反射弧（reflex arc）是反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，是控制反射的神經(jīng)通路。包括感受器、傳入神經(jīng)、反射中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器五個(gè)部分。感受器受到刺激后產(chǎn)生電信號(hào)（神經(jīng)沖動(dòng)），經(jīng)傳入神經(jīng)傳至反射中樞，反射中樞對(duì)傳入信號(hào)進(jìn)行分析后，發(fā)出傳出指令到達(dá)效應(yīng)器，使其功能發(fā)生改變。例如，當(dāng)手無(wú)意中觸及火焰時(shí)立即回縮的現(xiàn)象，就是簡(jiǎn)單的反射活動(dòng)。
在脊椎動(dòng)物中，大多數(shù)感覺神經(jīng)元并不直接進(jìn)入大腦，而是通過(guò)脊髓中的突觸。這可以通過(guò)激活脊髓肌萎縮側(cè)索硬化來(lái)實(shí)現(xiàn)更快的反射動(dòng)作，而不會(huì)延遲信號(hào)通過(guò)大腦的路由。大腦在進(jìn)行反射時(shí)接收感覺輸入，并在反射動(dòng)作后對(duì)信號(hào)進(jìn)行分析。反射的完成依賴于反射弧結(jié)構(gòu)與功能的完整性，其中任何一個(gè)環(huán)節(jié)受到破壞或被阻斷，反射活動(dòng)將不能完成。與反射弧被破壞相關(guān)的疾病有重癥肌無(wú)力、周期性麻痹、脊髓損害等疾病。
關(guān)于反射弧方面的學(xué)術(shù)研究，最早從17世紀(jì)勒內(nèi)·笛卡爾提出反射概念開始；19世紀(jì)末，伊萬(wàn)·彼得羅維奇·巴甫洛夫對(duì)消化生理學(xué)研究后邏輯上創(chuàng)造了條件反射科學(xué)，并成為首位諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)獲得者；此后，查爾斯·查爾斯·謝靈頓在在19世紀(jì)90年代確立了神經(jīng)元學(xué)說(shuō)，與埃德加·阿德里安一起獲1932年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)；坎德爾埃里克·坎德爾發(fā)現(xiàn)神經(jīng)之間的突觸連接，也因此與卡爾森、格林加德獲得了2000年諾貝爾生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。
定義
反射弧
反射弧（reflexarc）是反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，包括感受器、傳入神經(jīng)、反射中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器五個(gè)部分。感受器受到刺激后產(chǎn)生電信號(hào)（神經(jīng)沖動(dòng)），經(jīng)傳入神經(jīng)傳至反射中樞，反射中樞對(duì)傳入信號(hào)進(jìn)行分析后，發(fā)出傳出指令到達(dá)效應(yīng)器，使其功能發(fā)生改變。例如，當(dāng)手無(wú)意中觸及火焰時(shí)立即回縮的現(xiàn)象，就是簡(jiǎn)單的反射活動(dòng)。反射的完成依賴于反射弧結(jié)構(gòu)與功能的完整性，其中任何一個(gè)環(huán)節(jié)受到破壞或被阻斷，反射活動(dòng)將不能完成。
反射按其形成過(guò)程，可分為非條件反射和條件反射兩類。神經(jīng)調(diào)節(jié)具有迅速、短暫和準(zhǔn)確的特點(diǎn)，是機(jī)體最主要的調(diào)節(jié)方式。
反射
反射是神經(jīng)活動(dòng)的基本方式。人和高等動(dòng)物的反射分為非條件反射和條件反射兩類。非條件反射是指生來(lái)就有、數(shù)量有限、比較固定和形式低級(jí)的反射活動(dòng)，如防御反射、食物反射、性反射等。條件反射是指通過(guò)后天學(xué)習(xí)和訓(xùn)練而形成的反射。它是反射活動(dòng)的高級(jí)形式，是人和動(dòng)物在個(gè)體生活過(guò)程中按照所處的生活環(huán)境，在非條件反射的基礎(chǔ)上不斷建立起來(lái)的，其類型和數(shù)量并無(wú)常數(shù)、可以建立，也能消退。人和高等動(dòng)物形成條件反射的主要中樞部位在扣帶皮層。與非條件反射相比，條件反射使人和高等動(dòng)物對(duì)各種環(huán)境具有更加完善的適應(yīng)性。
反射的基本過(guò)程是刺激信息經(jīng)反射弧各個(gè)環(huán)節(jié)序貫傳遞的過(guò)程。中樞是反射弧中最復(fù)雜的部位。不同反射的中樞范圍可相差很大。傳人神經(jīng)元和傳出神經(jīng)元之間，在中樞只經(jīng)過(guò)一次突觸傳播的反射，稱為單突觸反射。腱反射是體內(nèi)唯一僅通過(guò)單突觸反射即可完成的反射。在中樞經(jīng)過(guò)多次突觸傳遞的反射，稱為多突軸反射。人和高等動(dòng)物體內(nèi)的大部分反射都屬于多突觸反射。
結(jié)構(gòu)
反射弧包括感受器、傳入神經(jīng)、反射中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器五個(gè)部分。感受器受到刺激后產(chǎn)生電信號(hào)（神經(jīng)沖動(dòng)），經(jīng)傳入神經(jīng)傳至反射中樞，反射中樞對(duì)傳入信號(hào)進(jìn)行分析后，發(fā)出傳出指令到達(dá)效應(yīng)器。
感受器
感受器是機(jī)體感受環(huán)境刺激的裝置。感受器主要指感受內(nèi)、外環(huán)境刺激而產(chǎn)生興奮的結(jié)構(gòu)，廣泛分布于人體各部，有的結(jié)構(gòu)非常簡(jiǎn)單，僅是感覺神經(jīng)的游離末梢，如痛覺感受器；有的結(jié)構(gòu)則較復(fù)雜，由一些組織結(jié)構(gòu)共同形成的各種被囊神經(jīng)末梢，如觸覺小體，環(huán)層小體等。
傳入神經(jīng)
相當(dāng)于所有的感覺神經(jīng)，是指感覺神經(jīng)將內(nèi)、外環(huán)境的各種神經(jīng)沖動(dòng)自感受器傳向中樞。
中樞神經(jīng)系統(tǒng)
是指由腦和脊髓組成的神經(jīng)系統(tǒng)，是神經(jīng)系統(tǒng)最主要的部分。中樞神經(jīng)系統(tǒng)有控制和調(diào)節(jié)整個(gè)機(jī)體活動(dòng)的作用。
傳出神經(jīng)
傳出神經(jīng)通過(guò)通過(guò)其末梢釋放的化學(xué)物質(zhì)（神經(jīng)遞質(zhì)）進(jìn)行化學(xué)傳遞（信息傳遞）。這種傳遞可發(fā)生于神經(jīng)細(xì)胞與細(xì)胞之間、神經(jīng)細(xì)胞與其支配的效應(yīng)器之間。
效應(yīng)器
指?jìng)鞒錾窠?jīng)所支配的肌肉或者腺體稱謂效應(yīng)器。按照神經(jīng)末梢分布部位的不同，可分為軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢和內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢。軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢支配骨骼肌，內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢支配內(nèi)臟。
反射類型
條件反射與非條件反射
非條件反射
非條件反射是指在出生后無(wú)需訓(xùn)練就具有的，反射是動(dòng)物天生的功能，具有永久性，不因環(huán)境改變而喪失。例如，狗在進(jìn)食時(shí)由于食物的結(jié)構(gòu)和化學(xué)刺激，使口腔粘膜中的化學(xué)感受器興奮，通過(guò)神經(jīng)傳導(dǎo)引起唾液腺分泌唾液，這種反射就是非條件反射。按照生物學(xué)意義的不同，可分為防御反射、食物反射、性反射等。這類反射能使機(jī)體初步適應(yīng)環(huán)境，對(duì)個(gè)體生存與種系生存有重要的生理意義。
條件反射
條件反射是指后天形成的，經(jīng)過(guò)多次強(qiáng)化，使本來(lái)無(wú)關(guān)的刺激也能引起反應(yīng)的反射活動(dòng)。例如，用與食物無(wú)關(guān)的條件如鈴聲來(lái)刺激狗，這時(shí)狗的唾液腺并不分泌唾液；但若把鈴聲和食物聯(lián)系在一起，即每次給狗喂食前就響鈴聲，這樣實(shí)驗(yàn)若干次后，只要單獨(dú)用鈴聲就會(huì)使狗的唾液腺產(chǎn)生反應(yīng)，分泌唾液，這就是條件反射。條件反射對(duì)于機(jī)體適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境起著重要作用，但也可以成為某些疾病或癥狀賴以產(chǎn)生的機(jī)制。“條件反射”與“條件作用”這兩個(gè)術(shù)語(yǔ)在某些場(chǎng)合被互為代換地使用著，但前者多用來(lái)指伊萬(wàn)·彼得羅維奇·巴甫洛夫的經(jīng)典研究中的動(dòng)物對(duì)條件刺激物的規(guī)律性應(yīng)答，而后者指條件反應(yīng)的形成過(guò)程。包括巴甫洛夫的經(jīng)典的條件作用和昆廷·斯金納的操作條件作用。
條件反射是建立在非條件反射基礎(chǔ)上的一種暫時(shí)的聯(lián)系，也就是在條件刺激的皮層興奮灶與非條件刺激的皮層興奮灶之間，由于多次結(jié)合強(qiáng)化，從而建立了暫時(shí)的神經(jīng)聯(lián)系。由此可知條件反射具有暫時(shí)性的特點(diǎn)。
條件反射能夠使人類和動(dòng)物機(jī)體與周圍環(huán)境建立各種復(fù)雜的關(guān)系，根據(jù)對(duì)生命活動(dòng)有利或不利的不同刺激信號(hào)，產(chǎn)生精確的反應(yīng)，以適應(yīng)于生存的環(huán)境，免遭淘汰。
區(qū)別
條件反射和非條件反射是反射的兩種類型，條件反射是高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)的方式，主要區(qū)別見下表。
單突觸反射與多突觸反射
單突觸反射
在中樞僅有一次突觸聯(lián)系的反射稱為單突觸反射，腱反射是體內(nèi)唯一的單突觸反射。單突觸接受一次刺激后只產(chǎn)生一次反射活動(dòng)。
多突觸反射
多突觸反射是指在中樞經(jīng)過(guò)多次突觸傳遞的反射。人的大多數(shù)反射屬于多突觸反射。神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)各器官系統(tǒng)的調(diào)節(jié)中的神經(jīng)反射均為多突觸反射，軀體運(yùn)動(dòng)反射，大多也是多突觸反射。多突觸反射中樞涉及初級(jí)水平中樞和教高級(jí)水平中樞的活動(dòng)，通過(guò)多級(jí)水平的整合，使反射活動(dòng)更具復(fù)雜性和適應(yīng)性。
深反射與淺反射
深反射
深反射是肌肉受突然牽張后引起的急速收縮反應(yīng)，反射弧僅有兩個(gè)神經(jīng)元即感覺神經(jīng)元和肌萎縮側(cè)索硬化直接連接而成，一般叩擊腱膜引起深反射，肌肉收縮反應(yīng)在被牽引的肌肉最為明顯，但不限于本肌肉。反射弧任何部位的中斷均可產(chǎn)生深反射的減弱或消失，如周圍神經(jīng)、脊髓前根、后根、后根節(jié)、脊髓前角、后角、脊髓后索的病變。深反射的減弱或消失是下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元癱瘓的一個(gè)重要體征，肌肉本身的病變也影響深反射，如周期性麻痹，重癥肌無(wú)力等。椎體束在正常情況下對(duì)深反射的反射弧起抑制作用，深反射增強(qiáng)是一種釋放癥狀，見于反射弧未中斷而椎體束受損傷時(shí)，故為上肌萎縮側(cè)索硬化損傷的重要體征。深反射增強(qiáng)的患者可出現(xiàn)陣攣、霍夫曼征、羅索利莫征等體征。
淺反射
淺反射包括刺激皮膚、角膜、黏膜引起的肌肉急速收縮反應(yīng)。反射反應(yīng)由身體同側(cè)的屈肌收縮組成，表現(xiàn)為肢體或效應(yīng)器從有害的刺激處退縮。臨床上較重要的淺反射包括：角膜反射，腹壁反射，提睪反射、秋海綿體反射、肛門反射等，屬于多突觸反射。淺反射為皮質(zhì)性反射，其傳入纖維在構(gòu)成節(jié)段性皮質(zhì)下反射弧的同時(shí)還上行入皮質(zhì)，再經(jīng)椎體束下傳。因此，椎體束損傷以后淺反射減弱或消失。
生理功能
反射分為非條件反射和條件反射，非條件反射的建立無(wú)需扣帶皮層的參與，通過(guò)皮層向各種中樞就能夠形成，它使人和動(dòng)物能夠初步適應(yīng)環(huán)境，對(duì)于個(gè)體生存和維系種系生存具有重要意義。條件反射是反射活動(dòng)的高級(jí)形式，能夠使人和高等動(dòng)物對(duì)各種環(huán)境具有更加完善的適應(yīng)。
反射是神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本形式。機(jī)體內(nèi)許多生理功能是由神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)調(diào)節(jié)完成的，稱為神經(jīng)調(diào)節(jié)。神經(jīng)調(diào)節(jié)是人體最主要的調(diào)節(jié)方式，具有反應(yīng)迅速，起作用快，調(diào)節(jié)精準(zhǔn)的特點(diǎn)。它與體液調(diào)節(jié)和自身調(diào)節(jié)，共同調(diào)節(jié)人體生理功能，維持生理功能的穩(wěn)態(tài)。
主要連接方式
反射中樞所進(jìn)行的各種復(fù)雜調(diào)節(jié)活動(dòng),是以突觸構(gòu)成非常復(fù)雜而多樣化的聯(lián)系方式為基礎(chǔ)的,其間的主要聯(lián)系方式可歸納為以下幾種：
中樞興奮傳播特點(diǎn)
單向傳播
在反射活動(dòng)中，興奮經(jīng)化學(xué)性突觸傳遞，只能從突觸前末梢傳向突觸后神經(jīng)元，這一現(xiàn)象稱為單向傳播。化學(xué)性突觸傳遞限定了神經(jīng)興奮傳導(dǎo)所攜帶的信息只能沿著指定的路線運(yùn)行，具有重要意義。
中樞延擱
在一個(gè)反射活動(dòng)中，從施加刺激到出現(xiàn)反應(yīng)的時(shí)間，稱為反應(yīng)時(shí)間。因?yàn)榉瓷涞膫魅肱c傳出距離和神經(jīng)傳導(dǎo)速度都是可測(cè)的，所以從反應(yīng)時(shí)間中減去興奮在傳入與傳出途中所需的傳導(dǎo)時(shí)間以及興奮在效應(yīng)器突觸傳遞所需要的時(shí)間，剩余的時(shí)即為中樞延擱。它是指興奮在中樞傳播時(shí)，比在相同長(zhǎng)度的神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)所額外花費(fèi)的時(shí)間，本質(zhì)上是在反射過(guò)程中花費(fèi)在反射中樞的所有化學(xué)性突觸傳遞上的時(shí)間。在人類，完成一次膝反射的反應(yīng)時(shí)間為19-24毫秒，測(cè)定出中樞延擱為0.6-0.9毫秒。由于興奮通過(guò)一個(gè)化學(xué)性突觸至少需要0.5毫秒，所以膝反射被認(rèn)為是單突觸反射。興奮通過(guò)電突觸傳遞時(shí)則幾乎沒有時(shí)延擱，因而可在多個(gè)神經(jīng)元的同步活動(dòng)中起重要作用。
興奮的總和
在反射活動(dòng)中，單條神經(jīng)纖維的傳入沖動(dòng)一般不能使中樞發(fā)出傳出效應(yīng)，需要有若干神經(jīng)纖維的傳入沖動(dòng)同時(shí)或幾乎同時(shí)到達(dá)同一中樞，才可能產(chǎn)生傳出效應(yīng)。
興奮節(jié)律改變
反射過(guò)程中，某一反射弧的傳入神經(jīng)和傳出神經(jīng)在興奮傳遞過(guò)程中的放電頻率往往不同。這是因?yàn)橥挥|后神經(jīng)元常同時(shí)接受多個(gè)突觸前神經(jīng)元的突觸傳遞，突觸后神經(jīng)元自身的功能狀態(tài)也可能不同，且反射中樞常經(jīng)過(guò)多個(gè)中間神經(jīng)元接替，因此，最后傳出沖動(dòng)的頻率取決于各種影響因素的綜合效應(yīng)。
后發(fā)放與反饋
是指當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)經(jīng)過(guò)環(huán)式聯(lián)系時(shí)，由于沖動(dòng)在環(huán)路中反復(fù)循環(huán)，原先刺激雖已停止，但在一定時(shí)間內(nèi)傳出通路上仍有沖動(dòng)持續(xù)發(fā)放的現(xiàn)象。反射活動(dòng)的反饋控制有負(fù)反饋和正反饋兩種方式。
對(duì)內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞
突觸間隙與細(xì)胞外液相通，因而突觸傳遞易受內(nèi)環(huán)境物理化學(xué)因素影響，對(duì)內(nèi)環(huán)境變化敏感。另外，用高頻電脈沖長(zhǎng)時(shí)間連續(xù)刺激突觸前神經(jīng)元，突觸后神經(jīng)元的放電頻率將逐漸減低，說(shuō)明突觸傳遞相對(duì)容易發(fā)生疲勞。
常見疾病
重癥肌無(wú)力
重癥肌無(wú)力是一種神經(jīng)肌肉接頭傳遞功能障礙的獲得性自體免疫性疾病疾病。主要由神經(jīng)肌肉接頭突觸后膜上乙酰膽堿受體受損引起。臨床上主要表現(xiàn)為部分或全身骨骼肌無(wú)力和極易疲勞，活動(dòng)后癥狀加重，經(jīng)休息和膽堿酯酶抑制劑治療后癥狀減輕。其病程特點(diǎn)為緩慢或亞急性起病，也有因受涼、勞累后病情突然加重，整個(gè)病程有波動(dòng)，緩慢與復(fù)發(fā)交替。晚期患者休息后不能完全恢復(fù)。多數(shù)病例遷延數(shù)年或數(shù)十年，靠藥物維持。少數(shù)病例可自然緩解。
周期性癱瘓
周期性癱瘓是一組以反復(fù)發(fā)作的骨骼肌弛緩性癱瘓為特征的疾病，與鉀代謝異常有關(guān)，肌無(wú)力可持續(xù)數(shù)小時(shí)或數(shù)周，發(fā)作間歇期完全正常，根據(jù)發(fā)作時(shí)血清鉀的濃度可分為低鉀型，高鉀型和正常鉀型三類。臨床上以低鉀型者多見，有甲狀腺功能亢進(jìn)、醛固酮增多癥、腎衰竭和代謝性疾病所致低鉀而癱瘓者稱為繼發(fā)性周期性癱瘓。
脊髓損害及定位診斷
歷史
反射概念——笛卡爾
勒內(nèi)·笛卡爾（René Descartes）是一位法國(guó)出生的利奧六世、數(shù)學(xué)家和科學(xué)家，他在荷蘭共和國(guó)度過(guò)了大部分工作生涯，是荷蘭17世紀(jì)黃金時(shí)代最著名的知識(shí)分子之一。
勒內(nèi)·笛卡爾首先提出了反射概念，即關(guān)于身體對(duì)外部事件自動(dòng)反應(yīng)的理論，從而影響了19世紀(jì)的反射理論。他注意到機(jī)體對(duì)于一些環(huán)境刺激具有規(guī)律性反應(yīng)。例如，異物碰到角膜即引起眨眼。他借用了物理學(xué)中反射的概念，認(rèn)為動(dòng)物的活動(dòng)像光線投射到鏡子上被反射出來(lái)一樣，即機(jī)體受到的刺激和發(fā)生的反應(yīng)有必然的因果關(guān)系。通過(guò)這一連鎖反應(yīng)，身體能做出自動(dòng)反應(yīng)，不需要思考過(guò)稱。
反射弧——馬歇爾·霍爾
馬歇爾·霍爾（Marshall Hall）是一位英國(guó)的生理學(xué)家，他于1833年發(fā)表了世界上第一篇關(guān)于脊柱反射功能和反射弧的經(jīng)典論文《關(guān)于延髓和脊髓的反射功能（On the Reflex Functionofthe Medulla Oblongataandthe Medulla Spinalis）》，論文記述了他使用感覺——運(yùn)動(dòng)分離的實(shí)驗(yàn)，證明了局部神經(jīng)活動(dòng)與人類行為之間的特殊的關(guān)聯(lián)。他根據(jù)神經(jīng)活動(dòng)來(lái)直接描述人類行為，而不涉及高級(jí)的心理過(guò)程，他由此認(rèn)為人類行為中至少有一些方面是基于刺激的，是純粹的生理層面的反應(yīng)，而不是勒內(nèi)·笛卡爾曾經(jīng)提出的“大腦與靈魂等價(jià)，因而靈魂掌握著人類的行為”的舊有理論。1837年，他再次發(fā)表了《關(guān)于真脊髓骨髓（On the True Spinal Marrow）》《神經(jīng)興奮運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)（The Excito-motor System of Nerves）》兩篇論文，作為對(duì)反射機(jī)制研究的補(bǔ)充，成為反射弧這一人體結(jié)構(gòu)的理論先驅(qū)學(xué)者。
條件反射——巴甫洛夫
伊萬(wàn)·彼得羅維奇·巴甫洛夫（Ivan Petrovich Pavlov）是一位俄羅斯生理學(xué)家，也是經(jīng)典條件反射學(xué)說(shuō)的創(chuàng)立者。1891-1900年，伊萬(wàn)·彼得羅維奇·巴甫洛夫在實(shí)驗(yàn)醫(yī)學(xué)研究所對(duì)消化生理學(xué)進(jìn)行了大部分研究。他的研究實(shí)驗(yàn)清楚地表明，神經(jīng)系統(tǒng)在調(diào)節(jié)消化過(guò)程方面發(fā)揮了主導(dǎo)作用，這一發(fā)現(xiàn)實(shí)際上是現(xiàn)代消化生理學(xué)的基礎(chǔ)。巴甫洛夫在1895年發(fā)表的講座中公布了他在該領(lǐng)域的研究成果，這在實(shí)踐醫(yī)學(xué)中非常重要，并以《關(guān)于主要消化腺功能的講座（Lektsii o rabote glavnykh pishchevaritelnyteh zhelez）》為題在1897年出版。
伊萬(wàn)·彼得羅維奇·巴甫洛夫對(duì)消化生理學(xué)的研究使他在邏輯上創(chuàng)造了一門條件反射的科學(xué)，又通過(guò)唾液、瞳孔等進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，表明條件反射起源于扣帶皮層，大腦皮層是“生物體所有活動(dòng)的主要分配者和組織者”，負(fù)責(zé)動(dòng)物與環(huán)境的非常微妙的平衡。
隨著他在神經(jīng)學(xué)和條件反射方面的貢獻(xiàn)，伊萬(wàn)·彼得羅維奇·巴甫洛夫獲得了世界贊譽(yù)和認(rèn)可——1901年，巴甫洛夫當(dāng)選為俄羅斯科學(xué)院通訊院士；1904年，他被授予諾貝爾獎(jiǎng)，也是首屆諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)獲得者；1907年，他當(dāng)選為俄羅斯科學(xué)院院士；1912年，他在劍橋大學(xué)獲得榮譽(yù)博士學(xué)位，隨后在國(guó)外各種科學(xué)協(xié)會(huì)擔(dān)任榮譽(yù)會(huì)員，最后由巴黎醫(yī)學(xué)院推薦，于1915年被授予榮譽(yù)勛章。
確立神經(jīng)元學(xué)說(shuō)
人類對(duì)于神經(jīng)元的研究最早始于楊·伊萬(wàn)杰利斯塔·浦肯野（Jan Evangelista Purkinje），一位捷克解剖學(xué)家和生理學(xué)家，于1837年發(fā)現(xiàn)了浦肯野細(xì)胞，這些大神經(jīng)元在小腦中伸展出許多分支樹突。
意大利解剖學(xué)家卡米洛·高爾基（Camillo Golgi）在浦肯野的基礎(chǔ)上根據(jù)細(xì)胞的神經(jīng)延長(zhǎng)結(jié)構(gòu)，起草了細(xì)胞的新分類。他描述了一個(gè)極其密集和復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，由來(lái)自不同細(xì)胞層的交織軸突分支組成的網(wǎng)絡(luò)（擴(kuò)散神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)）。這種網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)來(lái)自軸突，是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的主要器官。因此，馬克西姆·高爾基提出了網(wǎng)狀理論，該理論指出大腦是神經(jīng)纖維的單一網(wǎng)絡(luò)，而不是離散細(xì)胞的網(wǎng)。之后，高爾基的理論受到了西班牙解剖學(xué)家雷蒙·卡哈爾（Ramón y Cajal）的挑戰(zhàn)，根據(jù)卡哈爾的神經(jīng)元理論，神經(jīng)系統(tǒng)只是單個(gè)細(xì)胞的集合，即神經(jīng)元，這些細(xì)胞相互連接形成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)。
馬克西姆·高爾基和卡哈爾的工作對(duì)神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展作出了很大的貢獻(xiàn)，神經(jīng)元學(xué)說(shuō)正是在這樣的背景下，由海因里希·威廉·戈特弗里德·馮·瓦爾德耶-哈茨（Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer-Hartz）在1891年提出。
馬克西姆·高爾基與卡哈爾由此獲得1906年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。
發(fā)現(xiàn)神經(jīng)之間的突觸連接
在19世紀(jì)90年代，查爾斯·謝靈頓（Charles Sherrington）展示了肌肉收縮之后是如何放松的，以及不同的反射是如何成為復(fù)雜的相互作用的一部分，在這種相互作用中，脊髓和大腦處理神經(jīng)沖動(dòng)，并將其轉(zhuǎn)化為肌肉和器官的新沖動(dòng)，他將神經(jīng)元之間的接點(diǎn)命名為突觸（synapse），并指出神經(jīng)元之間是不連續(xù)的，并推論有些突觸是應(yīng)激性的，有些突觸是抑制性的。埃德加·阿德里安（Edgar Adrian）開發(fā)了測(cè)量神經(jīng)系統(tǒng)電信號(hào)的方法，并于1928年發(fā)現(xiàn)這些電信號(hào)總是有一定的大小。更密集的刺激不會(huì)產(chǎn)生更強(qiáng)的信號(hào)，而是更頻繁地通過(guò)更多的神經(jīng)纖維發(fā)送的信號(hào)。
英國(guó)學(xué)者查爾斯·謝靈頓與阿德里安由此獲得1932年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。
大腦由許多神經(jīng)細(xì)胞組成，這些神經(jīng)細(xì)胞通過(guò)相互發(fā)送電信號(hào)和化學(xué)信號(hào)進(jìn)行通信。這些信號(hào)控制著我們的身體和行為。埃里克·坎德爾（Eric Kandel）研究了這些神經(jīng)細(xì)胞如何存儲(chǔ)記憶。1970年，坎德爾在紐約大學(xué)研究一只具有簡(jiǎn)單神經(jīng)系統(tǒng)的海洋蝸牛，并通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明化學(xué)信號(hào)改變了細(xì)胞之間的連接結(jié)構(gòu)，即信號(hào)發(fā)送和接收的突觸。他表明，短期和長(zhǎng)期記憶是由不同的信號(hào)形成的。從軟體動(dòng)物門到人類，所有學(xué)習(xí)的動(dòng)物都是如此。
細(xì)胞之間通過(guò)稱為神經(jīng)遞質(zhì)的特殊物質(zhì)在突觸間發(fā)送信號(hào)。阿爾維德·卡爾森（Arvid Carlsson）在大腦中發(fā)現(xiàn)了一種叫做多巴胺的神經(jīng)遞質(zhì)，并描述了它在我們的運(yùn)動(dòng)能力中的作用。該發(fā)現(xiàn)令人們意識(shí)到帕金森病是由缺乏多巴胺引起的，從而可以開發(fā)治療該疾病的藥物。
人和動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)由許多不同的細(xì)胞組成。在細(xì)胞之間，信號(hào)由特殊物質(zhì)（信號(hào)物質(zhì)）通過(guò)接觸或突觸傳遞。在20世紀(jì)60年代末，保羅·格林加德（Paul Greengard）發(fā)現(xiàn)了幾種不同的信號(hào)物質(zhì)是如何工作的——信號(hào)物質(zhì)首先影響細(xì)胞表面的接收器或受體。某些蛋白質(zhì)分子通過(guò)添加或去除磷酸鹽基團(tuán)而轉(zhuǎn)化，從而調(diào)節(jié)其在細(xì)胞中的各種功能。
奧地利學(xué)者坎德爾、瑞典學(xué)者卡爾森與美國(guó)學(xué)者格林加德由此獲得了2000年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。
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參考資料 >
Ivan Pavlov - Explore Biographical.Nobelprize.2023-09-27
Sir Charles Sherrington - Explore Facts.Nobelprize.2023-09-27
Eric Kandel - Explore Facts.Nobelprize.2023-09-27
Life and discoveries of Camillo Golgi.Nobelprize.2023-09-27
Edgar Adrian - Explore Facts.Nobelprize.2023-09-27
Arvid Carlsson - Explore Facts.Nobelprize.2023-09-27
Paul Greengard - Explore Facts.Nobelprize.2023-09-27