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草蛉科
來源:互聯網

草蛉科(黑枕黃鸝普通亞種:Chrysopidae)是脈翅目下的一科昆蟲。至2018年,綜合分類信息系統(ITIS)記錄世界草蛉科昆蟲共有3個亞科;該科下有34個屬,531個種。草蛉科昆蟲以蚜蟲、飛虱粉虱、馬等小體型昆蟲以及鱗翅目昆蟲的卵、小美國白燈蛾為食,長期作為一類重要的捕食性天敵昆蟲被廣泛應用于農業害蟲的生物防治

該科成蟲體型中等,細長,多數種的體色及翅脈為綠色。具有絲形的、纖細的觸角。頭上多見黑褐色斑紋,斑紋的數目及部位可作為分類的依據。前翅和后翅均為膜翅,形狀及脈紋相似,脈紋細而多呈網狀,翅端圓形,翅痣的顏色、翅面是有無暗色斑紋,這些都是對草蛾科進行鑒別的重要特點。

草蛉科昆蟲分布全世界,其下屬的分布類型既有全球分布,也有多區分布,以及高山、高原類群。它們一般趨向雜草種類多、隱蔽性好、獵物種類及數量豐富的生境遷移。大多數物種傾向于人類農事活動少、遠離交通干線的生境。

其幼蟲叫蚜獅,因善于捕食蚜蟲而得名。柳宗元在其《傳》這篇寓言中說:“蝜蝂傳,善負小蟲也。行遇物,輒持取,印其首負之。”這其中提到的“蝜蝂”便是指草蛉。

分類地位

詞源

“Chrysopidae”來自拉丁語“chrys”,而食蟲類中余下的部分來自古希臘語中的“χρυσ??”,意味“金色的”,“idae”則為科級分類后綴。故草蛉科昆蟲從命名含義上,指的是“帶綠色花邊的金色眼睛”。中國的草蛉昆蟲資源較豐富,但1986年以前學術界多年來從未發現有幻草蛉亞科的標本,而后研究人員楊集昆在野外發現了三個標本正屬于幻草蛉亞科,并將亞科的中名就譯為“幻草”,也完全符合草蛉科昆蟲原本在希臘語中的含義。

分類

至2018年,綜合分類信息系統(ITIS)記錄世界草蛉科昆蟲共有3個亞科,34個屬,531個種,中國草蛉科已知有3亞科,27屬,184種。。草蛉科現存的三個亞科,分別為網蛉亞科(Apochrysinae)、草蛉亞科(Chrysopinae)、幻草蛉亞科(Nothochrysinae),除此之外還有一種全部為化石物種的籬草蛉亞科(Limaiinae)。在該科昆蟲中,研究相對較多的類群為草蛉亞科和幻草蛉亞科,這兩類部分特征如下表:

形態特征

草蛉科昆蟲的卵呈長橢圓形,長徑約1毫米,范圍一般在0.7至2.3毫米。通常情況下,多數種類的卵一般為綠色,也有白色和黃色。正常的卵在基部有一根有彈性的絲質長柄,雌蟲的體長、環境是影響其長度的因素,一般附著于植物枝條、葉片和樹皮上。卵柄被認為對新孵化的幼蟲起著重要的防御或營養作用其長度是物種特異性特征,可能在2至26毫米之間變化。

幼蟲

草蛉科昆蟲的幼蟲又稱“蚜獅”,體型多呈紡錘形,體色通常為赤褐、黃褐、灰褐色等。其發育過程一般分為三齡,期間幼蟲除了大小和顏色有變化外,形態結構基本相差不大。頭上有黑褐色斑紋。口器捕吸式且前口式,上下顎前伸,鉗狀的上下顎用于捕食。胸部和腹部各節兩側長有大小不同的突起毛瘤,上有剛毛,不同種類間的剛毛形狀數目存在差異。草蛉科昆蟲的幼蟲為寡足型,腹部無足,有發達的胸足三對。

草蛉科昆蟲的蛹是裸蛹,體形一般圓形,長約12毫米,大小因種類不同而異,體色一般為黃綠色。它們常在葉反面、卷皺葉片上、枝杈間或疏松的樹皮下等地方做繭,有些則在土中做繭。卷曲在白色絲質小圓繭中,能夠將其身體膨脹到原始體積幾倍,從而便于打開繭蓋。

成蟲

草蛉科昆蟲的成蟲體形中等、細長,多數種類蟲體和翅脈為綠色。不同類群的草蛉體長存在一定差異,如草蛉屬(Chrysopa)中的大草蛉(Chrysopa septempunctata),其體型較大,體長約為13~16毫米,翅展30~40毫米。

草蛉科昆蟲的成蟲觸角絲狀,細長。觸角基部第一節較大。復眼有金屬光澤,較發達。頭部常有黑褐斑,位置有在唇基的、頰部的,也有中斑、角上、下斑和后頭斑,有時斑與斑相連成帶或組成X、Y形等,頭斑的數量、位置是分種特征。前后翅、膜翅透明,二者形狀及脈紋相似,脈紋細而多呈網狀,翅前緣區有30條以下的橫脈,在邊緣分叉但Rs脈不分叉。翅端尖圓、翅痣顏色,以及翅面有無暗色斑紋都是草蛉科昆蟲重要的鑒定特征。

該科昆蟲的成蟲性別可以通過腹面來看腹端,雄蟲的第九背板與第十背板合并成臀板,每側各有一片圓形突起叫做臀,上面著生用于感覺的陷毛叢。第八腹板與第九腹板愈合。草蛉科雌蟲臀板情況與雄蟲相似,但更寬大向下直伸到腹面。腹板只看到七節,第九腹板的特化成一對瓣狀的生殖突。

分布棲息

分布范圍

由于草蛉科昆蟲是捕食性昆蟲,其地理分布與植被格局沒有直接聯系。屬的分布類型包括全球分布、多區分布、高山、高原類群。草蛉科昆蟲對溫帶和寒帶有較強的適應能力,分布多以多區分布為主,其中東洋地區所占比例較大,在高寒地區有較強的分化程度;屬的起源時間愈長,種類愈多,分布愈廣。草蛉分布較有地域性,一般南方比北方的熱帶種類多,呈遞減趨勢。北方種類明顯增多且有明顯向南擴散的趨勢。在東部季風環流區,主要分布著熱帶種類、古北區與東洋區的過渡種類;在西北干旱區,以古北區種類為主。草蛉科昆蟲中絕大多數種類在中國各省份均有分布,以西南地區居多。

棲息環境

草蛉科昆蟲一般會往有多種禾本科雜草、隱蔽性強、獵物種類及數量豐富的生境遷移。早春和秋收以后,成蟲主要棲息于農田周邊林帶和果園,夏季再遷移至農田;若田間種植有冬小麥、冬綠肥等作物,則春秋兩季草蛉成蟲也可在農田作物上棲息繁殖。同時其棲息環境也受植物生長變化及人類農業活動等因素的影響。大多數物種傾向于人類農事活動少、遠離交通干線的生境。

生活習性

食性

草蛉科昆蟲的幼蟲具廣譜捕食性,通過發達的雙刺吸式口器刺穿獵物表皮或表面包裹的蠟質或硬化的蜜露進行取食,然后吸食其體液,但是個別物種食性專一,如斯氏草蛉(Chrysopa slossonae),專性捕食毛榿木上的赤楊卷葉綿蚜(Prociphilus tesselatus)。草蛉科昆蟲成蟲多數轉為非捕食性,常以花粉、植物蜜腺的分泌物或昆蟲分泌的蜜露為食,但也有部分草蛉屬(Chrysopa)昆蟲的成蟲具有捕食性,以蚜蟲、飛虱粉虱、薊馬等小體型昆蟲以及鱗翅目昆蟲的卵、小幼蟲為食,除捕食多種害蟲外也取食花粉粒和真菌孢子等。

偽裝行為

部分種類草蛉科昆蟲的幼蟲會用上顎將取食后的獵物殘體、枝葉屑片、排泄物以及各齡期的蛻背負在體背,且會傳遞至下一齡期,對草蛉幼蟲的天敵有一定的防護作用;而另一部分體表裸露,則表明其不具有偽裝行為。具有偽裝行為的幼蟲發生種內捕食的情況較少,也很少受到天敵的捕食;無偽裝行為的幼蟲對食物的攝取率較高,攝取速率也較高。

同類相食

在食物匱乏情況下,草蛉幼蟲會蠶食同類,這一行為在3齡幼蟲中最為明顯。成蟲則自食其卵,饑餓時大草蛉(Chrysopa pallens)成蟲會咬食同種其他成蟲,利于控制種群大小和削弱種內競爭。在狹小的空間內,草蛉美國白燈蛾之間的競爭會更加激烈。

互作關系

草蛉與獵物及植物之間存在互作關系,植物在結構上形成毛、刺等物理阻礙,或產生有毒的化學物質,這些都是為了抵御植食性害蟲的取食,但與此同時,它們對天敵昆蟲也會造成一定的負面影響,相反,它們會對天敵昆蟲有引誘作用。例如,棉葉表面的絨毛會阻礙紅通草蛉(Chrysoperla externa)幼蟲的運動,普通草蛉(Chrysoperla carnea)在葉面光滑的甘藍上對小菜蛾捕食效率相對于在葉面粗糙的甘藍上要高。

趨光性

草蛉科昆蟲具有一定的趨光性,部分種類在晚上或黃昏時活動,只有很少一部分在白天活動。此習性和晝夜行為模式不但與其復眼為重疊像眼、視網膜細胞排列等光學和生理特征有關,更重要的是取決于自然環境的光暗強度變化,受光源波長的影響較小。

生長繁殖

求偶

草蛉科昆蟲使用基質或身體振動作為它們之間的一種交流形式,尤其是在求偶期間。形態上幾乎相同的物種有時根據它們的交配信號更容易區分,當它們準備交配時,通過振動腹部來產生低頻求偶“歌曲”,這些“歌曲”是交配的先決條件。根據一些研究人員的說法,求偶發聲是存在物種特異性的,可以被認為是物種同一性的可靠指標。例如,歐洲南部的地中海草蛉(Chrysoperla mediterranea)看起來和它北部的普通草蛉幾乎一模一樣,但它們求偶的“歌聲”卻截然不同。另外在草蛉科昆蟲中,一個物種的個體往往不會對另一個物種的振動做出反應。

產卵

草蛉科昆蟲的成蟲羽化后,必須補充營養方可產卵。其雌蟲常產于受害蟲為害的作物上,一般是有蚜蟲的植株嫩頭、嫩葉上。絕大多數物種的卵均具有一絲狀的卵柄,起到保護卵和初孵幼蟲的作用,可使其卵免于瓢蟲捕食者的捕食。草蛉具有單產、群產和束產3種類型的產卵方式,與其物種、捕食對象密度、產卵部位和所處環境有關,一只雌蟲一次產卵約100~200個,產卵量也因種類不同而異。此外,部分種類產后的雌性會在卵表面或周圍物體表面分泌利己素,抑制同種其它個體或不同種在其產卵位置處再次產卵。

變態發育

草蛉科昆蟲為內生翅類,一生經過成蟲、卵、幼蟲和蛹四個階段,幼蟲通常為3齡。年發生代數1~8代不等,存在世代重疊,每代所需時間同種在不同地區或不同季節也存在差異,發生世代數往往隨著發生地的南移而增加,如大草蛉(Chrysopa pallens)在中國河南省1年發生5代,而在山東省1年發生4代。

滯育

自然條件下,它們可受光周期、溫度和食物等因子的誘導,利用滯育來躲避季節性不利環境條件,部分種類在滯育期內會發生體色及滯育斑的改變,例如,在夏末及早秋時,普通草蛉成蟲會進入滯育,其體色由淡綠色轉變為淡黃或紅褐色。但體色和滯育斑的變化并非在所有草蛉物種滯育成蟲中都會出現,如淡通草蛉(Chrysoperla pallida)、地中海草蛉(Chrysoperla mediterranea)和下通草蛉(Chrysoperla downesi)在越冬滯育時體色仍保持為綠色。

中國分布的草蛉科昆蟲中,廣布型和偏北方型的種類普遍存在越冬現象。而屬南方型種類,如紅肩尾草蛉(Chrysocera formosana)、八斑絹草蛉(Ankylopteryx octopunctata)以及亞非草蛉(Mallada desjardinsi)等,在廣東省南部地區則無越冬現象,世代重疊,在自然界一年四季均可見到各個蟲態個體活動。中國常見具有越冬習性草蛉,大部分種類以預蛹期在繭內越冬,如大草蛉(Chrysopa pallens)、麗草蛉(Chrysopa formosa)等,其越冬代的老齡幼蟲在枯枝落葉堆、樹縫、枯皺卷曲葉片內或樹干、枝條上結繭越冬。

不同種類的蟲體在滯育期的形態變化、滯育類型及滯育持續的時間上也有一定的差別。例如,在滯育類型方面,該科昆蟲主要以美國白燈蛾、預蛹(蛹)及成蟲為主要蟲態,但尚無胚胎滯育的研究。多數草蛉科昆蟲的滯育期以幼蟲為主,草蛉屬(Chrysopa)以預蛹滯育為主,而通草蛉屬(Chrysoperla)則以成蟲滯育為主。研究結果表明,預滯育型的滯育持續期最長,其次為幼蟲型,最后為成蟲型。

同時,滯育蟲態、滯育敏感蟲態和昆蟲滯育期長短的關系在不同種類的昆蟲中存在很大差異。大多數情況下,以幼蟲或蛹滯育的昆蟲,感受環境誘導刺激的敏感蟲態是滯育蟲態前的發育階段。

人工養殖

草蛉科昆蟲的幼蟲會相互殘殺,人工飼養時,需在容器內設置隔離物,以減少幼蟲間的接觸,減少相互殘殺的概率。飼料方面,可選用米蛾卵或人工配制的粉飼料如發面干粉、蜂蜜、蔗糖等。草蛉成蟲會吃掉自己產下的卵,所以需及時檢查產卵盒并取出卵,一般每天取一次,產卵盛期需每天取2次。取下的卵或繼續飼養,或冷藏保存備用。

主要價值

生態價值

捕食性草蛉,是草蛉科昆蟲中天敵昆蟲的通稱。有效使用該類草蛉是一種行之有效的生物防治手段,可以有效地控制果蔬、花卉及大田作物中的蚜蟲、粉虱、薊馬、介殼蟲、盲蝽類和螨形總目,如盲蝽、葉螨科類、麥蚜、棉蚜、菜蚜、桃蚜花生蚜、桃蚜等害蟲,另外,還可以捕食多種鱗翅目害蟲的卵和美國白燈蛾,如棉蛉蟲、地老虎甘藍夜蛾銀紋夜蛾麥蛾和小尺蠖等。幼蟲主要以捕食蚜蟲為主。例如,利用中華草蛉防治棉蚜在中國已有很多成功的實例。常見的種類是眾多農林害蟲的重要天敵,已經受到許多國家的重視,在害蟲生物防治的實踐應用中發揮了重要作用。

優勢與不足

利用草蛉科昆蟲進行生物防治,既能有效控制害蟲,也可避免或少用化學農藥,不會對人體和牲畜有毒副作用,不會污染環境,不會導致害蟲抗性的提高。此方式還具有持久性及廣泛性,因其在中國各地均有優勢種群,繁殖快,能在合理用藥的農田建立起強大且持續穩定的種群。并且使用生物防治的方式,作物產量和品質有所提高,同時降低農藥成本、減少農殘,可獲得更高的經濟效益。

但這種方式仍存在一些不足。一是草蛉科昆蟲的發生具有跟隨效應,有些種類滯后于害蟲發生高峰期,影響防效。二是多數該科昆蟲對有機磷、氨基甲酸酯類農藥敏感,農田使用了這類產品會影響草蛉生物防治的效果。三是部分國家如中國,在草蛉科昆蟲飼養的科學研究方面技術相對落后,傳統人工繁殖方式費用高,難以大面積推廣。

產業發展

草蛉科昆蟲主要是作為天敵昆蟲進行商品化。從1990年代起,全球一些國家已經進入了草蛉商品化利用時期。20世紀70年代末至80年代,日本通草蛉和亞非瑪草蛉得以成功飼養,草蛉卵、繭和成蟲的保存、投放方法的研究也隨之發展,并獲得較好的生防應用效果。

其中,日本通草蛉(Chrysoperla nipponensis)是應用最普遍的物種,大草蛉、麗草蛉、黃瑪草蛉(Mallada basalis)和亞非瑪草蛉(Mallada desjardinsi)等也有一定的應用,但相較于日本通草蛉均較少,防治對象主要為棉花害蟲、葉螨溫室白粉虱和多種蚜蟲等。自20世紀90代開始,關于草蛉的生防應用由田間應用為主轉為以實驗室條件下各草蛉物種的基礎生物學、人工飼料篩選與改善、捕食潛能與控害能力等科學問題研究為主。

同期,在國際上的部分國家已步入草蛉商業化應用階段,普通草蛉和科曼奇通草蛉(Chrysoperla comanche)在20世紀90年代末前一直占據北美市場。如普通草蛉和紅通草蛉已在北美大規模商業飼養并出售,且在歐洲和南美也有市場。

至20世紀70年代,草蛉科昆蟲才開始應用于中國的害蟲生防,而后多地已成功地大量飼養草蛉,并對其規模化飼養已有一定基礎。但中國利用草蛉進行生防的技術水平和推廣力度仍落后于瓢蟲捕食螨等其它捕食性天敵昆蟲,其主要原因為草蛉優勢天敵物種的精準開發利用受到分類鑒定、生物學習性和捕食潛能等基礎科學問題研究不足的制約。

相關文化

草蛉科昆蟲的幼蟲之所以被叫做“蚜獅”,坊間稱多因其善于捕食蚜蟲而得名。它們與蟻獅的性情相近。柳宗元在其《蝜蝂傳》這篇寓言中說:“蝜蝂傳,善負小蟲也。行遇物,輒持取,印其首負之。”這其中提到的“蝜蝂”便是指草蛉。

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