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糖脂
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糖和脂質(zhì)結(jié)合所形成的物質(zhì)的總稱。在生物體分布甚廣,但含量較少,僅占脂質(zhì)總量的一小部分。糖脂亦分為兩大類:糖基丙三醇和糖鞘脂。糖鞘脂又分為中性糖鞘脂和酸性糖鞘脂。鞘糖脂分布在膜脂雙層的外側(cè)層中,非極性碳氫長鏈埋在外側(cè)脂層中,極性的糖鏈伸展到胞外水相中。

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糖基酰基甘油(glycosylacylglycerid),糖基酰甘油結(jié)構(gòu)與磷脂相類似,主鏈是甘油,含有脂肪酸,但不含磷及膽堿等化合物。糖類殘基是通過糖苷連接在1,2-甘油二酯的C-3位上構(gòu)成糖基甘油酯[zhǐ]分子。已知這類糖脂可由各種不同的糖類構(gòu)成它的極性頭。不僅有二酰基油酯,也有1-?;?/a>的同類物。

自然界存在的糖脂分子中的糖主要有葡萄糖、半乳糖,脂肪酸多為不飽和脂肪酸。根據(jù)國際生物化學名稱委員會的命名:單半乳糖基丙三醇二酯和二半乳糖基甘油二酯的結(jié)構(gòu)分別為1,2-二?;?3-O-β-D-吡喃型半乳糖基-甘油和1,2-二?;?3-O-(α-D-吡喃型半乳糖基(1→6)-O-β-D吡喃型半乳糖基)-甘油。

此外,還有三半乳糖基甘油二酯,6-O-酰基單半乳糖基甘油二酯等。

糖脂

糖和脂質(zhì)結(jié)合所形成的物質(zhì)的總稱。在生物體分布甚廣,但含量較少,僅占脂質(zhì)總量的一小部分。糖脂的種類繁多,其中研究得較為深入的是糖鞘脂。

結(jié)構(gòu):鞘脂類 鞘脂類分子由 3個基本結(jié)構(gòu)成份組成(見圖):一是鞘氨醇,是長鏈的帶有氨基二醇,鏈長約18碳原子左右;二是長鏈脂肪酸,鏈長約18~26碳原子,以酰胺鍵與鞘氨醇相結(jié)合,稱為神經(jīng)酰胺;三是極性基團的頭部,通常聯(lián)接在鞘氨醇第一個碳原子的羥基上。因極性基團不同,形成不同類型的鞘脂,如:含有磷酸的稱為鞘磷脂,含有糖基的,稱為鞘糖脂。鞘糖脂分子中的糖基數(shù)目不等。僅含一個糖基的鞘糖脂統(tǒng)稱腦苷脂。含多個糖基的鞘糖脂又分為兩大類:不含唾液酸的中性鞘糖脂和含有唾液酸的酸性鞘糖脂。近來,由于闡明結(jié)構(gòu)的鞘糖脂愈益增多,又依據(jù)接近神經(jīng)酰胺的幾個內(nèi)核糖基的組成和結(jié)構(gòu),將鞘糖脂進一步分為4個系列:球(globo-)系列,粘(muco-)系列,乳(lacto-)系列,節(jié)(ganglio-)系列(表1)。每個系列內(nèi)還分成若干小的類群。

其他糖脂:糖基?;视?/a>的分子中,糖基和甘油的一個羥基糖苷相聯(lián),甘油的其他兩個羥基各與一個脂肪酸相聯(lián);糖基化的甘油醇脂類稱為甘油糖脂,這類糖脂在動物的神經(jīng)組織、植物組織和微生物中均有發(fā)現(xiàn)。植物中還曾發(fā)現(xiàn)極少量的固醇糖苷[gān]。細菌中,除大分子脂多糖外,常產(chǎn)生各種結(jié)構(gòu)的糖脂。包括:糖基甘油──糖和脂肪酸形成的脂類,其糖基部分多為D-甘露糖和D-葡萄糖;含糖磷脂──和通常的磷酸甘油脂混在一起,只是以糖基代替堿基和醇的位置;以及糖和脂肪酸形成的酯類,含苯酚末端的羥基烴所形成的糖苷等等。從分枝桿菌的莢膜中分離出一種有毒的糖脂,是海藻糖和分枝脂肪酸形成的雙酯。它能促使分枝桿菌連接成索狀長鏈,稱為索狀因子(cord factor)。分枝桿菌中還有一些長鏈脂酸或烴基衍生物的糖苷,其糖基部分常為二糖三糖,包含一些稀有的單糖。

分布:鞘脂類是動物和植物細胞膜的重要組成成分,并廣泛分布于微生物的細胞膜中,在腦和神經(jīng)組織中含量較高,而在貯脂中僅有極少量。鞘糖脂分布在膜脂雙層的外側(cè)層中,非極性碳氫長鏈埋在外側(cè)脂層中,極性的糖鏈伸展到胞外水相中。用有機溶劑或去垢劑能將鞘糖脂從膜中抽提出來。另外,在細胞內(nèi)有極少量糖脂,是糖鏈合成過程的中間載體。

功能:細胞膜上的鞘糖脂與細胞生理狀況密切相關(guān)。鞘糖脂的組成,無論是神經(jīng)酰胺部分還是糖鏈部分,都表現(xiàn)出一定的種族、個體、組織以及同一組織內(nèi)各部分細胞的專一性。即使同一類細胞,在不同的發(fā)育階段,鞘糖脂的組成也不同。正因為某些類型鞘糖脂是某種細胞在某個發(fā)育階段所特有的,所以糖脂常常被作為細胞表面標志物質(zhì)。糖脂又是細胞表面抗原的重要組分,某些正常細胞癌化后,表面糖脂成分有明顯變化;一些已分離出來的癌細胞特征抗原,也已證明是糖脂類物質(zhì)。細胞表面的糖脂還是許多胞外生理活性物質(zhì)的受體(表2),糖脂分子參與細胞識別和信息傳遞過程。此外,糖脂分子多富集于神經(jīng)細胞膜外層的脂筏(一種高度有序的膜微結(jié)構(gòu))中,在維持信號傳導與細胞黏附穩(wěn)定性方面起關(guān)鍵作用。

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