馬陸（學名：Diplopoda），別名千足蟲、千腳蟲，為節(jié)肢動物門門下倍足綱物種的通稱，此綱動物一般身體長，呈圓柱狀，也有的種類比較扁平。身體可分為頭和軀干兩個部分，各部分均分多個體節(jié)，除部分體節(jié)外，大多數(shù)體節(jié)每節(jié)具兩對足，體表具較堅硬的鈣化角質層。
頭部具一對觸角，頭部腹面有發(fā)達的口器。軀干部分體節(jié)數(shù)目隨物種不同而有所不同。每節(jié)的前部比后部窄，大多數(shù)物種每節(jié)具兩對附肢。一些種類頭節(jié)之外的體節(jié)兩側有臭腺開口。在腹片前側靠近基節(jié)處有氣門，每個體有節(jié)2對。體型和體色隨物種不同而有所不同。
倍足目物種分布在除南極洲以外的所有大洲，在絕大多數(shù)的陸地類型棲息地均有分布。絕大多數(shù)倍足綱物種分布在各類森林生境中，尤其是溫帶、亞熱帶或熱帶森林。它們一般會棲息于這些森林的落葉、枯木或者土壤中，但也有一些倍足綱物種會棲息于高山或沙漠等環(huán)境中。
絕大多數(shù)的馬陸為食腐動物，以死去或腐爛的植物為食，但也有部分種類以真菌、活的植物的汁液或其他小型動物為食。
分類
截止2023年，馬陸所在的倍足綱下有3亞綱，14目，74科，441屬共2061個物種，但仍有學者認為還有更多倍足綱下的物種未被發(fā)現(xiàn)。
形態(tài)結構
馬陸一般身體長，呈圓柱狀，也有的種類比較扁平。身體可分為頭和軀干兩個部分，各部分均分多個體節(jié)，大多數(shù)體節(jié)每節(jié)具兩對足，這是由于倍足綱物種每個體節(jié)實際上是由兩個胚胎發(fā)育中的分節(jié)愈合而來。體表具較堅硬的鈣化角質層。體型和體色隨物種不同而有所不同，體長范圍一般在2毫米到28厘米，體色一般是棕色、灰色或黑色，但也有些分布于熱帶的物種體色為橙色、藍色或紅色。
頭部具一對觸角及眼睛，觸角分八節(jié)，觸角的第五節(jié)開始向腹端彎曲，以使觸角前端的感覺器官可以感受頭部前方的情況。頭部腹面有發(fā)達的口器。軀干部分體節(jié)數(shù)目隨物種不同而有所不同，體節(jié)較少的如球馬陸僅有10節(jié)體節(jié)，體節(jié)較多的甚至可達330節(jié)。頭節(jié)一般無足，頭節(jié)后的三個體節(jié)，即第二、三、四節(jié)體節(jié)也較為特殊，只有一對足。各個體節(jié)實際分為長與短兩部分，一般短部在前，長部在后。一般前一個體節(jié)的長部會部分與后一個體節(jié)的短部存在一定的重疊。一些種類頭節(jié)之外的體節(jié)兩側有臭腺開口。在腹片前側靠近基節(jié)處有氣門，每個體有節(jié)2對。馬陸的尾節(jié)同頭節(jié)一樣無成對的足，一般由肛門前環(huán)、肛門瓣以及肛門下的節(jié)片組成。
馬陸雖然俗稱為千足蟲，但大部分倍足綱下物種的足并沒有達到如此數(shù)目，僅少量物種可達1000條及以上，如在澳大利亞發(fā)現(xiàn)的物種：Eumillipes persephone，其足可達1306條。
分布棲息
分布范圍
倍足目物種分布在除南極洲以外的所有大洲，在絕大多數(shù)的陸地類型棲息地均有分布，在中國全國大部地區(qū)均有分布。在溫暖濕潤的地區(qū)分布猶為廣泛，分布范圍北緯至冰島和俄羅斯北極圈內地區(qū)，南緯至阿根廷圣克魯斯省。
棲息環(huán)境
絕大多數(shù)倍足綱物種分布在各類森林生境中，尤其是溫帶、亞熱帶或熱帶森林。它們一般會棲息于這些森林的落葉、枯木各類腐殖質或者土壤中。由于大多數(shù)馬陸的氣孔無法自由開閉，并且大部分馬陸缺少能阻止水分流失的角質層，因此大多數(shù)馬陸都棲息于較潮濕的環(huán)境中。而棲息于森林中落葉與土壤中的馬陸在遇到過于寒冷或過于干燥的環(huán)境，或需要蛻皮和產卵時也會短暫進入較深層的土壤。除此之外，還有一些馬陸可以棲息于更加惡劣的環(huán)境，如沿海、淡水湖泊、沙漠、高山、洞穴、凍原以及深層的土壤中。例如棲息于大西洋沿岸的物種Thalassisobates littoralis，可生活在海水中的石頭下或海草叢中。生活在意大利北部的物種Serradium semiaquaticum可在相對寒冷的環(huán)境下營半水生生活。各種棲息于不同環(huán)境中的馬陸，也都有獨特的結構來適應不同的環(huán)境。
習性
移動
倍足綱物種大多移動較為緩慢，采用低速步態(tài)，足用于在地面上提供前進動力的時間較離開地面恢復的時間更長，并且一對足在同一時刻一般處于相同的運動階段。倍足綱下不同目的物種所采用的運動策略又有所不同，在馬陸總目（juliforms）中，前進的動力通過頭部傳遞到其下的基底部，而在帶馬陸目（polydesmids）和craspedosomatids目中，前進的動力一般由背部傳遞到頭部基底部。
防御行為
馬陸在遇到危險時，一般會將自己蜷縮成一個緊密的螺旋，以此保護自己較脆弱的腹部和足。一些種類的馬陸在蜷縮成一團的同時還會通過身上的臭腺噴出有害的化學物質進行防御。
覓食行為
大多數(shù)馬陸是食腐動物，主要吃腐敗的植被，如落葉或枯木，它們更偏好與吃那些經歷了一段時間微生物分解的樹葉和木頭。一些馬陸直接以真菌菌絲或單細胞藻類為食。也存在以活體植物為食的馬陸，其主要取食對象為植物幼苗的根莖，啃食過程中會在植物葉片上留下類似魚骨形狀的葉脈痕跡。甚至還有一些馬陸會以小型昆蟲、蚯蚓或蝸牛等小型動物為食。食腐性的馬陸在植物殘骸落到地面并最終轉化為腐殖質的過程中起著重要作用。
蛻皮
馬陸會蛻皮，大多數(shù)馬陸會挖掘或建造一個較隱蔽的凹槽或腔室，以在蛻皮時使用，在蛻皮時它們會較松散的蜷縮在這個隱蔽處，也有部分物種會分泌絲來構建蛻皮室。蛻皮前馬陸女性外生殖器或性腺處的表皮和身體會有所分隔。馬陸在蛻皮后一般會吃掉之前的舊表皮。
生態(tài)作用
馬陸是生態(tài)系統(tǒng)中的重要分解者，經統(tǒng)計，表層土壤中約20%的腐殖質由馬陸分解形成；據初步估算，馬陸對凋落物的分解量約占該地區(qū)年平均凋落物量的21%。同時，馬陸是食物鏈中的重要生物，為雀鳥、刺猬亞科、青蛙等多種動物提供食物。此外，馬陸有時會與螞蟻形成合作關系：馬陸幫助螞蟻清除蟻巢內的碎屑，防止霉菌生長；螞蟻則保護馬陸免受捕食性生物的襲擊。
繁殖與發(fā)育
馬陸一般為有性生殖，也有少部分物種營孤雌生殖。雄性馬陸的部分足會發(fā)生形態(tài)特化，例如第八對腿（生殖肢）會特化為傳遞精子的器官，以輔助雄性完成交配行為。倍足綱下不同目物種的受精策略及雄性足的形態(tài)特征存在差異，例如，毛馬陸目的物種交配時為間接受精，雄性將精子存放于它們特地分泌的網上，隨后雌性會將這個網放入自己的生殖器官進行受精。其他物種的馬陸大部分為直接受精，雄性將精子直接排進雌性的體內。而蟠形總目（Oniscomorpha）下的雄性馬陸便于交配的足與其他目的物種相比也有所不同。
大多數(shù)馬陸的生殖孔位于身體的第三節(jié)，馬陸的第二對足附近，性腺都是由身體的第七節(jié)上的腿形成，在受精卵之前，精子會從雄性的第三節(jié)體節(jié)轉移到第七節(jié)體節(jié)上的性腺處，隨后雄性會將第七節(jié)體節(jié)置于雌性的第三節(jié)體節(jié)附近，以此進行交配。雌性會將所接收的精子儲存在外陰的精囊中。
一般雌性馬陸一次產十到三百枚卵，具體數(shù)目取決于物種。許多物種會將卵產在潮濕的土壤或有機物上許多馬陸會將卵產于營造的巢或自身分泌的保護物質中孵化，一般巢是由泥土、糞便或者馬陸的分泌物所建造而成，也有部分種類的馬陸會分泌絲來營造巢穴。大多數(shù)馬陸雌性在產卵后便會自行離去，但也有少數(shù)物種在產卵后會繼續(xù)照顧卵和幼蟲。
馬陸的卵一般不會休眠，無論季節(jié)與氣候，卵一產下即開始發(fā)育，卵孵化出的幼蟲一開始會處于一種無法移動的類蛹期，隨后他們便會開始蛻皮，在之后類蛹所發(fā)育的、可以移動的幼蟲一開始一般只有三對腿，四個發(fā)育完全的體節(jié)。隨著幼蟲的成長，它們會不斷長大，不斷蛻皮，并且在蛻皮時增加體節(jié)和足的數(shù)量，直至穩(wěn)定，這種發(fā)育模式一般稱為增節(jié)變態(tài)。馬陸的壽命一般為1到10年，物種不同，壽命不同。
種間關系
在野外，許多鳥類以馬陸為食，比如烏（Turdus mandarinus）、歐歌鶇（Turdus philomelos）、鶇（Turdus viscivorus）、歐亞紅尾鴝（Phoenicurus phoenicurus），而美國的椋鳥科（Sturnidae）物種在早春幾乎完全以引進的馬陸物種，如Cylindroiulus caeruleocinctus為食，此外也發(fā)現(xiàn)過青蛙、蟾蜍捕食馬陸的記錄，還有少量蜘蛛目，以及瓢蟲捕食馬陸的記錄。
馬陸也經常被一些Mermis屬的線蟲所寄生，除此之外還會受到一些頂復體門原生動物，以及一些外寄生真菌的寄生。
醫(yī)藥價值
馬陸除了在生態(tài)系統(tǒng)中充當分解者的生態(tài)價值之外，其本身也可作為一味中醫(yī)藥材入藥，具有破積，解毒的功效，主治癥積，痞滿，癰腫，毒瘡。有毒，內服宜慎。外用：熬膏、研末或搗敷。含有芳香醛、酮類、多糧類物質、氨基酸、多肽和蛋白質、芳香油及油脂、醌類物質、碳酸鈣等。芳香醛中主要有苯甲醛。此外，馬陸還含多種微量元素，以μg/g生藥計，鈣4875，磷3028，鎂1434，鉛997，鐵540，鋅84，鈷62.8，錳62.3，銅50.4，砷33，鎢28.3，硅17.8，鉻10.6，鉛10.6，釩2.87，汞2.45，鎘2.48，鉬1.8。倍足綱下包括蟠形總目（Oniscomorpha）、帶馬陸目等在內的多個目下的多個物種均可入藥，如圓馬陸目（Sphaerotheriida）下的毛圓刺圓馬陸（Sphaerobelum hirsutum），有舒經活血、治療風濕的功效，而帶馬陸目（Polydesmida）下窄跗隴馬陸（Kronopolites swinhoei）則有解毒、鎮(zhèn)痛的功效。
參考資料 >
Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844.COL.2024-08-07
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