門(Phylum),是一個生物分類學術語,是主流分類體系收錄的七個主要分類階元之一,位于界和綱之間。其被用來歸納或是在體型呈現或是在親緣關系上存在顯著相似性的生物集合,如人類所在的脊索動物門、昆蟲所在的節肢動物門、被子植物門所在的維管植物門、草履蟲所在的纖毛門等。在植物學領域,也可以使用“Division”來表示門這一階元。
截至2024年,根據全球生物物種名錄(COL)對門階元的統計,現存的七大類有機生命被劃分為約108個門,其中動物界的門階元類型最多,為34個門;細菌界次之,為29個門;古菌界下分的門階元最少。除現存生物外,演化史上還有一些已滅絕的門階元生物,如三葉動物門、古蟲動物門等。而病毒由于存在形式和屬性仍有爭議,關于此類群是否也可以使用門階元來區分類別,學術界尚無確鑿結論。
進入21世紀,部分門階元的劃分仍在變動之中。2017年前后,棘頭動物門被發現極可能與輪形動物門實際上為同一門。2021年,國際原核生物系統學委員會(ICSP)還將已發現的原核生物整體修訂為42個門階元,當中包括一些首次收錄的“門”,比如奇古菌門。
不過,隨著生物分類學研究的不斷深入,學術界也曾對門階元的科學性產生過質疑。有觀點認為,由于生物的化石記錄存在不確定因素,有可能導致門階元的劃分存在一定程度的誤判,部分生物學家一度呼吁廢除“門”,而使用“進化枝”來描述一個大的生物類群。
命名
在生物分類學發展過程中,“門”作為一個階元,實際上是在1812年由法國博物學家喬治·居維葉(Georges Cuvier)最早提出了相關概念,但彼時他的描述較粗糙,也并未明確定義用于表示“門”這一概念的詞匯。
1866年,德意志帝國生物學家、博物學家恩斯特·海克爾( Ernst Haeckel)基于希臘語中“φ?λον”一詞,正式命名了“門”(Phylum)這一概念。該希臘語詞匯在英文中可寫作“phylon”,意為“種族、種群”。在當時,海克爾指出,一些物種進化為新物種,看起來似乎其間并沒有保留一致的生物學特征,故長期以來學術界也很少將這類物種作為一個統一的群體看待。“但實際上,一類真實存在的、自成一體的物種集合體,應該是由共同的原始生命形態逐漸進化而來的,例如所有的脊椎動物。”恩斯特·海克爾在專著《普通生物形態學》(The Generelle Morphologie der Organismen)中使用了德語詞匯“Stamm”形容了這種集合體,中文可理解為“部落”,即后來的“門”。此后,在1883年,德意志帝國植物學家奧古斯特·威廉·艾希勒(August Wilhelm Eichle)提出將植物分為五類,分類的大致方向與海克爾相似,但他將這種所謂的“類”描述為“Division”而非“Phylum”。這一術語被植物學領域一直沿用至今,并應用到藻類、真菌類研究中。因此,植物分類系統中的“門”對應的英文詞匯,更多情況下是“Division”。
歷史上,瑞典動物學、植物學家卡爾?馮?林奈(Carl von Linné)曾在18世紀將龐雜的自然界整體劃分為三類,即動物、植物和礦物,并最早引入了綱(Class)、目(Order)、屬(Genus)、種(Spices)4個分類階元;到19世紀初,喬治·居維葉繼續擴展了林奈分類法,在其觀點的基礎上將動物再細分為四大類,并首次將已滅絕的古生物納入分類系統。而在動物學領域,海克爾“門”的概念的提出,標志著學術界對于動物分類學的認識已經不同于卡爾?馮?林奈和居維葉時代所提出的觀點。
定義
一般認為,門是基于生物體型呈現(Body plan)的整體區分。同時也有觀點認為,可以通過兩種方式對門進行定義,一種是指具有一定程度的形態和發育相似性的生物體,一種是指具有一定程度的進化相關性即親緣關系的生物體。
據體型呈現定義
20世紀下半葉,英國古生物學家格雷厄姆·巴德(Graham Budd)和學者索倫·詹森(S?ren Jensen)參考了恩斯特·海克爾的相關分類學說,提出了基于體型呈現來定義門這一分類階元的觀點。該觀點在當時提出的主要目的是便于解決滅絕古生物分類的難題。根據格雷厄姆·巴德和索倫·詹森的說法,門可以使用現存一類生物所具有的共同體型特征來定義,如表現在對稱性、胚層、機體分隔、肢體數目、消化系統等方面的特點,而某一種古生物很可能就是從在某個門階元的生物體獲得某些現代體型特征之前,從演化樹上剝離出的分支。
但這種定義方式也存在一些問題,諸如即便一個門階元下的全部生物體均具有部分共同的體型特征,但也不排除一些物種因為生物進化的存在而丟失了這些共同特征。并且,這一定義方式也嚴重依賴于現存生物的門階元分類。不過,這一定義方式在劃分滅絕古生物的門階元歸屬方面,仍被學術界廣泛接受。總體來看,這一定義方式很難將部分稀有動物群體劃分為獨立的門,一定程度上降低了門階元的潛在多樣性。
據親緣關系定義
而通過生物體之間的親緣關系去定義一類生物所屬的門,簡單來說,即不同的生物物種如何能夠劃分到不同的門階元中,最根本的要求是一個門之中的所有生物體,彼此間的親緣關系應該明顯比其與其他生物群體之間的親緣關系更加密切。這一定義方式需要明確不同生物體之間的演化順序,而隨著分子生物學的發展,大量分析數據的出現開始支持這一研究,由此也導致一些過去傳統的門階元被重新定義或拆分。
如在20世紀中葉,須腕動物科(Siboglinidae)曾被描述為一個新的門——須腕動物門(Pogonophora),但此后半個世紀的分子生物學研究發現該科動物實際上隸屬于環節動物門(Annelida)。又如營高度寄生生活的中生動物(Mesozoa)動物被拆分為直泳蟲門(Orthonectida)和菱形蟲門(Rhombozoa)。而由此學術界也發現,依據親緣關系定義門階元的方式時常導致其存在可變性,部分生物學家呼吁廢除“門”這一概念,引發了業內爭議。
分類
卡爾?馮?林奈是現代生物系統學的奠基人,也被譽為生物“生物分類學之父”,是他最早提出了按照階層體系來分類生物的方式。1735年,林奈出版了學術著作《自然系統》(Systema Naturae)。此后,他提出了以自身學說為中心的分類系統,包含了前文提到的4個階元,并認為屬是分類的基礎。進入19世紀,科(Family)階元才被比較一致地用來描述目和屬之間的等級。相對而言,門階元的提出時間已較晚。
界(Kingdom)的概念在生物分類歷史學中曾多次變動,如1735年,卡爾?馮?林奈提出有機生命整體分為動物界(Animalia)和植物界(Vegetabilia);1866年,恩斯特·海克爾提出動物界、植物界(Plantae)、原生生物界(原生生物);1969年,美國植物生態學家羅伯特·惠特克(Robert Whittaker)提出五界系統即動物界、植物界、原生生物界、原核生物界(Monera)、真菌界(Fungi)等。截至2024年,全球生物物種名錄(COL)的分類體系則分為七界,包括動物界、植物界、真菌界、原生動物界(Protozoa)、色素界(Chromista,也稱色藻界等)、古菌界(Archaea)、細菌界(Bacteria)。
而域(Domain)的概念直到1977年才被提出,美國微生物學家卡爾·沃斯(Carl Woese)自當年起發表了一系列有關生物“三域系統”學說的研究成果。此后,該生物術語被學術界普遍接受。
從卡爾?馮?林奈時代至今,現代生物分類法經過不斷完善和發展,基本已形成了以域、界、門、綱、目、科、屬、種為主要階元的分類體系,順序從高到低。除“域”的階元之外,其他七個分類階元均被如COL、國際綜合分類學信息系統(ITIS)等國際主流的分類體系收錄,且也已被國際動物命名委員會(ICZN)、《國際藻類、真菌和植物命名法規》(ICN)、《國際細菌命名法規》等機構和規定認可。而門作為界的下一個階元,本詞條以COL收錄的7個界約108個門為標準,對每界下的門階元分類作具體介紹:
動物界
現存門
地球上現存的動物被劃分為34個門,類型最多。其中節肢動物門(Arthropoda)下的物種數量最豐富,約有119萬種;淡水顎蟲(Micrognathozoa)下的物種數最少,僅有1種,該物種名為“Limnognathia maerski”,1994年在格陵蘭本島以西的迪斯科島(Disko Island)首次被發現,是一種具有體腔的淡水動物,平均體長僅100微米,也是已知最小的動物之一。包括此兩門動物在內的34個門,具體情況如下表:
滅絕門
在動物界中,除了現存的34個門外,歷史上至少還有6個門的動物在演化史中曾經存在過,而后已陸續滅絕。其中包括,葉形動物門(Petalonamae,也稱花瓣動物門)、盾形動物門(Proarticulata,也稱前分節動物門)、皺囊動物門(Saccorhytida)、三葉動物門(Trilobozoa)、古蟲動物門(Vetulicolia)、Agmata(灰白條卷葉蛾中文正式名)等。具體情況如下表:
植物界
現存門
世界范圍內現存的植物被劃分為9個門,除截至2024年物種數仍未有準確統計數據的門之外,維管植物門(Tracheophyta)下的植物種類最多,約有36萬種。此外,這9個門當中,還有一門中絕大多數物種均已滅絕,僅有極少數現存,學術界尚未對該門進行命名,僅明確該門植物為苔蘚植物。除去此門植物之外的8個門,具體情況如下表:
滅絕門
截至2024年,學術界對于植物界滅絕門的研究和記錄相對較少。而在COL的分類體系中收錄了一個植物的滅絕門,即Langiophytophyta,這是一類非維管束植物,已發現的化石記錄有7種植物,如大阿格勞蕨(Aglaophyton majus)、羊角蕨(Horneophyton lignieri)等。
真菌界
全世界已發現的真菌被劃分為12個門。其中子囊菌門(Ascomycota)下物種最多,接近9.9萬種;一個較新發現的門,Sanchytriomycota,物種最少,僅有兩種,均是在2017年之后發現。此外,這12個門當中,還有一門學術界尚未確定其名稱,該門下已發現2科38屬。除去此門生物之外的11個門,具體情況如下表:
原生動物界
全世界已發現的原生動物被劃分為11個門,除物種數尚未被準確統計的門之外,變形蟲門(Amoebozoa)下的物種數最多,約有2400種。這11個門當中,有一門學術界尚未對其進行命名,大致有5類原生動物被劃分至此門下,包括等輻骨蟲綱(Acantharia)、孢子蟲綱(Sporozoa)、單孢子(亞)綱(Haplosporea)等。除去此門生物之外的10個門,下表作簡要介紹:
色素界
在生物分類系統中,“Chromista”首次作為一個獨立的分類單元,是在1981年由英國分類學家托馬斯·卡瓦利爾·史密斯(Thomas Cavalier Smith)建立,用以區分藻菌類(Stramenopile)、固定藻類(Haptophyte)和隱芽植物類(Cryptophyte)。不過,經過40多年的發展,中國生物生物分類學領域尚未確定該階元的中文正式名,除色素界外,還有色蟲界、假菌界、藻物界、色混界等。該階元下已發現的生物被劃分為14個門,除物種數無準確統計的門之外,有孔蟲門(Foraminifera)下的物種數最多,超過5萬種。此外,還有一門學術界尚未對其進行命名。除去此門生物之外的13個門,下表作簡要介紹:
古菌界
自1977 年,卡爾·沃斯和美國生物學家喬治·愛德華·福克斯(George Edward Fox)根據核糖體RNA的相關研究首次將古菌與細菌在生物系統中區分開后;到2024年,已發現的377種古菌被分別劃入2個門,即廣古菌門(Euryarchaeota)和泉古菌門(泉古菌門),具體已發現的物種數如下:
細菌界
全世界已發現的細菌被劃分為29個門。其中,變形菌門(Proteobacteria)下的細菌種類最多,為3571種;而芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)等3個門下均只發現了1種細菌,這3種細菌全部是在21世紀之后才被發現,且幾乎都具備相對于其他細菌十分獨特的性質,如極嗜熱、嗜毒等。下表對此29個門作簡要介紹:
爭議
科學性存疑
2000年,格雷厄姆·巴德和索倫·詹森在對兩側對稱動物(Bilateria)化石起源進行研究時,對“門”這一分類階元的科學性曾提出過質疑。長期以來,學術界普遍認為兩側對稱動物最早出現于寒武紀生物大爆發(Cambrian Explosion),后來形成的多數“門”階元的分類依據也都由此時期而來。然而依據生物化石記錄來區分其所屬的不同“門”,可能存在由于生物本身體型較小、種群規模有限、自身特殊習性、化石保存不完整等多因素影響,導致一定程度的誤判。這一說法在當時獲得了部分主流生物分類學研究的認可,加之分子技術在生物分類學中應用的不斷深入,使得一些曾經的“門”階元發生變動。部分生物學家一度呼吁廢除“門”這一分類階元,而使用進化枝(Clade)來描述一個大的生物類群。
進化枝的概念,最早可以追溯到英國生物學家托馬斯·赫胥黎(Thomas Huxley)的相關研究,而后在1957年由英國進化生物學家朱利安·赫胥黎(Julian Huxley,托馬斯·赫胥黎之孫)正式提出。通俗地講,進化枝即指母體物種在進化過程中分裂成的兩個不同物種。其不是正式的分類階元,但可以直觀地在分類系統中反映生物的進化過程。
尤其是在植物學領域,如在歷史上,被子植物門(Flowering plants)曾被分類為被子植物門(Angiospermae)。不過隨著學術界對維管植物探究的細化,特別是在20世紀末到21世紀初,基于分子系統發育研究的被子植物系統發育組(APG)的建立,開花植物不再被當做一個獨立的“門”,而是被作為一個進化枝,即“Angiosperms”。與此相似的分類重新修訂的情況,也發生在裸子植物門(Gymnospermae)更新為“Gymnosperms”的進化枝中。
但是,截至到2024年,“門”這一分類階元仍被主流分類標準所采納。。而作為將生物的體型呈現視為重要定義標準的門階元,2012年出版的《現代動物分類學導論》指出,“形態學研究不可以被分子技術取代,把現生類群和化石類群繪制到一棵完整的樹中的時候,分子序列所能提供的幫助極為有限,形態才是主要的信息來源。”
病毒的分類
無論是在COL,還是中國生物物種名錄(2023版)中,除了前文提到的“七界”外,事實上還有另一大類群被收錄,即病毒(Viruses)。然而由于病毒的存在形式和屬性,學術界對此仍有一定爭議,常見觀點認為病毒是生物,但不是生命系統的某個層次。因此這也導致在將病毒作為一“界”時,其下是否可以或是否需要劃分門階元,同樣存在一定爭議。具體來看,在1971年出版的《病毒的分類與命名》(Classification and Nomenclature of Viruses)中,未提到病毒的“門”,而是提到屬、組;在COL中,病毒被劃分為酶錄轉逆病毒門(Artverviricota)、科薩病毒門(Cossaviricota)等17個“門”;在中國生物物種名錄(2023版)中,病毒的種類“未細分”。
此外,在國際學術領域,2022年,國際病毒分類委員會(ICTV)建立了一套新的分類體系。其著重關注某些病毒的特性,保持病毒譜系的一致性,已經被部分科學研究采納為通用的病毒分類體系。根據該體系,已發現的病毒被劃分為六域、十界,包括17個門,共計11273種病毒。
進展
進入21世紀,部分有機生命的門階元分類仍在變動之中。比如在動物分類學史上長期獨立存在的棘頭動物門,2017年前后,一系列分子系統學的研究結果發現,該門動物極可能是一類高度特化的輪形動物門(輪蟲),二者應共同組成合皮動物(Syndermata)。不過,對于這類水生動物,世界海洋物種目錄(WoRMS)依舊將其作為獨立的門。
2021年,國際原核生物系統學委員會(ICSP)重新修訂了原核生物的命名規則。其中關于門階元范疇的修訂內容提到,將原核生物整體分為42個門,并將門階元的名稱悉數修正為以門下有代表性的屬名加上“ota”的后綴。例如放線菌門,即從原本的“放線菌”更改為“Actinomycetota”。新名稱采納了放線菌屬(Actinomyces)學名中的“Actinomyce”,調整后,綴以“ota”結尾。不僅如此,對于未來原核生物領域新發現的門階元,新規亦明確同樣需要使用“-ota”結尾用以表示“門”。另外,根據新的命名法,在古菌界中,泉古菌門的名稱不再是“Crenarchaeota”而改為“Thermoproteota”,同時收錄了一類新的古菌——奇古菌門(Nitrososphaerota)。
總門和亞門
在生物分類系統中,除了主要階元中,門階元之上的“界”、門階元之下的“綱”以外,與其分類關系較近的層級常見的還有總(超)門(Superphylum/-division)和亞門(Subphylum/-division)等。“總門”位于門階元之上,雖然其并非是一個分類學的官方階元,但部分學者用該術語描述可能從共同祖先進化而來的一組門階元生物。“亞門”則屬于一個正式的分類階元,位于門階元之下,如在COL中,脊索動物門被劃分為頭索動物亞門(Cephalochordata)、被囊動物亞門(Tunicata)和脊椎動物(Vertebrata);綠藻門被劃分為綠藻亞門(Chlorophytina)和綠枝藻亞門(Prasinophytina)。
參考資料 >
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