覺器官。雌性的鼓膜小,雄性的鼓膜大。口前位,口裂達耳鼓膜中部。牛蛙的四肢十分發達。前肢四趾,后肢五趾。后肢趾間有蹼,適于在水中游泳,便于兩棲生活,雄蛙前肢的第一指內側有膨大的黑色肉瘤,稱婚墊,用于抱對用,雌蛙沒有這一構造。

未成熟的幼蛙,雌雄外形沒有明顯的區別。性成熟的成蛙,特別是到繁殖期,兩性可明顯的顯示出來。

物種分布

世界分布

牛蛙原分布于美國落基山山脈以東、北緯30°~40°地區以及加拿大安大略省和魁北克省南部的土著種,19世紀末被引入美國西部地區,以后逐漸在美國其他地區發展擴散,20世紀30~40年代先后被引入古巴、墨西哥以及亞洲的韓國、日本等國家。

中國分布

牛蛙在中國主要分布于廣東、福建、浙江、江西、海南省、安徽、江蘇、湖南、湖北、四川等地。一些北方地區如河北、北京、遼寧等地也有分布。

棲息環境

牛蛙分布于湖泊、河涌、池塘、田、水坑及水草繁茂的靜水水域周圍,營水陸兩棲生活,尤其喜歡居于被波浪擊淘而成的半干半濕的陰涼土穴中。在長有綠樹成蔭的喬木和茂密的雜草的水邊是牛蛙理想的棲息環境。

牛蛙是變溫動物,原產熱帶,喜高溫陰濕,怕寒冷干燥。其最適生長溫度是22 ~28°C。在氣溫降到10°C左右,就停止攝食,不再活動,并進入冬眠狀態;當氣溫升高到10°C以上的晴天,常出來尋食。水域pH5.5~6.0,牛蛙蝌蚪適應并生存良好。

生活習性

覓食行為

牛蛙在蝌蚪期的食性和魚類相似,以浮游生物和有機碎屑為食,幼蛙和成蛙則以某些水生和陸生動物為食,如小魚、蝦、螺、蚯蚓、昆蟲、蠅蛆,也捕食蛇、鼠和小鳥等。由于牛蛙(包括其他蛙種)的兩眼距離大,不能形成雙眼視覺,因而不能看到靜止的食物,只能捕食活動的小型動物,因此在自然狀況下牛蛙很少吃死物。但在食物缺乏時,饑餓難忍,則出現自相殘殺,一般為大蛙吃小蛙,也可能出現年輕健壯的蛙攻擊衰老大蛙的現象;饑餓狀態的牛蛙也吃死物或人工配制的飼料,經馴養即可改變吃活食的習性。

牛蛙覓食選擇在安全僻靜和餌料豐富的淺水處和離水不遠的陸地,蹲伏不動,耐心等待,如無外來干擾,不常變換位置。發現食物后立即跳躍或游泳追捕。由于動作敏捷,一般很少落空。

節律行為

兩棲性

牛蛙為水陸兩棲動物,無外生殖器官,因此抱對、產卵、排精、受精卵、受精卵的孵化及蝌蚪的生活都必須在水中,變態后的牛蛙才開始營陸棲生活。它們的行動多為跳躍或游泳,這些運動主要依靠發達的后肢,同時牛蛙善跳,跳高達1.5~2.0m,遠達1.4~2.7m。

白天牛蛙等通常用前肢抓住漂浮物將身體懸浮于水中,僅露出頭部呼吸,或躲在陰涼潮濕的草叢、洞穴里休息;遇到驚擾,即刻潛入水中,逃之夭夭。每當傍晚陸續到岸邊活動覓食,一般在食物充足而安全的淺水或岸邊的潮濕陸地伺機靜候,若無外來驚擾,可長時間保持原位。但在暴風雨夜一般不出來活動。

冬眠性

牛蛙不具備恒溫調節的結構,其代謝水平較低,自身的體溫調節能力弱,為冷血變溫動物,其體溫隨環境溫度而變。因此,牛蛙的生長發育、繁殖及各種活動明顯受季節周期節律、尤其是水溫變化所制約。如在北溫帶,牛蛙有冬眠4個月的習性;在中國兩廣、臺灣、海南島、云南,僅冬眠1個月;在25℃左右的人工養殖下,牛蛙不僅無冬眠性,而且常年可繁殖,當水溫下降到20°C時,牛蛙攝食量明顯下降,活動也開始減少。當水溫繼續下降到16°C時,就停止攝食,不再活動,并進入冬眠狀態。

牛蛙冬眠可在土中或水中進行,在土中冬眠,易受鼠害;在水中冬眠比較安全,但水深要在1米以上。冬眠時,牛蛙潛伏在水底,不攝食,依靠皮膚呼吸水中的溶氧和體內蓄積的營養維持低微的新陳代謝。但冬眠并非是牛蛙不可缺少的生理要求,而是外界環境的逼迫(主要是低溫),牛蛙為了躲避嚴冬保存自身而被迫進行冬眠。所以,也可用提高水溫的辦法,使其縮短冬眠期或不冬眠。

攻擊防御行為

一般而言,牛蛙的防御能力較差,易被天敵捕食。但是同時,牛蛙也進化出了一些形態學的、生理學和行為學的反捕食特性,可在一定程度上具有反捕食的作用。如逃避行為是牛蛙遇捕食者時,表現出來的最主要的反捕食行為。牛蛙強健的后腿、強大的跳躍能力具有明顯地反捕食作用。保護色:牛蛙的體色以綠色、暗褐色為主。這類顏色與環境的顏色極為按近,易于隱藏自己,躲避捕食者。生理反應:牛蛙在遇捕食者時,可利用體內、特別是大腿肌肉組織短時間的無氧代謝產生大量的能量,以供逃避敵害時所急需。忍嚇行為:牛蛙如遇捕食能力并不強大的揄食者,如老鼠,也可能會張大嘴巴,發出小牛般的吼叫,以嚇曉對方,并主動攻擊。

社群行為

牛蛙一般不集群活動,但也常幾只或十幾只共棲一處,適應一處環境后,不隨便遷移,每只蛙共有大致固定的棲居位置。尤其是每到生殖季節,常集體遷居到環境優良水陸場所高唱婚歌,然后繁殖。完成生殖任務后仍能各返回原棲息地。

活動特點

鳴叫性

牛蛙喜歡鳴叫,鳴聲似“jug-o-rum, jug-o-rum”,其雄性鳴叫聲大,酷似黃牛。尤其到了5月上旬產卵季節,牛蛙叫聲尤甚,一蛙先鳴,其他蛙跟隨齊鳴,夜間比白天叫得更厲害。

警惕性

牛蛙具有警惕性,喜靜,怕驚擾,一受驚嚇,就跳躍、潛水或鉆洞等來躲藏。其感覺靈敏,能覺察相距十幾米甚至二十幾米遠的聲響。每到一個新環境后,首先分散、尋洞、跳躍、攀爬欲逃。在人群圍觀下往往不吃食,在喧鬧的環境下往往難以抱對、產卵或排精。

生長繁殖

牛蛙的生長發育和繁殖活動明顯受季節周期節律、尤其是水溫變化所制約。其個體發育全程分為胚胎期、變態期、稚幼期和成體期。牛蛙的壽命很長,一般能活16年左右。生長速度取決于食物、溫度等環境條件。生長具有一快一慢的基本規律,3~8月齡的牛蛙處于生長優勢階段。1~3月齡幼蛙因剛變態,運動和攝食能力差,故生長較慢,1~2年達到性成熟年齡。

成年牛蛙,雌性卵巢中的配子經過成熟分裂,形成卵子;雄蛙睪丸中的生殖細胞經過成熟分裂,形成精子。到了5月上旬,雄蛙用發達的前肢抱在雌蛙腋下,刺激雌蛙產卵,雄蛙也同時射精;成熟的卵子和精子在體外水中受精卵,成為受精卵。牛蛙一次產卵時間10~30分鐘,且為多次性產卵,雌蛙一年可產卵3~5次。產卵量與雌蛙個體、年齡有關,少則幾千粒,多至幾萬粒。產卵期至7月中旬止,歷經70天左右。

受精卵在水中發育到出現外鰓、口、尾鰭、心臟跳動和血液循環時,沖破卵膠膜,成為獨立生活的幼體(蝌蚪),稱胚胎期。剛孵出的蝌蚪,先以前端的吸盤附著在水草上,隨后即能在水中自由游泳。蝌蚪營水生生活,其外部和內部構造及生理特點都適于進行水中生活:沒有四肢,用尾游泳,有側線,用鰓呼吸。心臟只有一心房一心室,動脈弓為4對,血液循環為單循環。

蝌蚪變態為稚蛙,稱變態期。蝌蚪的尾部逐漸萎縮,最終消失;前后肢代替了尾部,同時肺呼吸出現,其循環系統也相應地由單循環改造成為不完全的雙循環。第四對人鰓動脈發育成為肺動脈。心臟逐漸發展成為兩心房一心室。

隨著尾部的消失,牛蛙的幼體的體長大為縮短,幼蛙就能到陸地生活,開始水陸兩棲生活。稚蛙的外形、體色與內部器官逐漸發育似成體,僅性腺尚未成熟。當性腺發育成熟,第二性征出現,此時己成為成蛙,即達到了性成熟。

飼養技術

蛙池建造

幼蛙池可以是水泥池或土池,面積不宜過大,盡量利用小面積的水面集約放養幼蛙。養蛙之前要對蛙池進行消毒,待消毒藥物的毒性完全消失后才可放養幼蛙。成蛙比幼蛙的適應能力和捕食能力大為提高。因此,成蛙養殖場地面積也可大些。

飼養管理

幼蛙飼料可分為兩大類。一類為活體飼料;另一類為“死飼料”。同時牛蛙幼蛙食欲十分旺盛,一天之中攝食的時間一般都在6小時以上。因此,投飼量宜多不宜少,分多次投喂,日投飼量為蛙體總重量的10%~15%。成蛙一般多以天然餌料為主、顆粒飼料為輔的方式養殖。牛蛙養殖的日常管理,除了定時投餌外,還要每天換水,清洗食場,保持池水清潔,注意觀察蛙的健康狀況,注意溫度變化,及時防病治病,嚴防蛇、鼠侵襲等。

同時注意在人工高密度飼養下,幼蛙的生長往往不一致,蛙體大小相差懸殊,會發生大蛙吃小蛙的現象。因此,人工養殖牛蛙要大小分養,盡量避免其同類相殘。

疾病防治

牛蛙對疾病具有很強的抵抗力,它們的皮膚分泌多種殺菌酶;還具有細胞免疫系統和體液免疫系統。所以幼成蛙、蝌蚪一般很少發病。但當放養密度過大,水質變壞,飼養管理不善等也會發生各種疾病。常見病有病毒性疾病、細菌性、真菌性和寄生昆蟲性疾病,如對蝦紅腿病、腐皮病等,對于這些疾病還是應采取以防為主,防重于治的方針。例如,做好蛙池清潔,并及時關注其健康狀況。

主要品種

牛蛙主要品種有:河蛙、西方牛蛙、印度尼西亞牛蛙、非洲牛箱頭蛙等。

沼澤綠牛蛙

體型比牛蛙稍小。身體為淺綠色,背部及腿部有黑點,其他形態習性與牛蛙極相似。它常和牛蛙生活在美國的同一環境中,但沼澤綠牛蛙還可生活于鹽度稍高的湖沼中。它的抗病力較強,尤其是很少得紅腿病,其肉質較淡,口味較好。

西方牛蛙

體呈扁平狀而伸長,四肢細而發達,頭部闊而有銳角,前部為圓形。眼大,耳小。皮膚的皺壁自眼延伸至后肢。腿骨較脛骨短,脛骨長達軀體的1/2以上。蹼不完全。體色為綠黃色,雜有黑斑點。分布于北美洲西海岸。

印尼牛蛙

體長20厘米、頭寬9厘米,前肢長達11厘米,后腿7厘米。體重最大可達1.5千克。體呈黑袍或綠色。分布于印尼蘇門答臘島的武吉巴里山一帶,一般棲息于河邊、洞穴或海拔500米以上的原始森林中。

非洲牛蛙

雄性非洲牛蛙呈深橄欖綠色,喉部呈黃色或橙色,而雌性呈亮橄欖綠色或亮褐色。它們適應力很強,可以在干燥環境下生存,如無樹的大草原與沙漠地區。大部分非洲牛蛙有掘土習慣,會用后肢來挖洞穴。喜吃兩棲動物爬行綱與小型哺乳動物。在雨季進行交配。

物種對比

中國蛙科有6屬72個種和亞種,蛙屬有近60種。分布廣,個體數量多。其中美蛙(Rana grylio)與牛蛙極相似,且都是屬于養殖的主要蛙類,但如仔細分辨,也存在一定的差異:

1、體型區別:牛蛙較美蛙大,體長可達20厘米左右,體重可達500-2000克;美國青蛙體型較小,成年蛙體長最長15厘米左右。體重450-600克。牛蛙頭部寬闊扁平,長寬相等,呈鮮綠色,雙目略凸;美蛙的頭部稍尖,形似一般農田青蛙,黃褐色,雙眼明顯凸出。

2、皮膚區別:牛蛙的皮狀粗糙多疙瘩,頭部綠褐色,體色灰黑,具有深淺不一的虎斑壯橫紋,腹部白且有暗褐色斑紋;美蛙的皮膚光滑少疣,頭部綠色,生長季節全身皆為黃褐色,膚色還可隨環境而變化,具有深淺不一的圓形或橢圓形斑紋,腹部白色。

3、生活習性:牛娃生性好動,見人就跳,鳴聲大,酷似黃牛叫,最適宣在26~30°C水溫中生長,15°C上開始攝食,10°C以下入穴冬眠;美蛙性情溫和,平時不常鳴叫, 只發出“嗷嗷”聲,喜游泳,最適宜在15-32°C的水溫中生長,能耐 37°C高溫,5°C以下入穴冬眠,。

主要用途

工業原料

牛蛙具有繁殖快,食性雜、適應性強、抗病力強、耐寒力強等優點,飼養牛蛙成為一項新興的水產養殖業。養成的牛蛙,除了在市場上鮮銷以外,也可以同外貿部門簽訂合同出口創匯,有條件的還可以興辦罐頭食品廠,對蛙肉、蛙皮實行綜合利用。牛蛙產品還具有很多工業價值,其皮可制革,加工后的皮革經染色處理,是制作皮鞋皮包等的極好原料,具有光滑、耐磨、彈性好、透氣、花紋美觀等特點,還可以煉制花膠。蛙皮膠作為優質粘膠,可用于各種高檔首飾的貼鉆中。牛蛙皮色澤艷麗,可用來制作蛙皮鼓樂器,高檔皮帶、皮鞋等生活用品。牛蛙加工后的下腳料可直接作為其他魚類的餌料使用,也可以經過干燥粉碎后作為動物性優質蛋白質飼料原料。

食用營養

牛蛙肉是一種高蛋白、低脂肪、低膽固醇的健康食品,味道鮮美,營養豐富,肉質鮮美,是世界傳統的一種肉用型蛙類,美國與歐盟消費蛙腿的歷史悠久。同時牛蛙肉含有人類所必需的多種氨基酸,其鮮味氨基酸的總量遠遠高于魚類其肌肉鮮味氨基酸的含量,是一種味道鮮美的水產品。可烹成干鍋田雞,泡椒田雞,宮保牛蛙牛蛙火鍋等美味佳肴。而且牛蛙是兩棲動物,可以長時間離開水源,運輸方便,成活率高,可以遠銷到中國各地,讓廣大群眾吃到鮮活的水產品。

物種危害

物種現狀

野生蛙的數量越來越少,國際上由于野生資源的破壞以及對生態環境的破壞,印度在1987年禁止蛙腿出口,1989年孟加拉國緊隨其后。中國在生態環境要求越來越高的前提下,采用人工養殖實現產業化的方法,來滿足牛蛙的市場需求,截止到2021年全中國多地引進了牛蛙養殖,年產量已超50萬t,其中,粵東、閩南地區一帶年產量可達20多萬t,養殖面出現由南向北擴散的趨勢,牛蛙市場穩定。

危害特點

牛蛙主要通過種間競爭、疾病傳播和生境取代等方式對生態系統產生負面影響,是瀕危兩棲動物和魚類的主要競爭者與捕食者;最主要的是牛蛙身上攜帶一種名為蛙壺菌(Batrachochytrium dendrobatidis)的真菌,這種真菌會導致其入侵范圍內兩棲動物種群數量的減少,危害較為嚴重,致使許多土著兩棲動物種群減少甚至絕滅。在美國西部,牛蛙侵占了紅腿蛙(R. aurora)的棲息地,導致該種絕滅;在英國,牛蛙吞食當地的土著種歐洲林蛙(R. temporaria);在日本,牛蛙吞食紅腹蠑螈蠑螈屬 pyrrhogaster)和日本林蛙(R. japonica);在中國,牛蛙是導致云南滇池內的滇螈(Cynops wolterstorffi)于1980年初期絕滅和四川瀘沽湖地區無聲囊棘蛙(Paa liui)種群減少的主要原因之一。

其中土著種主要捕食危害農作物的害蟲,是維持農田生態系統穩定,保護農作物的重要因子,被牛蛙危害后,會導致其保護農作物和維持生態平衡的作用將嚴重喪失,間接地威脅著物種多樣性和生態安全。所以在2000 年,世界自然保護聯盟(IUCN)外來入侵物種專家委員會將其列為世界100種惡性外來入侵物種之一;國家環保總局于2003年也將其列入首批入侵中國的16種外來物種的名單之中,而牛蛙也是該名單中唯一的一種脊椎動物。在歐洲,2016年起牛蛙被列入歐盟關注的外來入侵物種名錄(聯盟法規名錄)。

防治方法

目前,對牛蛙的防治可分為物理防治、化學防治和生物防治

物理防治:主要通過射擊(限國外)、長毛、弓箭、棍棒、網、陷阱和垂釣等方式將成年牛蛙殺死;通過使用防爬行動物圍欄來控制幼蛙的活動,并在它們離開棲息地時設置陷阱來捕捉它們;通過收集并殺死卵團、蝌蚪來控制牛蛙的種群數量。化學防治:則主要通過施用化學藥物,如毒殺芬抗霉素或活化魚藤酮等。生物防治:可以通過引入真菌和水蛭來攻擊牛蛙的卵,以蜻蜓若蟲和掠食性水甲蟲來捕食剛孵化的牛蛙蝌蚪,以翠鳥科和小型哺乳動物來捕食幼蛙和成蛙。

參考資料 >

Lithobates catesbeianus.iucn.2024-08-20

Rana catesbeiana Shaw, 1802.itis.2024-08-20

Lithobates catesbeianus.ADW.2024-08-20

外來入侵水生生物-牛蛙.中國水產科學研究院珠江水產研究所.2023-05-21

關于發布中國第一批外來入侵物種名單的通知.中國政府網.2023-05-21

REGULATION (EU) No 1143/2014 OF THE EUROPEAN PARLIAMENT AND OF THE COUNCIL.EUR-Lex.europa.2023-05-21

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