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脈翅目
來源:互聯網

脈翅目(食蟲類:Neuroptera),以豐富的翅脈而得名,中文名字一般都以“蛉”結尾,通稱蛉、脈蛉,是昆蟲綱有翅亞綱下的一目,屬于內生翅類。脈翅目起源于二疊紀早期至侏羅紀時期。截至2024年5月,根據《生物物種名錄》(COL),脈翅目分為37科1030屬6697種,常見的有粉蛉、草蛉、蟻蛉等科。

脈翅目體長一般在1-45mm之間,頭為下口式或前口式;口器為咀嚼式;觸角細長多節且形狀多樣;復眼、胸足均發達;前胸通常短小;兩對膜翅大小、形狀和脈序均相似,有許多網狀縱脈和橫脈,翅脈在翅緣二分叉,體翅覆蓋白粉;后翅臀區小,有或無翅痣;無尾須。脈翅目在亞洲、非洲、歐洲等地均有分布,其幼蟲、成蟲多為陸生,少數物種如水蛉、溪蛉和澤蛉的幼蟲為水生或半水生。脈翅目為兩性繁殖,產卵量大、繁殖速度快,其生命周期分為卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段,成蟲基本都有趨光性。

脈翅目主要捕食蚜蟲、蚧、木虱大葉蟬科等植物害蟲,還捕食蝶蛾幼蟲、螻蛄、金龜甲擬步甲葉甲等及蟲卵,是農林害蟲的重要天敵昆蟲,對害蟲生物防治和保持生態平衡具有重要意義。此外,脈翅目的部分幼蟲還能入藥治病,甚至被食用。截止2024年6月,根據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》所示,脈翅目中有3種被列為無危(LC),1種被列為數據缺乏(DD)。

命名

脈翅目昆蟲以豐富的翅脈而得名,中文名字一般都以“蛉”結尾。其別名叫蛉、脈蛉。脈翅目的拉丁學名為“Neuroptera”,該名字是由瑞典博物學家卡爾?馮?林奈(Linnaeus)在1758年確定的。此外,脈翅目還有一些通用英文名,如antlions(蟻獅)、lacewings(草蛉)、mantisflies(螳螂)、owlflies(蝶角蛉)、spongillaflies(水蛉)等。

起源演化

脈翅目昆蟲是全變態類昆蟲中最原始的類群之一,其起源可以追溯到二疊紀早期至侏羅紀有完整的化石記錄,在各個地質歷史時期均有發現。最古老的脈翅目昆蟲化石發現于距今2.75億年前的烏拉爾二疊紀早期地層,為二疊蛾蛉科(Permithonidae)。

古生代時期發現脈翅目昆蟲化石4科60余種,中生代時期發現38科近400種(包括37未定種),新生代時期發現17科142種。其中,包括起源于中生代的現生類群9科,中生代特有的絕滅類群11科。中生代脈翅目化石表現出了巨大的多樣性和顯著的演化趨勢。

在古昆蟲化石資料中,有很多保存完整的具有明顯翅斑的脈翅目昆蟲。在中國內蒙古地區的中侏羅世地層中發現有迄今最古老的葉狀擬態的脈翅目昆蟲,可將脈翅目昆蟲的這種葉狀擬態歷史向前推進1.2億年,并且證明了在中侏羅世時期的昆蟲與當時生存的植被之間己經存在特殊的協同進化關系。

中國人民大學附屬中學研究脈翅目主題的傅彤等人對中侏羅世脈翅目3000多件昆蟲化石進行翅斑類型多樣性特征的總結,發現該時期脈翅目昆蟲具備特有的翅斑類型,并推測是對環境適應性演化而特化出的防御機制來逃避天敵捕食

蝶嶺總科(Psychopsoidea)中的一些科也僅在侏羅紀白堊紀的化石中才有發現。2012年,在西班牙的白堊紀琥珀中發現了一種非常奇特的草蛉總科美國白燈蛾,它帶有很長且分叉的刺,被稱作拾荒草蛉。白堊櫛角蝶蛉(Cretanallachius magnlficus)是一種已知的緬甸琥珀化石種類,已知的僅有雄蟲。

分類

在1996年,脈翅目下分蛇蛉亞目(Raphidioptera)、廣翅亞目(Megaloptera)和扁翅亞目(Planipennia)三個亞目,后來,脈翅目又被劃分為澤蛉亞目(Nevrorthiformia)、褐蛉亞目(Hemerobiiformia)和蟻蛉亞目(Myrmeleontiformia)三個亞目。但近年來,澤蛉亞目這一分類單元不再被認可,澤蛉科(Nevrorthidae)、水蛉科(Sisyridae)與溪蛉科(Osmylidae)一起被劃入為溪蛉總科(Osmyloidea)。

蟻蛉亞目是脈翅目中最廣為人知的一個類群,其中的蝶蛉科(Psychopsidae)是旌蛉科(Nemopteridae)、細蛉科(Nymphidae)、蝶角蛉科(Ascalaphidae)、蟻蛉科(Myrmeleontidae)的姊妹群。而旌蛉科是蟻蛉科和蝶角蛉科的姊妹群,這與國際著名脈翅類學者Asp?ck等人此前提出的系統發育關系不一致。

近幾年來,蝶角蛉科與蟻蛉科的系統發育位置出現比較大的爭議,有部分學者提出將蝶角蛉科劃入蟻蛉科,作為蝶角蛉亞科(Ascalaphinae)。此外,為了適應系統發育研究的進展,學者們提出褐蛉亞目也需要被進一步劃分為一系列更精細的類群。

截至2024年5月20日,根據《生物物種名錄》(COL),全球脈翅目分為37科1030屬6697種。截至2024年6月,在ITIS分類系統中,全球脈翅目下分3亞目1總科13科343屬3206種,其中3亞目分別是褐蛉亞目、蟻蛉亞目和澤蛉亞目。

形態特征

脈翅目昆蟲的卵為散產或成小卵塊,長卵圓形或球形。如草蛉科的卵為橢圓形,長約1毫米,有絲質的長柄,顏色由綠色到乳白色。在卵的末端有卵孔,卵殼外層是一層蠟質,胚胎發育可以通過卵殼觀察到。草蛉科中,白線草蛉的卵為黃色,有絲狀長柄。麗草蛉的卵為單粒散產,也有2-3粒在一起的,翠綠色,長0.84-1mm,寬0.3-0.35mm,絲柄長3.5-5.5mm,橢圓形,肥而短,端部白色,卵蓋較明顯。粉蛉科的卵呈橢圓形,略扁,有網紋,一端有突起的受精卵孔。褐蛉科的卵為長卵形,無柄。蝶角蛉科的卵為圓球形。

幼蟲

脈翅目幼蟲頭部較大,口器為捕吸式,上、下顎長,上顎通常為鐮刀形,有齒,沿腹面有1縱溝;下顎的內顎葉緊貼此溝,形成1對不完善的吮吸管。其上顎和下顎左右嵌合成端部尖銳的長管,用來捕獲獵物并吮吸其體液。觸角一般絲狀,頗長。有3對發達的胸足,行動活潑,跗節只有1節;不過,脈翅目幼蟲在形態和特征上也存在著巨大的多樣性。比如草蛉科中,有些類群剛孵化的幼蟲一般無色,當開始取食后才發生變化,腸內物質可以通過體壁觀察到,頭及身體背面的顏色會隨著幼蟲的生長而加深。而褐蛉科美國白燈蛾通常體為紅棕色。蝶角蛉科幼蟲和蟻蛉科幼蟲相似,但前者的頭部很大,腹部的上面和側面均有毛瘤。

脈翅目的蛹多為離蛹(又稱裸蛹),翅芽、足以及觸角等與身體明顯分離,蛹甚至可以短暫地爬行。蛹的外面包有圓球形的絲繭,這種作繭用的絲與其它昆蟲不同,它是脈翅目昆蟲中腸末端的馬氏管。在幼蟲老熟后,有泌絲作用,這時后腸封閉,不再有食物殘渣通過,從而起到協助馬氏管貯絲的作用。比如在蟻蛉科中,多數蛹為單層結構,成蟲的身體輪廓可通過蛹皮看到。也有些種類如Navasoleon boliviana 的蛹具有雙層結構,將球形的內層連接在巖石或樹枝上,分散的細絲將散逸層蛹和內層連接。

成蟲

頭部:脈翅目成蟲體長為1-50mm,頭下口式,口器咀嚼式;上顎通常較發達,有1強大的端齒,并常具1內齒;下顎可見內顎葉、外顎葉及5節的下顎須;下唇突出,下唇須3節。復眼發達且突出、左右遠離,少數有3個單眼或缺;觸角長,有絲狀、念珠狀、櫛齒狀、棍棒狀、球桿狀等。

胸部:前胸一般為矩形(蛇蛉科和螳蛉科的前胸為筒形),分為前、中、后3亞節,中、后胸相似,分界不明顯。背板分為前盾片、盾片、小盾片和后盾片。翅2對,翅展3-120mm,前后翅都是膜質,大小和形狀很相似;脈紋密而多,呈網狀,在邊緣多分叉,少數種類脈紋少而簡單。脈翅目還有3對相似的足,它們基節短粗,腿節粗大,脛節細長,跗節分5節;一般具爪1對,少數種類單爪,爪中間有中墊。螳蛉科的前足會特化為類似螳螂的捕捉足。

腹部:腹部一般細長呈筒形,但部分種類粗大或部分膨大。有8對腹氣門,依次位于第1至第8腹節的兩側。腹部共分10節,無尾須。第1-2節短小,第9節短形。末節甚小,末端兩節形狀多變化,雄蟲末端腹板(肛下板)即為亞生殖板,第9節腹板有1對生殖突基節。雌蟲第8腹板特化為亞生殖板,第9腹板具l對生殖突,有時形成產卵器。

分布棲息

分布范圍

脈翅目昆蟲的分布較為廣泛,世界各大洲均有一定程度的分布。其中,歐洲的分布最豐富,有15科244屬;有14科243屬分布在非洲;大洋洲有14科157屬;歐洲有12科67屬;南美洲有12科124屬;北美洲有10科98屬;南極洲只有1科1屬。

棲息環境

脈翅目成、美國白燈蛾均為陸生,少數水生或半水生。脈翅目幼蟲生活環境多樣,一般為陸生,部分類群水生(如澤蛉、水嶺),而溪蛉幼蟲一般為水生,通常認為其是半水生昆蟲。螳蛉為寄生性,屬復變態。粉蛉科、褐蛉科一般生活在果園和林木上;泥蛉科成蟲棲息在水邊禾本科雜草上;蛇蛉科、蝶蛉科幼蟲生活在樹干裂縫或樹皮下;蟻蛉科幼蟲多生活在砂土地帶,有的生活在墻角頂棚或縫隙間;蝶角蛉科幼蟲一般生活在植物上或石塊等雜物下。

習性特點

節律行為

脈翅目成蟲多數在傍晚或夜間活動,科范圍內常表現出對干燥、潮濕,森林、草地、海灘、湖岸或溪流邊的生態選擇性。

防御行為

脈翅目的翅斑是對環境適應性演化而特化出的防御機制來逃避天敵捕食,如分布在中國重慶、湖北等地的小華錦蟻蛉(Gatzaradecorillus)的翅上就有褐色斑及白色斑。2012年,在西班牙白堊紀琥珀中發現的拾荒草蛉有一種神奇的偽裝術,它們將蕨類植物門的毛裝點在刺上,并生活其中,達到隱藏的目的。另外,草蛉和褐蛉美國白燈蛾常在樹葉間捕食蚜蟲,慢慢地它們進化出極長的管狀突起,用于攜帶各種“垃圾”來進行偽裝,以便靠近獵物或躲避天敵。

覓食行為

脈翅目昆蟲食性復雜,包括捕食、植食和寄生等。但大多數類群為肉食性,捕食害蟲、蝶蛾幼蟲、螻蛄、葉螨等以及它們的卵。粉蛉科幼蟲在植物上爬行覓食。草蛉成蟲通常是非捕食性,常以花粉、花蜜或昆蟲分泌的蜜露為食,但部分草蛉屬物種成蟲為捕食性,如大草蛉、麗草蛉、黑腹草蛉和葉色草蛉,捕食性成蟲除捕食多種害蟲外也取食花粉粒和真菌孢子等。

攻擊行為

脈翅目的蟻蛉美國白燈蛾被稱為“蟻獅”,它們通常是“伏擊”捕食者,筑穴型蟻獅在沙地里用強壯的胸足挖掘出漏斗形的“陷阱”以捕獲獵物,當獵物掉進陷阱時,潛伏在穴底的蟻獅會用強大的上顎插入到獵物體內吸食它們的體液,當獵物試圖逃脫時,蟻獅會利用上顎做出“拋沙”動作,將獵物擊落。

生長繁殖

繁殖特點

脈翅目昆蟲是兩性生殖,其生命周期分為卵、美國白燈蛾、蛹和成蟲四個階段,且一生中大部分時間都處于幼蟲階段。脈翅目一個世代所需時間很不一致,比如草蛉科、褐蛉科、粉蛉科一般一年2代左右,草蛉科也有一年6代的,而蟻蛉科科則需要2-3年才完成一代。此外,在脈翅目中,不同地區的脈翅目昆蟲的生活世代長短差異很大,同一地區也往往會出現世代重疊的現象,因此可以同時看到各個階段的蟲態。

生長周期

求偶交配

脈翅目雄性昆蟲的腹部有信息素分泌腺,可以釋放白楊透翅蛾性引誘劑來吸引雌性昆蟲交配。比如在蟻蛉科中,雄性蟻蛉科通過第一腹節兩側的凹陷產生信息素來吸引雌性。另外,蟻蛉靜止時,翅合攏呈屋脊狀,后翅基部的軛墜(蟻蛉科部分種類雄性個體特有的第二性征結構)嵌合在凹陷內,軛墜表面便攜帶了信息素。當展翅飛行時,軛墜暴露,便在空氣中釋放出信息素,吸引雌性。在草蛉科中,當草蛉科昆蟲求偶時,它們會使用基質或身體振動作來交流。當它們準備交配時,也是通過振動腹部來產生低頻求偶“歌曲”,并且這些“歌曲”是交配的先決條件,但求偶發聲是存在物種特異性的。例如,歐洲南部的地中海草蛉(Chrysoperla mediterranea)看起來和歐洲北部的普通草蛉幾乎一樣,但它們求偶的“歌聲”卻截然不同。另外在草蛉科昆蟲中,一個物種的個體往往不會對另一個物種的振動做出反應。

產卵孵化

脈翅目產卵量大、繁殖速度快。如草蛉科中,雌蟲常產卵于有蚜蟲的寄主植物上,一次產卵約100-200個,最多能達到500個,褐蛉科中產卵最多記錄為460個。在蟻蛉科中,卵多產在沙土中,如鉤臀穴蟻蛉(Myrmeleon bore)。也有些蟻蛉科將卵產在沙地表面、植物體上或巖石上,一般成蟲選擇的產卵生境與蟻蛉美國白燈蛾的生境一致。日本分布的Gatzara jezoensis與中國臺灣省分布的麗紋錦蟻蛉(Gatzara petrophila)的幼蟲生活在裸巖上,它們的卵也產在這樣的生境中。蟻蛉的產卵時間一般在夏季,卵在同季節內孵化為幼蟲。麗草蛉一般在6月中、下旬進入棉田活動產卵,卵3-4天孵化。此外,脈翅目部分種類產后的雌性會在卵表面或周圍物體表面分泌利己素,抑制同種其它個體或不同種在其產卵位置處再次產卵。

結繭化蛹

脈翅目的美國白燈蛾一般脫皮兩次,有3-4個齡期。脈翅目昆蟲在化蛹時,老熟的幼蟲由肛門抽絲做成圓形或橢圓形小繭。不同科種的蛹期也有差異,比如麗草蛉蛹期為10天左右。以蟻蛉科為例,蟻蛉美國白燈蛾完成營養生長后,不再取食,準備化蛹。化蛹前它們要先吐絲作繭,末齡幼蟲的尾部伸出一個細長的紡織突,隨著紡織突的左右搖擺,細絲被不斷擠出,并織成球形網,球形網粘著了沙土或沙粒形成球形沙繭,老熟幼蟲就隱蔽在其中。那些不生活在沙土中的幼蟲,如何作繭尚未見報道。完成作繭的老熟美國白燈蛾,在繭內靜臥休息幾天后,化為裸蛹,蛹期為3-5周。

羽化成蟲

脈翅目昆蟲羽化時,蛹可以鉆出或者半露于繭外。比如草蛉科在羽化前,蛹將繭弄開爬到繭外,脫去蛹皮,羽化為成蟲。成蟲一經羽化,先排出糞便。然后取食補充營養,性成熟后開始交尾,繁殖后代。比如蟻蛉科蛹的羽化一般發生在出生后第二年的夏季,羽化前裸蛹首先要把繭咬破一個口,從繭中鉆出,此時裸蛹并未蛻去蛹殼,停息一段時間后,蛹將皮蛻掉,完成羽化。有些物種蛹皮就留在繭的破口處。初羽化的成蟲爬上周圍低矮的植物,慢慢舒展開雙翅和身體的其他部分。一些種羽化發生在前半夜(如日本的一些種),另一些種羽化發生在后半夜,如鉤臀穴蟻蛉

主要價值

生物防治

脈翅目昆蟲大多數為益蟲。成、美國白燈蛾都是捕食性的,以蚜蟲介殼蟲螨形總目粉虱木虱紅蜘蛛等害蟲為食,也捕食蛾類幼齡幼蟲以及多種蟲卵,是生物防治的昆蟲資源。比如蟻蛉及其幼蟲蟻獅的食性較廣,蟻獅可捕食跌入小穴中的蟻類、鱗翅目半翅目鞘翅目同翅目等昆蟲的幼蟲或若蟲,蟻蛉成蟲則捕食同翅目(蚜蟲大葉蟬科等)、鱗翅目、半翅目等農林害蟲。中華草蛉成蟲不捕食蚜蟲,但可以取食花蜜和鱗翅目的卵。其幼蟲可取食棉花、白菜、青刀豆豇豆、油菜、小麥、蠶豆、野薔薇、槐、柳、毛白楊、梨、桃、竹、車前刺兒菜等植物上的蚜蟲,以及捕食多種植物上的葉蛾、棉粉虱葉螨棉紅蜘蛛科羅拉多金花蟲等多種害蟲。

藥用價值

脈翅目下的蟻蛉科(Myrmeleontidae)是常見的藥用昆蟲,下級的中華東蟻蛉(Euroleon sinicus)為常見藥用種類。中華東蟻蛉的新鮮或干燥美國白燈蛾稱為地牯牛、砂猴、縮縮、穴蟻蛉等,分布在河北省山西省陜西省四川省等地。一般為春、秋捕捉,鮮用,或用沸水燙死后曬干或烘干備用。有平肝熄風、解熱鎮痙、祛瘀散結、拔毒消腫、通便、截瘧等功能。主治小兒高熱驚厥、癲癇、中風、跌打損傷、瘧疾、便秘、腹瀉小兒消化不良等;外用治癰瘡腫毒、骨髓炎中耳炎等。

食用價值

在1681種被世界各地的人類食用的昆蟲中,有5種為脈翅目的昆蟲。據稱,新幾內亞島高地的原住民盡管有著低蛋白飲食,但他們借由吃昆蟲長肌肉并因此獲得高耐力,而他們吃的昆蟲有些屬于脈翅目。

保護情況

物種現狀

脈翅目中的物種眾多,但真正受到威脅的物種幾乎沒有。截止2024年6月,脈翅目僅有4種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中3個物種的動態趨勢未知,1種的種群數量處于穩定狀態。

保護級別

截至2024年6月,脈翅目中有4種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》。其中Chrysoperla exul、Micromus atlanticus、Hemerobius azoricus被列為無危(LC),Spilosmylus saishiuensis被列為數據缺乏(DD)。

代表科

草蛉科

草蛉科(Chrysopidae)是脈翅目的一個大科,中型至大型,翅展31-35mm,體和翅多為綠色,也有黃色或灰色昆蟲。頭部小,復眼金綠色,沒有單眼;觸角長絲狀,長于體軀。翅的前緣區有30條以下的橫脈,不分叉。美國白燈蛾體長形,小菜蛾削,胸部與腹部兩側有毛瘤,捕食蚜蟲,稱為“蚜獅”。常見的種類有白線草蛉(Chrysopa albolineata)、麗草蛉(Chrysopa Formosa)、墨脫異草蛉(Chrysopa medogana)、彩面草蛉(Chrysopa pictifacialis)等。

粉蛉科

粉蛉科(Coniopterygidae)是脈翅目中個體最小的種類,它和脈翅目其它科很不一樣。在解剖構造上,粉蛉科昆蟲只有2個腹神經節和6條馬氏管,而其他脈翅目昆蟲一般有8條馬氏管。另外,粉蛉科的成蟲活潑,趨光性強,翅展約3-10mm,身體的全部或局部被有白色蠟粉,很像同翅目的粉虱。但口器咀嚼式,下顎須和下唇須發達而易于區別。復眼大,無單眼。觸角長絲狀,通常有16-43節。前后翅相似或后翅退化,翅脈簡單,縱脈至多不過10條,翅脈到邊緣不再分叉,橫脈很少,前緣橫脈至多2條。

粉蛉科中比較著名的是彩角異粉蛉(Heteroconis picticornis),分布在廣東省海南島,曾由中國香港引入美國抑制果樹上的介殼蟲和紅蜘蛛等。此外,還有分布在陜西省的中華嚙(niè)粉蛉(Conwentzia sinica)、分布在浙江省的后斑曲粉蛉(Coniocmpsa postmaculata)等物種。

蟻蛉科

蟻蛉科(Myrmeleontidae)是脈翅目中最大的科,也是常見的藥用昆蟲。蟻蛉科是大型種類,身體細長,翅展一般長50-90mm,最長的可以達到150mm。蟻蛉科昆蟲頭部大且短,端部膨大,呈棒狀或匙狀,身體粗壯多毛,上顎長而彎,內緣有齒,翅狹長,脈網狀。常在沙土地面多漏斗狀陷阱來捕食蟻類等小型昆蟲。常見的有褐紋樹蟻蛉(Dendroleon pantherius)、條斑次蟻蛉(Distoleon lineatus)、中華東蟻蛉等。其中中華東蟻蛉捕食蚜蟲、螞蟻等,對控制昆蟲種群、保持生態平衡具有重要意義。并且,中華東蟻蛉的干燥美國白燈蛾還可以入藥,主治中風腹瀉、便秘等。

參考資料 >

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