又稱返幼激素，是一類保持昆蟲幼蟲性狀和促進(jìn)成蟲卵巢發(fā)育的激素。它來源于咽側(cè)體，已經(jīng)從鱗翅目昆蟲中分離出4種保幼激素，分別命名為保幼激素0，保幼激素1，保幼激素2，保幼激素3。
基本介紹
定義
保幼激素juvenile hormone
亦稱“返幼激素”。昆蟲在發(fā)育過程中由咽側(cè)體所分泌 的—種激素。在美國白燈蛾期，能抑制成蟲特征的出現(xiàn)，使幼蟲蛻皮后仍保持幼蟲狀態(tài)；在成蟲期，有控制性的發(fā)育、產(chǎn)生性引誘、促進(jìn)卵子成熟等作用。已知天蠶類昆蟲體內(nèi)有保幼激素Ⅰ與保幼激素Ⅱ兩種，現(xiàn)已能人工合成。噴灑在昆蟲幼蟲上，可使幼蟲增加蛻皮次數(shù)；噴灑在成蟲上，則產(chǎn)生不孕現(xiàn)象；噴灑在卵上，能阻止胚胎發(fā)育，引起昆蟲各期的反常現(xiàn)象，故可作為防治害產(chǎn)生
簡稱JH。是昆蟲從咽側(cè)體分泌的激素，又稱咽側(cè)體激素、幼蟲激素。此為V．B．Wigglesworth對吸血象開始使用的名稱。用環(huán)氧倍半烯類在蟲體及咽側(cè)體的組織培養(yǎng)液中，發(fā)現(xiàn)有構(gòu)造稍微不同的三種活性物質(zhì)，分別稱為JHⅠ、JHⅡ、JHⅢ（圖）。是由B．J．Bergot等于1980年發(fā)現(xiàn)的，其中最常見的是JHⅢ。它的主要作用是：（1）保持美國白燈蛾的特征：（2）維持前胸腺；（3）提高卵巢的成熟作用。在幼蟲期，保幼激素分泌以后，分泌前胸腺激素時(shí)，會(huì)引起幼蟲脫皮。到末齡也許是因?yàn)槔ハx體內(nèi)保幼激素的分泌減少，或激素很快失去活性，而引起化蛹（不完全變態(tài)的昆蟲，則變?yōu)槌上x）。因此被認(rèn)為是具有維持幼蟲特征作用的激素，但對吸血閬中九香蟲（Rhodni－us prolixus）等的成蟲，若給予保幼激素和蛻皮激素，則在脫皮后的表皮上，發(fā)生部分的幼蟲特征，因此認(rèn)為具有積極進(jìn)行幼生代的作用。在美國白燈蛾末期，若給予保幼激素，有時(shí)可產(chǎn)生殘留幼蟲特征的蛹（后成現(xiàn)象，metathetely）。認(rèn)為是破壞了前胸腺激素平衡的緣故。如將保幼激素供給蛹，則脫皮后也有再次化為蛹（第二次蛹second 被蛹）的。此外，保幼激素能引起成蟲期生殖腺的成熟。蜚蠊目和獵蝽的雌體，在卵巢發(fā)育時(shí)的脂肪體中，卵黃形成蛋白的合成和放出，由卵母細(xì)胞進(jìn)行吸收，受著保幼激素的支配。蚱蜢的雌體具有促進(jìn)由濾泡細(xì)胞形成卵黃和卵殼以及促進(jìn)卵管基部卵囊形成的作用。吸血蝽象的雄體有維持精珠附腺活性的作用。另外具有導(dǎo)致產(chǎn)生性外激素和促使蝗蟲類體色綠化的作用。據(jù)說還有維持二化螟等美國白燈蛾滯育的作用。
咽側(cè)體
位置及其組成
起源于外胚層的內(nèi)分泌器官，呈橢圓球形，生長在咽喉的兩側(cè)，直徑從 40～400微米不等，在大多數(shù)昆蟲中咽側(cè)體成對地附著在心側(cè)體的下方，以咽側(cè)體神經(jīng)、心側(cè)體神經(jīng)同腦相連接。但也有一部分昆蟲，如吸血蝽咽側(cè)體合并成一個(gè)，位置移到背血管的下方。在昆蟲雙翅目如蠅類中，幼蟲期咽側(cè)體與前胸腺合生在一起，組成環(huán)腺，從組織學(xué)上觀察，櫛衣魚目的咽側(cè)體僅由10個(gè)細(xì)胞組成，成蟲期增至50個(gè)。大多數(shù)昆蟲的咽側(cè)體由幾十到幾百個(gè)細(xì)胞組成。咽側(cè)體本身由四部分細(xì)胞組成，主要為咽側(cè)體腺細(xì)胞以及神經(jīng)索纖維。在光學(xué)顯微鏡下，腺細(xì)胞大小不等，細(xì)胞核大小也不一樣。在電子顯微鏡下，活動(dòng)期的咽側(cè)體腺細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，充滿帶顆粒的粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其中充滿游離的核糖體，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成同心片層狀的多層結(jié)構(gòu)，線粒體內(nèi)嵴發(fā)達(dá)，具有電子致密顆粒的高爾基體。同時(shí)在細(xì)胞質(zhì)的某些部位，積聚許多由光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的囊。因?yàn)楸Ｓ准に厥且活惖头肿恿康模?a href="/hebeideji/2946948742092846966.html">脂溶性的，非蛋白質(zhì)的化合物，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，保幼激素的產(chǎn)生與細(xì)胞質(zhì)中的光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有關(guān)。
吸血蜻咽側(cè)體
吸血蝽有5個(gè)若蟲齡期，第五次蛻皮后就變成蟲。如果取食一天的第五齡若蟲被移植入四齡若蟲的咽側(cè)體，這些手術(shù)后的若蟲蛻皮后不變?yōu)槌上x，而是變?yōu)榈诹g的若蟲。六齡若蟲身體較大，但外翅仍然保持翅芽狀態(tài)。外生殖器稍有分化接近成蟲，但還是若 蟲的樣子，這些六齡若蟲能夠蛻皮而成為巨型成蟲。從第一齡到第四齡而來的咽側(cè)體都能抑制五齡若蟲變?yōu)槌上x，使它仍保持若蟲的狀態(tài)，并發(fā)生超齡蛻皮現(xiàn)象。超齡若蟲進(jìn)食后，一部分能繼續(xù)蛻皮成為巨型第七齡若蟲，或者一部分羽化為巨型成蟲。這說明咽側(cè)體產(chǎn)生的激素有抑制成蟲性狀出現(xiàn)，維持美國白燈蛾性狀的作用。
家蠶幼蟲
家蠶幼蟲被摘去咽側(cè)體后會(huì)使幾個(gè)齡期消失，三、四齡家蠶幼蟲摘去咽側(cè)體后，可以化成小型的蛹，并羽化為蠶蛾，說明當(dāng)幼蟲體內(nèi)不存在咽側(cè)體、因而無保幼激素的作用時(shí)，則不能保持幼蟲狀態(tài)而顯示出成蟲的性狀 咽側(cè)體不僅調(diào)節(jié)昆蟲的變態(tài)，而且能夠控制昆蟲卵巢的發(fā)育。東亞飛蝗雌蝗在羽化第 7天進(jìn)行交配，交配后第 7天的雌蝗就產(chǎn)下第一塊卵塊。將羽化后第一天雌蝗的咽側(cè)體摘去，即使這些手術(shù)后雌蝗被正常雄蝗強(qiáng)迫進(jìn)行配種，它們的卵巢也不能發(fā)育，直到老死，也不能產(chǎn)出卵塊，卵巢內(nèi)卵母細(xì)胞保持在不發(fā)育狀態(tài)。如果將正常飛蝗的咽側(cè)體重新移植入手術(shù)后的雌蝗體內(nèi)，卵巢又可恢復(fù)發(fā)育，不久產(chǎn)下卵塊。
化學(xué)結(jié)構(gòu)
各種保幼激素的化學(xué)結(jié)構(gòu)式（暫缺）如下：從昆蟲不同發(fā)育期來看，卵期主要是保幼激素0，美國白燈蛾期主要為保幼激素1、保幼激素2，雌成蟲體內(nèi)含有保幼激素2，保幼激素 3。保幼激素0出現(xiàn)在昆蟲系統(tǒng)發(fā)育上的原始時(shí)期。保幼激素是萜烯化合物，在生物體內(nèi)合成可用葡萄糖、乙類或者甲硫氨酸作為保幼激素骨架的前體。體內(nèi)，保幼激素在酯酶作用下形成保幼激素酸，或經(jīng)環(huán)氧化物水解酶的作用變成保幼激素二醇，經(jīng)過耦合作用,最后排出體外。保幼激素能長期儲(chǔ)存于靶器官中不變，或者儲(chǔ)存于脂肪體細(xì)胞的油滴中。
保幼激素作用
自從人們經(jīng)過進(jìn)一步的研究闡明保幼激素的化學(xué)結(jié)構(gòu)式以來，已合成了保幼激素及其類似物。將合成的保幼激素注入摘除咽側(cè)體的昆蟲體內(nèi)，能使昆蟲恢復(fù)卵巢發(fā)育或抑制美國白燈蛾變態(tài)，充分表現(xiàn)出咽側(cè)體激素的功能。
一些保幼激素的類似物能由體表滲入體內(nèi)，同樣發(fā)揮生理作用。在中國南方一些蠶區(qū)，養(yǎng)蠶后期如桑葉比較富裕，將微小劑量的高效保幼激素類似物噴灑到末齡蠶體表，可以適當(dāng)延長老熟蠶的生長期，從而增加蠶絲的產(chǎn)量。
七星瓢蟲是中國有效的控制早春棉苗蚜蟲的天敵，點(diǎn)滴保幼激素類似物到七星瓢蟲體表或拌入人工飼料中，可以促使越冬的成蟲提前產(chǎn)卵，這將有利于天敵昆蟲的繁殖。
在昆蟲體內(nèi)，腦激素、蛻皮激素、保幼激素組成一個(gè)激素調(diào)節(jié)系統(tǒng)，其中腦激素起主導(dǎo)作用，腦接受內(nèi)外環(huán)境中的刺激，分泌適量的腦激素，能促進(jìn)前胸腺活動(dòng)分泌蛻皮激素，腦激素又能促進(jìn)咽側(cè)體活動(dòng)分泌保幼激素，在蛻皮激素和保幼激素的共同作用下，昆蟲得以正常的蛻皮。蛻皮后仍保持美國白燈蛾性狀。所以，昆蟲各齡期的蛻皮過程都是由保幼激素和蛻皮激素共同調(diào)節(jié)的。到了最后一齡，由于某些原因，保幼激素量不足，蛻皮激素量相對增多，昆蟲蛻皮后就化蛹或直接變?yōu)槌上x。這就是昆蟲變態(tài)過程中激素調(diào)節(jié)的基本情況。此外，保幼激素也對昆蟲染色體某些位點(diǎn)起作用，不過它所作用的位點(diǎn)與蛻皮激素的不同。例如，在搖蚊唾液腺染色體上，保幼激素的作用位點(diǎn)是1～19～A,用保幼激素處理后，第1染色體上的19～A處出現(xiàn)膨大。到了成蟲期，保幼激素照常發(fā)揮它的作用。促使染色質(zhì)絲上某些遺傳信息表達(dá)出來，合成大量卵細(xì)胞生長所需的蛋白質(zhì)，如卵黃蛋白質(zhì)等，完成卵細(xì)胞發(fā)育的過程。
從生物進(jìn)化比較觀點(diǎn)來看，只有昆蟲中出現(xiàn)了萜烯的保幼激素，其他動(dòng)物尚未發(fā)現(xiàn)這種激素。這是值得注意的現(xiàn)象。
參考資料 >