企鵝(黑枕黃鸝普通亞種:Spheniscidae),鳥綱企鵝目下的一科,截至2023年,在國際綜合分類信息學系統(tǒng)(ITIS)中共有6屬18種企鵝是一種不會飛翔、擅長游泳和潛水的中型到大型海洋鳥類。體型最小的小藍企鵝體長約40cm,體重約1kg;體型最大的帝企鵝體長約115cm,體重可達40kg。其平均壽命為15至20年。企鵝最顯著的特征是前肢翅膀退化呈“魚鰭狀”,腿短而后移,趾間具蹼,均適于游泳。成年企鵝的背部羽毛為藍灰色或藍黑色,頸和腹部多為白色,各個種的主要區(qū)別在于頭部色形和個體大小。在陸地上,企鵝主要利用它們短而僵硬的尾巴和翅膀來保持直立的身體姿勢。在水中企鵝非常靈活,游泳速度平均為每小時3.7~5.6km,但在短距離內可達到27.8~37.0km,一天可游160km。
企鵝廣泛分布在南半球,主要集中在南緯45°~60°之間,常見于南極洲,也生活在加拉帕戈斯群島??、澳大利亞、智利等地,特別是南極半島北部及其周圍群島附近。南極和亞南極地區(qū)的企鵝生活在海洋中,繁殖于海岸和浮冰上。靠近赤道的種類則生活在海洋中或沿近海水域,并在海岸或森林棲息地繁殖。企鵝是高度社會化的鳥類,它們喜歡群居生活,群體數(shù)量少則數(shù)百只,在繁殖季節(jié),這個數(shù)量可高達20余萬只。所有企鵝都是“一夫一妻制”,每年只與一個伴侶交配。
許多企鵝物種正面臨棲息地喪失、過度捕撈、氣候變化和污染等威脅。截至2023年,企鵝科下18個物種均被列入《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver 3.1,包括5種瀕危(EN),4種易危(VU),以及2種近危(NT)等。同年,企鵝科下洪堡企鵝(Spheniscus humboldti)被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄I,斑嘴環(huán)企鵝(Spheniscus demersus)被列入附錄(II),相關國際貿易被明確禁止。
起源演化
企鵝的起源可以追溯到6000多萬年前,早在極地冰蓋形成之前,它們就進化出了靠翼腿促進潛水和失去了空中飛行能力的特點。1969年在加利福尼亞州早中新世地層中發(fā)現(xiàn)的翼手目鳥類化石Plotopteridae科(尚無確切中文名)即是明證。遺傳學研究證明,該科鳥類與現(xiàn)代企鵝科有著較為密切的親緣關系,即它們是姐妹類群。其類似現(xiàn)代企鵝,具有適應水下生活的特點,可以通過翼動潛水捕食。
最早的企鵝類群生活在南半球的海洋環(huán)境中,可能與現(xiàn)存的南極企鵝有著一定的共同祖先。其起源于新西蘭地區(qū),并在早期廣泛輻射于該地區(qū)。隨后,它們沿著東向流動的南極環(huán)流(ACC)的方向多次擴散到南美洲和南極洲。4000萬年前,連接南極和南美兩塊大陸之間的陸橋斷開,陸橋殘存的部分成為了今天的南極半島。從此,南極洲完全處在海洋的包圍之中,隨著海峽的逐漸打開,環(huán)繞南極的洋流開始形成,南極大陸的氣候變得更加寒冷。3400萬年前,南極冰蓋形成。
許多現(xiàn)存的企鵝譜系在過去的300萬年內開始分化。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育學研究成果,阿德利企鵝屬是企鵝屬、角企鵝屬、黃眼企鵝屬以及小企鵝屬的姐妹類群。而王企鵝屬是另一類群,這一屬是約14萬年前從南美洲的后代類群中產生,隨著晚更新世末期氣候波動增加,地球再次變暖,企鵝的生活受到了南冰洋生態(tài)系統(tǒng)內氣候變化所帶來的周期性影響,在中晚中新世王企鵝屬開始擴散和分化,并逐漸形成現(xiàn)在的屬群。
命名與分類
“Penguin”這個詞的詞源與拉丁詞“pinguis”(肥胖的,含脂的)有關。起初歐洲探險家發(fā)現(xiàn)了現(xiàn)存的南半球企鵝時,他們注意到它們與北半球的無翅角海鸚(Pinguinus impennis)外貌相似,于是將它們命名為“Penguin”,雖然它們并沒有直接的親緣關系。
1831年,法國自然學家、鳥類學家查爾斯·波拿巴特(Charles Bonaparte)將企鵝歸類到企鵝科(Spheniscidae)家族和企鵝目(Sphenisciformes)的幾個不同屬中,并將食蟲類正式確定下來。楔翼總目(Impenes)下只有1目1科,即企鵝目(Sphenisciformes)、企鵝科(Spheniscidae),截至2023年,在ITIS數(shù)據(jù)中,有6屬19種。這6屬分別為:王企鵝屬(Aptenodytes),代表物種為帝企鵝(Aptenodytes forsteri);阿德利企鵝屬(Pygoscelis),代表物種為阿德利企鵝(Pygoscelis adeliae);角企鵝屬(Eudyptes),代表物種為史氏角企鵝(Eudyptes schlegeli);黃眼企鵝屬(Megadytes)下僅有一種黃眼企鵝(Megadyptes antipodes);小藍企鵝屬(Eudyptula),代表物種為小藍企鵝(Eudyptula minor);企鵝屬(Spheniscus),代表物種為黑腳企鵝(Spheniscus demersus)。
企鵝科在豐富的化石記錄中可以追溯到超過6000萬年前,已經記錄下50多個已滅絕的物種。現(xiàn)存屬中,也有14種企鵝已滅絕,如環(huán)企鵝屬下有秘魯巨喙環(huán)企鵝(Spheniscus megaramphus)、厄比納環(huán)企鵝(Spheniscus?urbinai)、穆伊環(huán)企鵝(Spheniscus muizoni);阿德利企鵝屬下有Pygoscelis grandis(尚無確鑿中文名)、Pygoscelis calderensis(尚無確鑿中文名);角企鵝屬下有Eudyptes warhami(尚無確鑿中文名);黃眼企鵝屬下有Megadyptes antipodes richdalei(尚無確鑿中文名)、Megadyptes antipodes waitaha(尚無確鑿中文名)等。
特征
形態(tài)特征
企鵝為南半球海洋沿岸及水中生活的中型到大型鳥類,全長40~115cm。不同物種的企鵝身長差別顯著,如分布于新西蘭、澳大利亞的環(huán)企鵝屬以及小藍企鵝,全長約40cm;分布于南極海岸地區(qū)的鳳頭黃眉企鵝(Eudyptes chrysocome)全長約70cm,同樣位于該地區(qū)的王企鵝(Aptenodytes patagonicus)全長可達1m;體型最大的帝企鵝則全長約115cm。企鵝的體重在1~40kg之間,最輕的小企鵝屬,體重約1kg;最重的帝企鵝可達40kg。
企鵝的羽毛致密細小,呈鱗片狀,翼橈形,無顯著的飛羽,成年企鵝的背部羽毛為藍灰色或藍黑色,頸和腹部多為白色,也有為檸檬色,有部分物種的頭部有特殊的顏色或羽毛。幼鳥要么完全為褐灰色,要么腹部為白色。雌、雄兩性在羽色上沒有明顯差別。不同種類的企鵝可以通過它們的頭部和上胸部的特征進行區(qū)分。各個種的主要區(qū)別在于頭部色形和個體大小。帝企鵝的頭部、下巴和喉嚨是黑色的,耳罩是黃色的,而巴布亞企鵝的頭部是黑色的,眼瞼是白色的,每只眼睛上方都有三角形的白色斑塊。
企鵝的翼膀退化成類似鰭狀的結構,翅膀骨架扁平并部分融合,基部有血管結構,其中較冷的血液返回身體時吸收流向翅膀的血液中的熱量,雖不能像其他鳥類一樣對折于身體,但可用于迅速游動,適合在水中高效地游泳。企鵝的腿短并后移于軀體后方;腳掌有四個前趾,趾間具蹼,寬大而有力。這些特征均適于游泳。在陸地上,企鵝主要利用它們短而僵硬的尾巴和翅膀來保持直立的身體姿勢。由于企鵝的腿位于身體的最后面,因此只能直立,否則無法站立。
生理特征
企鵝具有一些獨特的特征。企鵝位于上顎兩側的鼻孔不通氣,但嗅孔又是完整的。此外,企鵝失去了對甜味、鮮味和苦味的感知能力,這可能是由于生活在寒冷的環(huán)境中,導致味覺感受器變得非常低效。它們的骨骼輕度充氣,具有鴿胸骨并有兩個側緣凹槽,有15節(jié)頸椎且缺少基翼骨突。龍骨突發(fā)達。
企鵝皮膚下有一層厚厚的脂肪,它們的肺部具有較大的容積和高效的氧氣交換能力,可以在較長時間內忍受低氧環(huán)境。
分布棲息
分布范圍
企鵝廣泛分布在南半球,主要集中在南緯45°~60°之間,特別是南極半島北部及其周圍群島附近。在20世紀30年代企鵝曾被引進到北半球,雖然并沒有建立起完整的種群,但曾多次在北半球被觀察到。此外,加島企鵝(Spheniscus mendiculus)是唯一已知在北半球繁殖的企鵝種類,不過數(shù)量不多,每年僅有幾十只。
企鵝通常被當做是南極的象征,但企鵝最多的種類卻分布在南溫帶,其中南冰洋中的島嶼,南美洲和新西蘭都比較多,在這里有6屬13種企鵝營巢,而企鵝中最大的屬角企鵝屬也是以澳大利亞、新西蘭地區(qū)為分布中心。企鵝第二大屬企鵝屬則主要分布于亞熱帶和熱帶地區(qū),甚至可到達赤道附近,而在南極大陸沿岸營巢的企鵝只有2屬4種,亞南極有2屬2種,真正在南極大陸越冬的則只有帝企鵝。洪氏環(huán)企鵝(Spheniscus humboldti)在阿根廷和智利的南部沿岸地區(qū)繁殖;南非的布隆尼斯島是斑嘴環(huán)企鵝的主要棲息地,也是世界上最大的斑嘴環(huán)企鵝繁殖群體所在地。
企鵝約占南大洋鳥類生物量的90%,阿德利企鵝屬中的阿德利企鵝和巴布亞企鵝(Pygoscelis papua)則占據(jù)南極鳥類生物量的70%。此外,還有四個企鵝物種是其繁殖地島嶼的特有種,它們分別是黃眉企鵝(Eudyptes pachyrhynchus)、加島環(huán)企鵝(Spheniscus mendiculus)、史氏角企鵝和斯島黃眉企鵝(Eudyptes robustus)。
棲息環(huán)境
南極和亞南極地區(qū)的企鵝生活在海洋中,繁殖于海岸和浮冰上。靠近赤道的種類則生活在海洋中或沿近海水域,并在海岸或森林棲息地繁殖。從加拉帕戈斯群島??的火山巖石洞穴到澳大利亞南部和新西蘭的灌木叢,再到南極洲邊緣的冰層上,均棲息著不同種類的企鵝。企鵝的棲息地因種類和分布區(qū)域的不同而異:帝企鵝喜歡在冰架和海冰上棲息;阿德利企鵝和金圖企鵝既可以在海冰上,又可以在無冰區(qū)的露巖上生活;在亞南極的企鵝,大都喜歡在無冰區(qū)的巖石上棲息,并常用石塊筑巢。
生活習性
節(jié)律行為
從根本上而言,企鵝適于在較冷的氣候下生活。在熱帶地區(qū),企鵝主要出現(xiàn)在海洋寒流存在的區(qū)域,如受沿南美西海岸活動的洪堡洋流影響的區(qū)域和受南非周圍本吉拉洋流和厄加勒斯洋流影響的區(qū)域;熱帶和暖溫帶的種類不遷徙,而有些種類則會在冬天從繁殖地遷徙至數(shù)百千米外的地方。如每年4月25日左右,阿德利企鵝(Pygoscelis adeliae)會從南向北遷徙,以適應即將到來的冬季(南半球的冬季為6-8月)海冰擴張帶來的食物短缺問題,春天它們又會返回南極。為記錄這一自然現(xiàn)象,4月25日被確立為世界企鵝日。
覓食行為
企鵝在富含浮游動物和海洋魚類的溫帶海洋冷水域中覓食,主要以磷蝦、烏賊,小魚為食,包括燈籠魚科、刀鱭、鯡屬等魚類。其每年消耗的食物約等于兩百萬噸碳積累。其中,王企鵝屬主要以磷蝦等成群的甲殼亞門為食,帝企鵝攝食相當數(shù)量的磷蝦,而王企鵝專門以燈籠魚(Myctophidae)為食;企鵝屬和小小藍企鵝屬以鱭魚(Sprattus sprattus)和鯡屬(小沙丁魚屬)魚類等大洋性魚類為食;阿德利企鵝屬幾乎專門捕食南極磷蝦(Euphausia superba)。
企鵝通過特定類型的潛水來尋找食物,這些潛水通常比行進潛水更深,持續(xù)時間更長。其中,潛水深度與海水的可見度有關,在正午陽光下,企鵝能看到海水深處的食物群,它們會潛入海平面以下100m處覓食,但晚上則只潛入數(shù)米處捕獵食物。
在孵卵期間和每年的換羽期間,企鵝會長時間的禁食,幾乎完全依靠體內囤積的脂肪作為能源來源。根據(jù)體型不同,不同種企鵝能忍受的禁食期長度不一。小藍企鵝禁食期可以持續(xù)1~3天;中等體型的企鵝禁食期約為2周;雄性帝企鵝在求偶和孵卵期,可以忍受4個月的禁食。而王企鵝的成年企鵝在繁殖期間可禁食長達1個月,其雛鳥由于冬季食物短缺可能不得不禁食長達5個月。
運動行為
企鵝在陸地上的運動方式多樣,它們可以在海岸線和冰上搖擺擺地行走,也可以從巖石跳到巖石上。在冰或雪上,企鵝利用翅膀和腳的推動,通過拖擱滑行(利用翅膀和腳的推動)來迅速移動。
企鵝是一種不會飛翔、擅長游泳和潛水的海洋鳥類。它們通過拍打翅膀在水中進行游泳、轉彎和加速,并通過扇動翅膀將身體軌跡與直泳區(qū)分開來。在轉彎期間,企鵝通過翼拍循環(huán)保持向外傾斜,并在上沖期間利用腹側力作為向心力轉彎。企鵝的翅膀具有對側差異,即轉彎的內翼變得更加高和凸起,這種翅膀運動的不對稱性有助于在上沖期間產生向心力,在下沖程中產生向前力。同時,尾翼在游泳時提供穩(wěn)定性和操控能力,幫助企鵝保持平衡和轉向。它們游泳時常常表現(xiàn)出躍躍欲試的動作,反復用足夠的動力將身體從水面上拋起,飛躍約一米高。企鵝的游泳速度平均為每小時3.7~5.6km,但在短距離內可達到27.8~37.0km,一天可游160km。
帝企鵝是出色的潛水者,它可以在水下停留長達18分鐘,并能潛至500米深處。
社群行為
企鵝是群居動物,群體數(shù)量少則數(shù)百只,多時甚至可達20余萬只,形成密集的種群。大群個體的密集程度和移動的速度增加了捕食者發(fā)現(xiàn)和捕捉單個個體的難度,使得捕食者很難選擇目標,從而降低個體被捕食的風險。這是企鵝應對天敵的一種有效方式。
在企鵝的特定繁殖地,例如無冰或少冰的巖石或沙灘,它們會建立緊密的社會聯(lián)系,展現(xiàn)出合作和互助的行為。在繁殖地成年個體相對較少的情況下,更多的幼鳥會集結在一起。這種集結行為作為一種替代防御策略,彌補了成年個體數(shù)量不足以有效抵御鷗類(Laridae)等捕食者的不足。而在帝企鵝和王企鵝的繁殖地里,所有幼鳥會聚集在一起,形成龐大的幼鳥群,其中可能包含數(shù)千只幼鳥。這種幼鳥群的形成既可以保護它們免受捕食者的威脅,也能抵御惡劣的環(huán)境條件。
交流行為
聲音在企鵝的交流過程中扮演著重要角色。展示叫聲和親子叫聲在維持配偶關系、父母與幼仔之間的聯(lián)系中具有關鍵作用,尤其對于那些生活在密集群體或缺乏明顯地標的環(huán)境中的種類來說,聲音是區(qū)分個體的重要信息源。企鵝需要通過聲音來識別配偶、子女和鄰居,以有效守衛(wèi)資源。
根據(jù)生活習性的不同,企鵝可以分為兩大類群:有巢企鵝和無巢企鵝。無巢企鵝由于缺乏固定的集合地點,需要更為復雜的聲音交流系統(tǒng),以保持與子女和配偶的聯(lián)系。只有帝企鵝和王企鵝這兩種無巢企鵝能夠同時利用兩種細微頻率差異的相似聲音進行交流。如帝企鵝在南極洲冰面上集群繁殖時,能以小號般的鼻音來識別配偶或雙親。
生長繁殖
企鵝是高度適應海洋生活的動物,其生活方式和繁殖情況在不同物種和地區(qū)會有所不同。
企鵝的生活主要在海洋中進行,有些物種會在陸地上度過約20%的時間。在這段時間里,企鵝會筑巢、找到配偶、產卵、孵化幼雛,并進行蛻羽。所有企鵝物種都能在繁殖期間忍受長時間的禁食,在此期間它們靠脂肪儲備來維持生命活動。
大多數(shù)企鵝物種每年繁殖一次,但黑腳企鵝和加島企鵝(Spheniscus mendiculus)等物種可能全年都有繁殖季節(jié)。在南極夏季較短的情況下,南極物種的繁殖通常是高度同步的,但在溫帶氣候中,繁殖可以在較長的時間內分散。繁殖季節(jié)的持續(xù)時間范圍從4到15個月不等,體型較大的物種繁殖周期更長。例如,帝企鵝的繁殖周期為9個月,其中配對期長達1.5個月,相對于其他企鵝物種來說更長。與其他物種相比,帝企鵝的求偶期較長,但育雛期更短。王企鵝則相反,求偶期短,但育雛期較長。
求偶交配
所有企鵝都是“一夫一妻制”,每年只與一個伴侶交配。大多數(shù)企鵝物種在兩性交配繁殖上會表現(xiàn)出很高的忠誠度。它們會在同一個巢址上,與之前的伴侶年復一年地團聚。而帝企鵝和王企鵝,因為不筑巢,上一年的伴侶不能在巢位上重新團聚,會表現(xiàn)出較低的忠誠度。
黃眼企鵝、巴布亞企鵝、小藍企鵝、阿德利企鵝和馬可羅尼企鵝(Eudyptes chrysolophus)的繁殖種群的一大特征是,在性別比中雄性占優(yōu)。在阿德利企鵝和馬可羅尼企鵝中,雄性會先回到前一年的筑巢地,以最大限度地增加與前一年的伴侶重聚的機會。
雄企鵝會向雌企鵝展示自己的筑巢技巧以及身體的外貌特征,以吸引雌企鵝的注意。求偶展示方式多樣而復雜,可能包括大聲刺耳的叫聲、相互展示的伴侶識別行為以及喙的拍擊(或稱為喙劍舞)。一旦雌企鵝選擇了伴侶,它們會進行交配。
筑巢孵卵
企鵝會在地面或洞穴內營造巢穴,使用石塊和青苔等材料來筑巢。企鵝的巢穴形式各異,從鵝卵石和植被構成的淺盤,到在軟土中挖的洞,再到巖石凹陷處,甚至還有位于腳頂部和腹部皮膚褶皺之間的空間。它們選擇的筑巢地點多種多樣,包括小洞穴、地洞、沿海森林和浮冰。
除王企鵝屬僅產下一枚卵外,其他物種企鵝每窩通常產下兩枚白色的卵,重量從55~445g不等。除帝企鵝、王企鵝由雄鳥孵卵外,多數(shù)種類雌雄企鵝會輪流孵化蛋和育雛,以確保幼鳥的生存。阿德利企鵝的孵化期為33~37天,巴布亞企鵝為35~39天,王企鵝52~55天,帝企鵝60~65天。孵化期持續(xù)時間范圍為30~65天,而親代孵化交替周期可能在5~65天之間變化。
王企鵝繁殖期配對在黑夜季節(jié)進行,孵卵期間雄鳥不進食,靠消耗體內脂肪維持。帝企鵝雌鳥產下1枚卵后就離岸下海覓食,雄鳥則以直立的姿勢,將蛋置于腳上孵化兩個月。在極地寒冬的暴風雪中,雄企鵝們緊挨在一起以取暖。
生長發(fā)育
兩枚卵可能同時孵化,也可能會相隔一到兩天孵化。通常情況下,兩只雛鳥中較年幼的那一只往往難以生存下來。雛鳥需要經過10~52周的時間才能離開巢穴。
雛鳥在變得獨立之前需要父母的照顧,包括食物、溫暖和保護。在養(yǎng)育期開始時,雛鳥會坐在父母的腳上(帝企鵝和王企鵝)或躺在父母的腹部下,以保持溫暖和干燥。在形成幼鳥保育群之前,雛鳥會被父母交替地照顧和保護一段時間。父母會通過反芻的方式喂養(yǎng)幼雛,幼雛會通過啄父母的喙或鳴叫來索取食物。在食物供應不足的情況下,小藍企鵝、帝企鵝、王企鵝和阿德利企鵝中的成年個體除自己的雛鳥外,還喂養(yǎng)其他的雛鳥。
在帝企鵝和王企鵝中,雛鳥會一直得到父母定期的喂食,直到它們能夠離巢。而在其他物種中,如阿德利企鵝和小藍企鵝,雛鳥會被喂養(yǎng)到幾乎達到成年大小,然后在幼鳥保育區(qū)與其他雛鳥一起蜷縮取暖,同時進行數(shù)月的禁食。王企鵝的幼鳥保育群很大,有數(shù)百只幼雛緊密地擠在一起。而斑嘴環(huán)企鵝的幼鳥保育群較小,最多十只幼雛聚集在一起,密度較低。
不同物種的首次繁殖平均年齡各有不同,范圍從兩歲到五歲不等。一旦離開巢穴,企鵝的壽命可能長達20年。
代表物種
企鵝有代表性的物種包括:帝企鵝、阿德利企鵝、史氏角企鵝和斑嘴環(huán)企鵝。
帝企鵝(Aptenodytes forsteri)
帝企鵝是王企鵝屬(Aptenodytes)的代表物種,廣泛分布于南極大陸以及亞南極的島嶼。它是世界上體型最大的企鵝,身背深黑色羽毛,腹部則呈鮮白色。其特征包括彎曲的黑色喙和下頜骨上的粉橙色條紋。在繁殖季節(jié),從4月到11月,帝企鵝會在南極的海岸線上建立繁殖地。為了應對南極極端的氣候條件,它們會聚集成大規(guī)模的集群,集群規(guī)模從幾百只到5000~6000只不等。
阿德利企鵝(Pygoscelis adeliae )
阿德利企鵝是阿德利企鵝屬(Pygoscelis)的代表物種,僅分布在南極地區(qū)。這是一種體型相對較小的企鵝,其背部羽毛呈深黑色,而腹部則潔白如雪。它們具有黑色的嘴巴、深淺不一的腿部和腳爪,以及獨特的白色眼圈。阿德利企鵝以其極高的社交性而聞名。它們時常在小組或群落中與其他成員進行密切互動,并且在尋找食物時也表現(xiàn)出強烈的社交性,通常以群體的方式覓食。
史氏角企鵝(Eudyptes schlegel )
史氏角企鵝是角企鵝屬(Eudyptes)的代表物種,其主要繁殖地是位于太平洋西南部,介于新西蘭和南極洲之間的馬克奎里島。這是一種中等體型的企鵝,背部深黑色,腹部白色。它們的頭部有巨大的紅棕色喙和橙黃色的眉毛,連續(xù)穿過前額,并有突出的冠羽。史氏角企鵝屬于白天活動的物種,它們過著集群生活,但對個體筑巢區(qū)域(約2平方米)極具領土性。
斑嘴環(huán)企鵝(Spheniscus demersus)
斑嘴環(huán)企鵝是環(huán)企鵝屬(Spheniscus)的代表物種。這是唯一分布在非洲大陸上的企鵝物種,主要棲息在南部非洲的本格拉和西阿古拉斯生態(tài)系統(tǒng)中。斑嘴環(huán)企鵝具有中等體型,其頭部和頸部有引人注目的白色斑塊,從眼睛周圍延伸至頸部,此外,它們胸部還有一道黑色胸帶。由于企鵝很難自己梳理頭部和頸部,因此斑嘴環(huán)企鵝經常展示出相互梳理的行為。這種行為不僅有助于清潔和整理羽毛,還有助于去除身上的寄生昆蟲,比如蜱蟲。斑嘴環(huán)企鵝通常會在離岸不遠的地方沐浴,它們會瘋狂地搖動身體,并用喙和腳來進行梳理。
跳巖企鵝(Rockhopper Penguin)
跳巖企鵝,學名:Eudyptes chrysocome,體長:45~58厘米,體重:2.5~4.0千克,繁殖地在亞南極群島和印度洋、南太平洋的溫帶地區(qū),因喜在巖石上以雙腳跳躍前行而得名。它們的特征是眼睛上方的黃色線條,以及頭頂豎著的黑色和黃色的裝飾翎毛。它們的性格極具攻擊性,不僅會攻擊其他企鵝,有時還會攻擊人類。跳巖企鵝會將石頭和土搬運到海岸、海岬上和巖壁中,開辟出大片的棲息區(qū)域,而且還具有每年繁殖期都會回到同一地方的習性。
物種保護
種群現(xiàn)狀
截至2023年數(shù)據(jù),除王企鵝、阿德利企鵝種群數(shù)量呈上升趨勢,斯島黃眉企鵝、巴布亞企鵝、小藍企鵝種群數(shù)量保持穩(wěn)定外,其余13個物種的企鵝種群數(shù)量均整體呈下降趨勢。其中加島企鵝野生種群數(shù)量約為1200只,黃眼企鵝野生種群數(shù)量約為2600~3000只;黑腳企鵝野生種群數(shù)量約為4.17萬只,豎冠企鵝(Eudyptes sclateri)野生種群數(shù)量約為15萬只。
保護級別
截至2023年,企鵝科下有18個物種被列入《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver 3.1,包括斑嘴環(huán)企鵝、加島環(huán)企鵝、黃眼企鵝、翹眉企鵝、冠企鵝(Eudyptes moseleyi)5種瀕危(EN);斯島黃眉企鵝、馬可羅尼企鵝、洪堡企鵝、鳳頭黃眉企鵝(Eudyptes chrysocome)4種易危(VU);帝企鵝、黃眉企鵝2種近危(NT);以及無危(LC)7種。
2023年,企鵝科下洪氏環(huán)企鵝被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄I,黑腳企鵝被列入附錄(II),相關國際貿易被明確禁止。
致危因素
由于全球氣候變化、過度漁業(yè)捕撈、廢油泄露導致的海洋污染,以及人類活動對棲息地的不良影響,許多企鵝物種正面臨嚴重的生存威脅。
第一,氣候變化是影響企鵝種群數(shù)量的主要因素之一。由于企鵝物種棲息在極端環(huán)境中,它們對氣候變化非常敏感。地球氣溫的快速升高導致海冰減少,海洋溫度不斷升高,極地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了深刻變化。這些變化對企鵝的生存環(huán)境、繁殖行為和食物供應產生了直接影響,進而威脅到一些物種的種群數(shù)量。持續(xù)減少的海冰將削弱帝企鵝種群的生存能力,而海水溫度上升也將導致南極磷蝦數(shù)量大幅減少,進而影響企鵝種群的捕食情況。
第二,商業(yè)漁業(yè)也是一個嚴重的威脅。某些企鵝物種的主要食物來源受到了工業(yè)捕撈的影響,資源競爭和偶發(fā)捕獲可能導致它們的食物供應減少。特別是大規(guī)模漁業(yè)和刺網漁業(yè)可能對企鵝造成重大影響,而且已經證明企鵝會在大規(guī)模拖網、圍網捕撈和長線漁業(yè)中被作為附帶捕獲物捕捉。在冬季,更多的企鵝在漁網中死亡。根據(jù)2019年數(shù)據(jù),最少每年都有17只黃眼企鵝被漁網捕獲,該數(shù)據(jù)看起來很低,但也會導致種群數(shù)量大幅度下降。
第三,油污泄漏和廢水排放造成的海洋污染嚴重威脅著企鵝種群。在20世紀80年代和90年代初,據(jù)估計每年有超過2萬只成年企鵝和2.2萬只幼企鵝因油污染在阿根廷海岸死亡。巴西、烏拉圭、北阿根廷和智利地區(qū)仍然受到慢性的油污染問題困擾,這進一步導致企鵝的大量死亡。此外,生活廢水和工業(yè)軍事廢水也對海洋環(huán)境造成污染,進一步威脅著企鵝的生存環(huán)境。
第四,人類的科研、旅游、基礎設施建設、捕獵等活動,都可能影響到企鵝的生存和繁殖狀況。科研基地和新科學設施的建設,以及頻繁的飛機活動,會導致企鵝群落受到干擾,影響它們的生存和繁殖狀況。同時,南極洲已成為全球增長最快的旅游市場之一,每年有超過3萬名游客前往該大陸,其中一些企鵝物種因為人類干擾,其行為、生理和繁殖參數(shù)受到負面影響。此外,大型工業(yè)設施的建設也對企鵝的棲息地造成潛在威脅。另外,鳥卵被采集和鳥類被捕殺的問題也是導致物種數(shù)量下降的重要原因。
第五,引入的捕食者也可能威脅企鵝的生存。一些外來動物,如(Mustela erminea)、狗(Canis lupus familiaris)和貓(Felis catus),可能會捕食企鵝的幼鳥和蛋,導致種群減少。2007年的一項觀察表明,一只野貓(Felis catus)在加島企鵝的一個繁殖地的捕食行為導致當年成年企鵝死亡率高達49%
保護措施
2010年,國際鳥類保護協(xié)會展開了定期的企鵝繁殖地監(jiān)測活動,實時監(jiān)控各種企鵝種群,并制定了國際物種行動計劃和一系列區(qū)域行動計劃,以研究人口趨勢、海面溫度以及初級生產力之間的時空關系。
此外,為了保護企鵝,阿根廷、新西蘭、澳大利亞、南非等相關國家已出臺法律和政策,限制企鵝的捕捉和捕殺行為,包括對企鵝及其食物資源的商業(yè)捕撈和非法獵殺的限制。
減少海洋污染對企鵝的影響也是重要的保護舉措。控制海洋污染、減少塑料垃圾和化學物質排放,有助于維護企鵝的生存環(huán)境。包括阿根廷、新西蘭、澳大利亞在內的各國政府在企鵝生活的沿海岸建立了海洋保護區(qū),而帝企鵝的七個活躍繁殖地被指定為南極特別保護區(qū)(ASPA),另有七個地區(qū)受到羅斯海地區(qū)海洋保護區(qū)(RSR MPA)的保護。
相關文化
流行文化
企鵝因其形象頗像身著燕尾服的紳士,以及不懼怕人類的表現(xiàn),深受流行文化的歡迎。2009年年底,《娛樂周刊》( Entertainment Weekly)在盤點21世紀第一個十年時,稱它們是最大的56個熱門現(xiàn)象之一:“無論是在行走(如《企鵝總動員》March of the Penguins)、跳舞(如《快樂的大腳》Happy Feet)還是玩沖浪(如《沖浪季節(jié)》Surf's Up),這些奇妙可愛的鳥類在整個十年的票房中都翱翔飛翔。”奧斯卡獎得主《帝企鵝日記1》(March of the Penguins)仍然是有史以來票房第二高的紀錄片,全球票房超過 1.27億美元。
物理模型
在量子場論中,味道改變中性流的單圈費曼圖是一種圖示方法,用來描述粒子間的相互作用和變化過程。企鵝圖在粒子物理標準模型中扮演重要角色,可幫助理解電荷共扼-宇稱(CP)破壞現(xiàn)象。企鵝圖根據(jù)互作用的不同通常可以分為量子色動力學(QCD)企鵝圖、電弱企鵝圖,分別對應正反夸克對由膠子還是光子/Z玻色子產生。
仿生研究
企鵝服是為了適應太空微重力環(huán)境而設計的一種特殊服裝。該服裝內部配備了縱向彈力機構,旨在幫助航天員在失重狀態(tài)下保持身體姿勢,類似于企鵝站立的姿勢,因此得名。在企鵝服內部,多條彈力繩連接著肩部、背部和腳部,以彌補因失重而導致的肌肉和骨骼受力減少情況(如圖所示)。這樣的設計使得航天員在太空中進行活動時能夠感受到適度的阻力,從而有助于維持肌肉的健康狀態(tài)。
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