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偽虎鯨（學(xué)名：Pseudorca crassidens）為海豚偽虎鯨屬的一種動(dòng)物，別名擬逆戟鯨、黑鯃[wú]、擬虎鯨、False Killer Whale（英文名）。其分布廣泛，分布范圍遍布大西洋、太平洋和印度洋，北太平洋東南最多，在中國(guó)沿海均有分布記錄，多棲息在熱帶或溫帶海域，潛水深度可達(dá)2000米。偽虎鯨為溫帶、熱帶性大洋種，喜群居，通常由20-100頭組成一個(gè)種群，有時(shí)甚至?xí)纬蓴?shù)百頭的大種群，其種群可與其他種類的齒鯨混合。偽虎鯨常發(fā)生集體擱淺，其食物主要為十腕總目和魚(yú)類，多使用回聲定位的方式交流。

偽虎鯨是一種體型龐大的鯨類，新生偽虎鯨體長(zhǎng)1.5-1.9米，體重約80公斤，成年雄性偽虎鯨的體長(zhǎng)為3.7-6.1米，成年雌性的體長(zhǎng)為3.5-5米，成年偽虎鯨的體重可達(dá)917-1842公斤。偽虎鯨全身通常呈現(xiàn)出黑色、深灰色或暗藍(lán)灰色，胸部有一個(gè)不太明顯的淺灰色斑點(diǎn)，有時(shí)頭部?jī)蓚?cè)也會(huì)有淺色斑點(diǎn)，腹側(cè)則稍淺并呈現(xiàn)出白色火焰紋。在野外，雄性偽虎鯨的平均壽命為57.5歲，雌性的平均壽命為62.5歲。

偽虎鯨身體的多數(shù)部位可制成商品，其皮下脂肪是煉油的原料之一，腦油可提煉精密儀器用油。肉可鮮食或制成罐頭，也可加工成魚(yú)肉香腸。鯨骨除煉骨油、骨膠外，還可加工成骨粉，是家禽的飼料。此外，據(jù)《中華海洋本草》記載，偽虎鯨還可入藥。

偽虎鯨常遭到人類的捕殺，且人類向海洋不斷排放垃圾，造成了海洋環(huán)境污染，縮減了偽虎鯨的生存范圍。2018年，偽虎鯨被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》列為近危（NT）物種。2021年，偽虎鯨被中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》列為二級(jí)保護(hù)物種。中國(guó)為保護(hù)偽虎鯨的種質(zhì)資源，將其列為保護(hù)動(dòng)物，嚴(yán)禁捕獵。此外，美國(guó)根據(jù)2013年《美國(guó)海洋哺乳動(dòng)物保護(hù)法》的要求也制定了“減少偽虎鯨捕獲計(jì)劃”，旨在減少兼捕對(duì)偽虎鯨造成的意外傷害。

歷史

1846年，英國(guó)古生物學(xué)家理查德·歐文（Richard Owen）在其著作《英國(guó)哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類化石的歷史》中首次描述了偽虎鯨，并將其種加詞定為“crassidens”，意為“厚實(shí)的牙齒”。該描述基于1843年考古人員在英格蘭共和國(guó)斯坦福德附近的林肯郡沼澤中發(fā)現(xiàn)的偽虎鯨頭骨化石標(biāo)本，此標(biāo)本大約形成于126000年前的海洋環(huán)境中，歐文將這個(gè)頭骨跟長(zhǎng)肢領(lǐng)航鯨（Globicephala melas）、白鯨（Delphinapterus leucas）和里氏海豚（Grampus griseus）的頭骨進(jìn)行了比較，然后把偽虎鯨歸入了鼠海豚屬（Phocoena），并稱其為“厚齒鯨目”。1846年，動(dòng)物學(xué)約翰·愛(ài)德華·格雷（John Edward Gray）認(rèn)為這個(gè)“厚齒鯨魚(yú)”的頭骨跟虎鯨很相似，于是將其歸入了虎鯨屬（Orcinus），并在當(dāng)時(shí)稱為虎鯨（Orcinus orca）。直至1861年，動(dòng)物學(xué)家約翰內(nèi)斯·萊因哈特（Johannes Reinhardt）根據(jù)當(dāng)時(shí)擱淺到丹麥基爾灣海岸的兩批偽虎鯨進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，該物種既不是鼠海豚屬動(dòng)物，也不是虎鯨屬動(dòng)物，但其頭骨又確實(shí)與虎鯨十分相似，因此1862年他將其單獨(dú)歸入新建的偽虎鯨屬?（Pseudorca），偽虎鯨的名字由此被確定了下來(lái)。實(shí)際上，偽虎鯨和虎鯨的親緣關(guān)系并不相近，其與里氏海豚（Grampus griseus）、瓜頭鯨（Peponocephala electra）、小虎鯨（Feresa attenuata）、領(lǐng)航鯨屬（Globicephala）及伊河海豚（Orcaella brevirostris）等動(dòng)物的親緣關(guān)系更近。

形態(tài)特征

偽虎鯨是一種體型龐大的鯨目，成年雄性偽虎鯨的體長(zhǎng)為3.7-6.1米，成年雌性的體長(zhǎng)為3.5-5米，成年偽虎鯨的體重可達(dá)917-1842公斤。新生偽虎鯨的體長(zhǎng)為1.5-1.9米，體重約為80公斤，背鰭長(zhǎng)約為18-40厘米。

偽虎鯨全身通常呈現(xiàn)出黑色、深灰色或暗藍(lán)灰色，胸部有一個(gè)不太明顯的淺灰色斑點(diǎn)，有時(shí)頭部?jī)蓚?cè)也會(huì)有淺色斑點(diǎn)，腹側(cè)則稍淺并呈現(xiàn)出白色火焰紋。與其他海豚相比，偽虎鯨的體型更加修長(zhǎng)，其身體呈圓柱形，背鰭突出并呈鐮刀狀。頭部和鰭狀肢逐漸變細(xì)，鰭狀肢的長(zhǎng)度約為頭部和身體長(zhǎng)度的十分之一，并且鰭的前緣有明顯的駝峰。尾鰭上有一個(gè)明顯的中間凹口，非常薄且尖端很尖。鰭肢的末端很尖，胸鰭狹長(zhǎng)而尖突，前緣自中間起驟向后傾斜，后緣通常有2個(gè)突出部，位置靠前。尾鰭基部具棱狀突起，尾鰭寬大，為全長(zhǎng)的0.18-0.22倍。

雌性偽虎鯨的顱骨長(zhǎng)約55-59厘米，而雄性的顱骨長(zhǎng)約58-65厘米。它們的吻長(zhǎng)約273-351毫米，占顱全長(zhǎng)的47%到53%，平均來(lái)說(shuō)幾乎達(dá)到了顱全長(zhǎng)的一半。偽虎鯨擁有47-52塊椎骨，其中包括7塊頸椎、10塊胸椎、11塊腰椎以及20至23塊尾椎。它們還擁有10對(duì)肋骨。偽虎鯨的手掌由6個(gè)腕骨、5個(gè)掌骨和14個(gè)指骨組成。

偽虎鯨的頭顱粗糙而堅(jiān)實(shí)，頭部寬闊而隆起，呈圓形，通常被描述為鈍圓錐形，前額呈瓜形。枕骨脊不明顯，略呈弧形，稍向后下方傾斜。左右翼骨相接。鋤骨后緣呈不規(guī)則的凹凸。下頜骨聯(lián)合較短。吻部短寬，吻部前端鈍圓，吻前部的前頜骨明顯地寬于上頜骨，上頜稍比下頜突出。口大，口裂向眼方傾斜，口角末端幾達(dá)眼的下方。眼小，位于口裂末端后上方。鼻孔1個(gè)，呈一凹陷，位于頭頂眼截線的前上方。

分布棲息

物種分布

偽虎鯨分布廣泛，分布范圍遍布大西洋、太平洋和印度洋，其中以北太平洋東南部最多，其在中國(guó)見(jiàn)于渤海、黃海、東海、南海和臺(tái)灣海域。夏威夷群島是偽虎鯨的一個(gè)重要棲息地，其亞群在夏威夷群島附近的淺水區(qū)域（<100米）和深水區(qū)域（可達(dá)4700米）活動(dòng)，一些個(gè)體可能會(huì)季節(jié)性地遷移到其他淺水和高緯度水域，比如新西蘭近海，或者定期地進(jìn)入一些半封閉的海域，如紅海和地中海。

棲息環(huán)境

偽虎鯨多棲息在熱帶、亞熱帶和暖溫帶水域，其中以熱帶地區(qū)的密度最高，有的也會(huì)進(jìn)入較寒冷的海域。偽虎鯨通常出現(xiàn)在相對(duì)較深的近海水域，有時(shí)也會(huì)靠近海洋島嶼周圍的海岸。

生活習(xí)性

種群特性

偽虎鯨為溫帶、熱帶性大洋種，非常活躍，善于游泳，喜群居，通常由20-100頭組成一個(gè)種群，有時(shí)甚至?xí)纬蓴?shù)百頭的大種群，其種群可與其他種類的齒鯨混合。1996年6月至1997年7月，在中國(guó)臺(tái)灣省花蓮沿岸的考察中，平均每個(gè)種群有19.4頭偽虎鯨。偽虎鯨的體型粗笨，游泳速度較慢，遠(yuǎn)處不易發(fā)現(xiàn)，常常是首先發(fā)現(xiàn)海豚，靠近之后才發(fā)現(xiàn)有偽虎鯨種群。

偽虎鯨的種群具有較高的社會(huì)性，是母系家庭結(jié)構(gòu)，由母親領(lǐng)導(dǎo)種群。其種群一般在上午較為集中，且比較穩(wěn)定，下午種群分散，游泳的速度也會(huì)加快。偽虎鯨經(jīng)常與寬吻海豚一起游泳，游泳中常跳水或全身躍出水面以上，其浮游時(shí)會(huì)張開(kāi)大口，露出一排牙齒，且喜歡跟隨船只乘波逐浪，其每回呼吸3-4 次，并形成低矮而碎散的霧柱，高可達(dá)1米。偽虎鯨有時(shí)為追逐魚(yú)群進(jìn)入內(nèi)灣或河口，有時(shí)也跟隨船只進(jìn)入內(nèi)港。彼此間眷戀性很強(qiáng)，如果群體中有受傷的個(gè)體，其他成員會(huì)圍在周圍，不肯離開(kāi)。

種間互動(dòng)

偽虎鯨科會(huì)與寬吻海豚（Tursiops truncatus）、太平洋短吻海豚（Lagenorhynchus obliquidens）、糙齒海豚（Steno bredanensis）、斑海豚（Stenella attenuata）等海豚進(jìn)行非攻擊性互動(dòng)，包括共同捕食，交流危險(xiǎn)信息，保護(hù)其他物種免受傷害，以及幫助分娩等。此外，也有研究發(fā)現(xiàn)，偽虎鯨會(huì)與寬吻海豚等動(dòng)物發(fā)生性關(guān)系。

覓食行為

偽虎鯨的食物主要為烏賊類、帶魚(yú)、小鯊魚(yú)，以及鮐魚(yú)、黑鯛、鱸魚(yú)和竹莢魚(yú)等。偽虎鯨有時(shí)會(huì)攻擊座頭鯨的幼崽，偶爾也會(huì)捕食海豹或海獅等海洋哺乳動(dòng)物。為了捕魚(yú)，偽虎鯨的移動(dòng)速度很快。人們觀察到它們?cè)谕耆冻鏊鏁r(shí)用嘴捕捉魚(yú)，并搖晃獵物直至甩掉獵物的頭和內(nèi)臟。然后，偽虎鯨會(huì)用牙齒剝皮，并丟棄魚(yú)皮，吃剩下的魚(yú)。有些雌性偽虎鯨會(huì)把魚(yú)放進(jìn)嘴里，然后給幼崽喂食。偽虎鯨在捕食時(shí)，會(huì)表現(xiàn)出明顯的社會(huì)行為，例如圍堵獵物、放哨和喂養(yǎng)幼崽。此外，偽虎鯨在捕食環(huán)境中的潛水換氣時(shí)間長(zhǎng)短也有所不同，主要捕食深度在水下300到500米，有時(shí)會(huì)高拋獵物。

擱淺行為

偽虎鯨是常發(fā)生集體擱淺的鯨類之一，擱淺的個(gè)體數(shù)從28頭至超過(guò)800頭。偽虎鯨的擱淺原因尚不明確，但在美國(guó)佛羅里達(dá)州擱淺的偽虎鯨多數(shù)是患病的。有時(shí)會(huì)發(fā)現(xiàn)整群偽虎鯨擱淺在海灘上，數(shù)量可達(dá)一百頭或二三百頭，它們會(huì)突然出現(xiàn)在海灘上，有的甚至?xí)杨^鉆到巖石縫里，大口大口地喘著粗氣。即使人們千方百計(jì)地拯救偽虎鯨，往往也無(wú)濟(jì)于事，被拖下海的偽虎鯨有時(shí)會(huì)重新沖上岸來(lái)，沒(méi)有一只逃脫，直到全部死亡。

交流行為

偽虎鯨主要使用回聲定位的方式交流，其頻率范圍通常在20-60千赫茲，同時(shí)也會(huì)使用更高頻率的100-130千赫茲。此外，偽虎鯨還會(huì)使用口哨聲、尖叫聲或不太明顯的脈動(dòng)等聲音進(jìn)行交流，其能夠在大約200米外探測(cè)到同類刺耳的口哨聲。研究人員指出，這些聲音具有一定的多樣性，無(wú)論是響度還是頻率，都比人類說(shuō)話的聲音更加多樣化，每頭偽虎鯨似乎都在發(fā)出不同的聲音。

生長(zhǎng)繁殖

雌性偽虎鯨的性成熟年齡為8-11歲，雄性則為8-10歲。成年的雌性體長(zhǎng)約為3.80至4.00米，雄性的體長(zhǎng)約為4.00至4.60米。雌性在19年，雄性在24-29年時(shí)停止生長(zhǎng)。在野外，雄性偽虎鯨的平均壽命為57.5歲，雌性的平均壽命為62.5歲。

偽虎鯨為胎生動(dòng)物，其交配系統(tǒng)為一夫多妻制（混交），多在5-7月間進(jìn)行交配，妊娠期為15-16個(gè)月，每次只生育一胎，每胎產(chǎn)1仔。如果雌性偽虎鯨在第一次排卵后沒(méi)有受孕，它將繼續(xù)排卵，直到受孕。生產(chǎn)后，雌性偽虎鯨平均6.9年不會(huì)再次生育。幼鯨會(huì)由母親照顧和哺乳長(zhǎng)達(dá)24個(gè)月，幼鯨出生后不久就能夠自行游泳。斷奶后，幼鯨可能會(huì)與母親留在同一個(gè)種群中。

物種保護(hù)

物種現(xiàn)狀

偽虎鯨在低緯度海洋中種群密度最高，但即使在密度最高的地區(qū)，偽虎鯨也是數(shù)量最少的海豚動(dòng)物之一，根據(jù)1995年的樣線調(diào)查，西印度洋偽虎鯨在13種海豚科動(dòng)物中的相對(duì)豐度排名為第11位。在1986年至1991年的樣線調(diào)查中，熱帶太平洋東部1910萬(wàn)平方千米的地區(qū)，偽虎鯨的數(shù)量約為38900頭。1991-1994年，墨西哥灣的偽虎鯨數(shù)量為381頭，1996-2001年達(dá)到1038頭，2003-2004年降為777頭。2011年，美國(guó)北大西洋西部水域的偽虎鯨數(shù)量預(yù)計(jì)為442頭。根據(jù)2005-2012年期間收集的照片識(shí)別數(shù)據(jù)的標(biāo)記重新捕獲分析，新西蘭海域的偽虎鯨數(shù)量約為111頭。2017年，美國(guó)生物學(xué)家卡蘇利亞（Kasuya）經(jīng)過(guò)研究，估計(jì)日本沿海地區(qū)的偽虎鯨數(shù)量為2029頭。

根據(jù)2015年的標(biāo)記再捕獲分析，夏威夷群島的主要島嶼約有167頭偽虎鯨（標(biāo)準(zhǔn)誤差23）。研究顯示，上世紀(jì)80年代的偽虎鯨估計(jì)豐度遠(yuǎn)高于2015年，大約在400-700頭，這表明偽虎鯨在夏威夷群島的數(shù)量有顯著的下降趨勢(shì)。馬爾代夫周圍的偽虎鯨數(shù)量在過(guò)去20年有所減少，這可能與當(dāng)?shù)氐尼烎~(yú)業(yè)有關(guān)。

致危因素

偽虎鯨的身體的大多數(shù)部位都能制成商品，因此經(jīng)常遭到人類的捕殺。如加勒比海的圣文森特（Saint Vincent）就會(huì)捕殺偽虎鯨，以獲取肉和食用油。1958年到1960年，日本九州北部獵殺了有900頭偽虎鯨，1972年至1993年上升至1500多頭。在中國(guó)，對(duì)偽虎鯨的最大直接捕殺是澎湖群島的驅(qū)趕漁業(yè)。1990年3月，數(shù)十頭偽虎鯨在驅(qū)趕下進(jìn)入群島的漁港而被捉住，其中6頭被運(yùn)到野柳海洋世界做海豚表演。

偽虎鯨的食物與漁業(yè)捕撈的目標(biāo)物種重疊，尤其是北方藍(lán)鰭金槍魚(yú)和長(zhǎng)咀魚(yú)等高價(jià)值物種，這導(dǎo)致其種群數(shù)量減少。此外，由于人類不斷向海洋不斷排放垃圾，海洋環(huán)境污染日益嚴(yán)重，這也縮減了偽虎鯨的生存范圍。并且，偽虎鯨還有集體擱淺的行為，每年都有大規(guī)模種群自殺現(xiàn)象發(fā)生。

偽虎鯨有時(shí)還會(huì)被沿岸的漁船或定置網(wǎng)具誤捕，這可能導(dǎo)致其受到嚴(yán)重傷害。如2006年，在葡萄牙亞速爾群島（Azores）附近海域就有2頭偽虎鯨不慎被漁具誤捕。根據(jù)西班牙觀察員2010年的報(bào)告，偽虎鯨是2009年熱帶西部和太平洋中部圍網(wǎng)捕撈中最常報(bào)告死亡的鯨目，估計(jì)死亡個(gè)數(shù)為281頭。1999年，中國(guó)沿海地區(qū)的偽虎鯨被漁網(wǎng)誤捕的數(shù)量就達(dá)到了數(shù)百頭，因此有研究人員認(rèn)為魚(yú)網(wǎng)的纏繞可能是中國(guó)臺(tái)灣東部海域大多數(shù)偽虎鯨死亡的重要原因。

保護(hù)名錄

2018年，偽虎鯨被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》列為近危（NT）物種。

2021年，偽虎鯨被中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》列為二級(jí)保護(hù)物種。

保護(hù)措施

中國(guó)無(wú)專業(yè)獵捕偽虎鯨的組織，雖然擱淺和漁業(yè)捕獲偶爾會(huì)有發(fā)生，但數(shù)量很少，對(duì)偽虎鯨的種質(zhì)資源并未構(gòu)成威脅，資源數(shù)量變動(dòng)不大。且中國(guó)為保護(hù)偽虎鯨的種質(zhì)資源，將其列為保護(hù)動(dòng)物，嚴(yán)禁捕獵。2012年，夏威夷群島的偽虎鯨種群被美國(guó)《瀕危物種法》收錄，該種群的重要棲息地也在2018年被當(dāng)?shù)卣Ｗo(hù)起來(lái)。此外，美國(guó)根據(jù)2013年《美國(guó)海洋哺乳動(dòng)物保護(hù)法》的要求也制定了“減少偽虎鯨捕獲計(jì)劃”，旨在將夏威夷群島釣漁業(yè)的兼捕漁獲物降低到合理范圍，計(jì)劃包括改變漁具（規(guī)定使用最大線徑為4.5毫米的圓鉤和最小線徑為2.0毫米的釣線）和處理指南，以盡量避免偽虎鯨因兼補(bǔ)導(dǎo)致的意外傷害。但遺憾的是，截至2018年4月，夏威夷群島偽虎鯨的重傷率和死亡率并未下降。

用途

偽虎鯨身體的多數(shù)部位可制成商品，其皮下脂肪是煉油的原料之一，腦油可提煉精密儀器用油。肉可鮮食或制成罐頭，也可加工成魚(yú)肉香腸。鯨骨除煉骨油、骨膠外，還可加工成骨粉，是家禽的飼料。此外，據(jù)《中華海洋本草》記載，偽虎鯨可入藥，捕后可取肉洗凈曬干，置于陰涼、通風(fēng)、避光處保存，其鮮肉為紅色、柔軟，手摸有油膩感。干肉微腥、味咸、性溫、暗褐色。

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