非洲牛箱頭蛙(學(xué)名:Pyxicephalus adspersus),箱頭蛙科箱頭蛙屬爬行綱,是世界上最大的兩棲動物之一,雄性體長82-133毫米、體重可達1.4千克以上,成年雄性比雌性大約2.5倍,推算雌性體重達0.56千克以上。雄性非洲牛箱頭蛙呈橄欖綠色,喉部區(qū)域呈黃色至橙色;雌性非洲牛箱頭蛙呈亮橄欖綠色至亮褐色,喉嚨區(qū)域呈奶油色至白色。頭很大,下顎有三個齒狀突。兩性的背表面都有延伸的脊,腹部是白色到乳黃色。后趾腳跟上有跖骨結(jié)節(jié),用于挖掘。
非洲牛箱頭蛙分布于撒哈拉以南地區(qū),向北和向東延伸至索馬里,向西延伸至尼日利亞,向南延伸至南非的普羅旺斯角。主要棲息于海拔1220-1524米干旱大草原。雜食性動物,以任何可捕獲的獵物為食。是研究夏眠分子機制的合適動物模型。
非洲牛箱頭蛙于2013年被列入《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1,等級為無危(LC)。非洲牛箱頭蛙被南非生物多樣性研究所(SANBI)列入《南非紅色物種名錄》。
形態(tài)特征
非洲牛箱頭蛙是世界上最大的兩棲動物之一,雄性體長82-133毫米、體重可達1.4千克以上,成年雄性比雌性大約2.5倍,推算雌性體重達0.56千克以上。
非洲牛箱頭蛙頭很大,下顎有三個齒狀突,充當(dāng)巨大的牙齒。雄性非洲牛箱頭蛙呈橄欖綠色,喉部呈黃色至橙色;雌性非洲牛箱頭蛙呈亮橄欖綠色至亮褐色,喉嚨區(qū)域呈奶油色至白色。兩性的背表面都有延伸的脊,脊頂端是白色或奶油色。腹部是白色到乳黃色。前趾厚而鈍,無跖骨結(jié)節(jié),后趾腳跟上有骨結(jié)節(jié),用于挖掘。
分布棲息
分布范圍
非洲牛箱頭蛙分布于撒哈拉以南地區(qū),向北和向東延伸至索馬里,向西延伸至尼日利亞,向南延伸至南非的普羅旺斯角。
棲息環(huán)境
非洲牛箱頭蛙是地球上適應(yīng)性最強的兩棲動物之一,可在干燥環(huán)境下生存260天或更長時間,主要棲息于海拔1220-1524米干旱大草原與沙漠地區(qū),環(huán)境溫度從冬季零度以下到夏季38℃甚至更高;可以適應(yīng)棲息地的改變,但不能適應(yīng)城市化。
生活習(xí)性
覓食行為
非洲牛箱頭蛙為雜食性動物,以任何可捕獲的獵物為食。獵物包括倍足綱(Millipedes)、白蟻(Hodotermes mossambicus)、蝸牛、樹姬蛙屬(Phrynomerus)青蛙、嚙齒動物、紅唇蛇(Crotaphopeltis hotamboeia)等爬行綱、鳥類等。捕食時伸出折疊在口腔內(nèi)的舌頭抓住獵物并吞入口中。食量很大,1976年報道2只非洲牛箱頭蛙曾吃掉17條新生唾蛇(Hemachatus haemachatus)。
非洲牛箱頭蛙可能會出現(xiàn)同類相食行為。
穴居行為
非洲牛箱頭蛙為穴居動物,僅在繁殖季節(jié)從洞穴中出來。深埋在長期干旱的土壤中也能生存。多層皮膚(角質(zhì)層)組成的羊皮紙狀繭可減少體表水分蒸發(fā)。休眠期間代謝率大幅下降。
交流行為
非洲牛箱頭蛙的叫聲很輕柔、長而低沉,在10米處幾乎聽不到。為一種長而低頻的“吶喊”,持續(xù)時間為1-2秒,強調(diào)頻率通常為200-250赫茲。
適應(yīng)性行為
在旱季,非洲牛箱頭蛙可能會脫落多層皮膚形成繭,將身體包裹在其中,僅外鼻孔外露,進入夏眠狀態(tài),這種繭可減少高達95%的水分蒸發(fā)損失,使其能夠適應(yīng)干燥的環(huán)境。非洲牛箱頭蛙一年中約7-10個月都在夏眠,期間通過肺部換氣。
防御行為
受到威脅或騷擾時,非洲牛箱頭蛙身體會極大地膨脹以嚇跑攻擊者。
生長繁殖
交配
非洲牛箱頭蛙繁殖季節(jié)內(nèi)白天活躍。繁殖的成功與否取決于建立足夠大的臨時水池以容納至少30天的水源,大雨(大于65毫米)過后幾天之內(nèi),非洲牛箱頭蛙大量聚集在繁殖地。繁殖地在淺水中,雄性非洲牛箱頭蛙坐著鼓氣,顯示出黃色的喉嚨和手臂上方的紅色斑塊。
雄性非洲牛箱頭蛙在繁殖季節(jié)會在淺灘中聚集成大群,這些群體中會發(fā)生很多攻擊行為,體型較大的雄性會推、追、咬,甚至?xí)缘趔w型較小的雄性。
領(lǐng)地雄性非洲牛箱頭蛙會擠到群體中心,建立一小塊領(lǐng)地并開始鳴叫,10米或更遠處的雌性聽到這個叫聲后悄悄接近,僅眼睛露出水面,當(dāng)距離雄蛙60厘米時,雌蛙潛入水下游到雄蛙群體的中心,以避開較小的雄性并在較大的雄性領(lǐng)地內(nèi)浮出水面,當(dāng)即被雄性降服并抓住抱對。非洲牛箱頭蛙在淺水中抱對,配對雙方能夠站在水底。
產(chǎn)卵及孵化
非洲牛箱頭蛙在白天產(chǎn)卵,卵在水面上受精卵后落入水中。兩次排卵之間的間隔時間為7-54秒,產(chǎn)卵總數(shù)多達4000顆,一些雌性在產(chǎn)完最后一顆卵后,通過抬高泄殖腔并在雄性的大腿上摩擦泄殖腔,繼續(xù)嘗試產(chǎn)卵兩到三次。之后筋疲力盡的雌蛙左右搖頭,然后雄蛙放開雌蛙。48小時后黑色小蝌蚪孵出。若卵所在水域溫度超過38℃,卵會死亡。
生長發(fā)育
非洲牛箱頭蛙剛孵化的蝌蚪體長約71毫米,身體豐滿,眼睛位于背外側(cè),鼻孔靠近眼睛區(qū)域,凹尾鰭達到尾巴中部后的最深點。蝌蚪聚集成群,蝌蚪群非常龐大,達3000多只,可能由不止一窩卵組成;有時會移動很遠的距離,如一小時移動46米,平均每小時移動9.3米。蝌蚪會互相殘食,也會以小魚和無脊椎動物為食。白天,蝌蚪多聚集在深度小于4.5厘米、溫暖(29℃)的水中;晚上,游到水深26厘米的地方,水溫約18°C,確保最佳發(fā)育。蝌蚪群的移動引起包括藻類在內(nèi)的沉積物的不斷攪動,使?jié)撛诘氖澄镔Y源得到了最大限度的利用。蝌蚪18-33天(圈養(yǎng)47天)變形,在變形開始時蝌蚪體長達到最大值,變形末期平均體長22.4毫米。在29°C的溫度下,大多數(shù)個體的變形大約需要5天。
領(lǐng)地雄性會積極保護發(fā)育期間的蝌蚪免受捕食者的侵害,但有時也吃蝌蚪。雄性是在保護發(fā)育中的蝌蚪時具有攻擊性。如果一群蝌蚪被擱置在一個小池塘中,雄蛙會在泥漿中挖一條通道(長達15米以上)以打開水域,使它們能夠到達主干水流,從而避免蝌蚪過于干燥或過熱。在屬地繁殖場產(chǎn)卵和蝌蚪的存活率約為非屬地繁殖場的兩倍。
非洲牛箱頭蛙性別大小有二態(tài)性,雄性和雌性在變態(tài)后4周的生長速度開始出現(xiàn)分歧,同時出現(xiàn)分化的性腺;在變態(tài)后139-166天,雄性和雌性的體型差異顯著,雄性體長11-11.8厘米、體重0.18-0.23千克,雌性體長9.2-9.6厘米、體重0.11-0.13千克。
幼蛙比成年非洲牛箱頭蛙體色更豐富,脊椎條紋通常是白色至黃色,與明亮的綠色底色形成鮮明對比。
非洲牛箱頭蛙圈養(yǎng)平均壽命16年。
飼養(yǎng)管理
飼養(yǎng)非洲牛箱頭蛙的玻璃容器內(nèi)部分為干區(qū)和水區(qū),干區(qū)有椰子纖維墊料、植物和庇護所。對照明需求較高,可通過定時在環(huán)境中噴水保持濕度及溫度。
非洲牛箱頭蛙感染蔥芽枝孢菌(Cladosporium allicinum)可致命,表現(xiàn)為嗜睡和眼皮因長出皮膚結(jié)節(jié)而變形。
物種保護
種群現(xiàn)狀
非洲牛箱頭蛙在棲息范圍內(nèi)的許多南部地區(qū)很常見,在南非(尤其是豪登省)數(shù)量明顯減少,1981-2001年豪登省部分地區(qū)種群數(shù)量下降超過80%;2001年,該物種在斯威士蘭滅絕;在棲息范圍內(nèi)的北部似乎非常罕見,贊比亞、馬拉維、坦桑尼亞和肯尼亞的確認(rèn)記錄很少,可能部分是由于識別問題。2001年估計其棲息地面積和種群數(shù)量在過去100年中下降了50%以上,特別是在南非豪登省、自由州和西北地區(qū)等廣泛種植農(nóng)業(yè)和/或城市和工業(yè)發(fā)展的地區(qū)。截至2013年,非洲牛箱頭蛙雖然因城市化失去一些繁殖棲息地,且也在部分棲息地內(nèi)被捕食,但因分布廣泛,估計該種群數(shù)量眾多。
致危因素
非洲牛箱頭蛙的主要致危因素有三方面,一是非法捕食,這是造成一些種群數(shù)量下降的原因;二是由于農(nóng)作物和城市化進程導(dǎo)致其在南非的繁殖棲息地喪失;三是有時會用于國際寵物貿(mào)易,但并未構(gòu)成主要威脅。
保護措施
已有多個非洲牛箱頭蛙保護區(qū),如南非比勒陀利亞(Rietvlei)自然保護區(qū)和南非豪登省Total Petroport N14生物多樣性保護區(qū)。
保護級別
非洲牛箱頭蛙于2013年被列入《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1,等級為無危(LC)。
非洲牛箱頭蛙被南非國家生物多樣性研究所(SANBI)列入《南非紅色物種名錄》。
主要價值
非洲牛箱頭蛙可人工誘導(dǎo)夏眠,且已建立了養(yǎng)殖方法,是研究夏眠分子機制的合適動物模型。
物種危害
非洲牛箱頭蛙適應(yīng)力很強,引入自然范圍之外可能會對周圍的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生潛在的負(fù)面影響。
種間關(guān)系
捕食
成年非洲牛箱頭蛙的天敵是鳥類,蝌蚪時期的天敵包括非洲側(cè)頸龜屬(Pelusios)和尼羅河巨蜥(巨蜥屬 niloticus)。
寄生
非洲牛箱頭蛙可被線蟲(如Aplectana macintoshii)感染。
參考資料 >