變形菌門(mén)（Proteobacteria），是細(xì)菌中最大的一門(mén)，包括很多病原菌（如大腸桿菌）及自由生活的種類（如可以進(jìn)行固氮的細(xì)菌）。變形菌門(mén)主要是由核糖體核糖核酸序列定義的，名稱取自希臘神話中能夠變形的神普羅透斯。
變形菌門(mén)細(xì)菌皆為革蘭氏陰性菌，其外膜主要由脂多糖組成。變形菌門(mén)細(xì)菌的很多種類利用鞭毛運(yùn)動(dòng)。有一類獨(dú)特的黏球菌目可以聚集形成多細(xì)胞的子實(shí)體。大多數(shù)變形菌門(mén)細(xì)菌是營(yíng)兼性或者專性厭氧及異養(yǎng)生活。變形菌門(mén)根據(jù)rRNA序列分為五類，用希臘字母α、β、γ、δ和ε命名。
形態(tài)特征
所有的變形菌門(mén)細(xì)菌為革蘭氏陰性菌，盡管在實(shí)踐中有些可能實(shí)際上染色為革蘭氏陽(yáng)性或革蘭氏變性。其外膜主要由脂多糖組成。很多種類利用鞭毛運(yùn)動(dòng)，但有一些非運(yùn)動(dòng)性的種類，或者依靠滑行來(lái)運(yùn)動(dòng)。此外還有一類獨(dú)特的黏細(xì)菌，可以聚集形成多細(xì)胞的子實(shí)體。變形菌門(mén)包含多種代謝種類。大多數(shù)細(xì)菌營(yíng)兼性或者專性厭氧及異養(yǎng)生活，但有很多例外。很多并非緊密相關(guān)的屬可以利用光合作用儲(chǔ)存能量，因其多數(shù)具有紫紅色的色素，被稱為紫細(xì)菌。
種類
變形菌門(mén)根據(jù)rRNA序列被分為五類（通常作為五個(gè)綱），用希臘字母α、β、γ、δ和ε命名。其中有的類別可能是并系的。此外，還存在ζ-變形菌和氫菌類，分別為鐵氧化中性化學(xué)自養(yǎng)細(xì)菌和專性嗜熱菌。硫酸桿菌類僅包含硫、鐵和氧化自養(yǎng)細(xì)菌。這些類以前被視為門(mén)的亞綱，但現(xiàn)在被視為類，并且是單系的。
Α-變形菌除包括光合的種類外，還有代謝C1化合物的種類、和植物共生的細(xì)菌（如根瘤菌屬）、與動(dòng)物共生的細(xì)菌和一類危險(xiǎn)的致病菌立克次體目。此外真核生物的線粒體的前身也很可能屬于這一類（參見(jiàn)內(nèi)共生學(xué)說(shuō)）。一些α-變形菌可以在非常低的營(yíng)養(yǎng)水平下生長(zhǎng)，并具有莖和芽等不尋常的形態(tài)。
β-變形菌包括很多好氧或兼性細(xì)菌，通常其降解能力可變，但也有一些無(wú)機(jī)化能種類（如可以氧化氨的亞硝化單胞菌屬(Nitrosomonas)）和光合種類（紅環(huán)菌屬(Rhodocyclus)和紅長(zhǎng)命菌屬(Rubrivivax)）。很多種類可以在環(huán)境樣品中發(fā)現(xiàn)，如廢水或土壤中。該綱的致病菌有奈氏球菌目(Neisseriales)的中一些細(xì)菌（可導(dǎo)致淋病和腦膜炎）和伯克霍爾德菌(Burkholderia)。在海洋中很少能發(fā)現(xiàn)β-變形菌。
γ-變形菌包括一些醫(yī)學(xué)上和科學(xué)研究中很重要的類群，如腸桿菌科(Enterobacteraceae)、弧菌科(Vibrionaceae)和假單胞菌科(Pseudomonadaceae)。很多重要的病原菌屬于這個(gè)綱，如沙門(mén)氏菌屬(Salmonella)（腸炎和傷寒）、耶爾森菌屬屬(Yersinia)（鼠疫）、弧菌屬(Vibrio)（霍亂）、綠膿桿菌(Pseudomonas aeruginosa)（就醫(yī)時(shí)引發(fā)的肺部感染或者囊性纖維化）。重要的模式生物大腸桿菌也屬于此綱。γ-變形菌是種類最多的一個(gè)類，其類型目是假單胞菌目，包括假單胞菌屬和固氮假單胞菌屬。
δ-變形菌包括基本好氧的形成子實(shí)體的黏球菌目和嚴(yán)格厭氧的一些種類，如硫酸鹽還原菌（脫硫弧菌屬(Desulfovibrio)、脫硫菌屬(Desulfobacter)、脫硫球菌屬(Desulfococcus)、脫硫線菌屬(Desulfonema)等）和硫還原菌（如除硫單胞菌屬(Desulfuromonas)），以及具有其它生理特征的厭氧菌，如還原三價(jià)鐵的地桿菌屬(Geobacter)和共生的居泥桿菌屬(Pelobacter)和互營(yíng)菌屬(Syntrophus)。
ε-變形菌只有少數(shù)幾個(gè)屬，多數(shù)是彎曲或螺旋形的細(xì)菌，如沃林氏菌屬(Wolinella)、螺桿菌屬(Helicobacter)和彎曲菌屬(Campylobacter)。它們都生活在動(dòng)物或人的消化道中，為共生菌（沃林氏菌在牛中）或致病菌（螺旋菌在胃中或彎曲菌在十二指腸中）。在2017年ε-變形菌綱被重新劃分為新門(mén) - Epsilonbacteraeota。
遺傳轉(zhuǎn)化
變形菌門(mén)中至少有30種細(xì)菌報(bào)道進(jìn)行了轉(zhuǎn)化，這是一種遺傳物質(zhì)從一種細(xì)菌傳遞到另一種細(xì)菌的過(guò)程，分布在α、β和γ類中。在自然遺傳轉(zhuǎn)化方面研究最深入的假單胞菌感染是醫(yī)學(xué)上重要的人類病原體奈瑟氏球菌（β類）和流感嗜血桿菌（γ類）。自然遺傳轉(zhuǎn)化是一種性過(guò)程，涉及脫氧核糖核酸從一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞通過(guò)介質(zhì)傳遞到另一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞，并將供體序列整合到受體基因組中。在致病的假單胞菌中，轉(zhuǎn)化似乎起到一種DNA修復(fù)過(guò)程的作用，保護(hù)病原體的DNA免受宿主的吞噬細(xì)胞防御的攻擊，這些防御利用氧化自由基。
歷史和命名
卡爾·沃斯于1987年建立了這個(gè)分類群，非正式地稱之為“紫色細(xì)菌及其近親”。由于該群體中存在著多樣性的形態(tài)，后來(lái)非正式地被命名為變形菌門(mén)，以希臘海神普羅特斯（Proteus）命名，他能夠呈現(xiàn)許多不同的形態(tài)。2021年對(duì)多個(gè)原核生物門(mén)的重新命名，包括假單胞菌感染門(mén)，仍然在微生物學(xué)家中存在爭(zhēng)議，其中許多人繼續(xù)使用早期的長(zhǎng)期存在于文獻(xiàn)中的名稱變形菌門(mén)。
參考資料 >