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來源：互聯網

王企鵝屬（學名：Aptenodytes）為企鵝科下的一個屬，截止2024年5月，據《生物物種名錄（COL）》統計，該屬下共有2個物種，分別為帝企鵝、王企鵝。王企鵝屬均分布在南極大陸以及附近的島嶼上，這類地區大多是環境惡劣、氣溫寒冷的地方，在繁殖和孵化期間，其會抱成一團，以保存熱量。王企鵝屬是肉食性動物，主要以魚類、甲殼亞門和軟體動物門為食，多通過雙聲道系統進行交流。

王企鵝屬下的2個物種體型較大，且成鳥與早成雛的形態都不相同，成鳥身體均為黑白相間，雛鳥蛻去幼羽之前，身體為深褐色或灰藍色。其中帝企鵝是南極洲最大的企鵝，體長101-132厘米，成年后體重25-45千克；王企鵝是體型第二大的企鵝，體長85-95厘米，體重9.3-17.3千克。王企鵝屬動物是南極生態旅游業的一部分，深受游客的歡迎。此外，帝企鵝還是南冰洋的標志性生物之一，是研究極地海洋生態系統的重要生物。

威脅王企鵝屬動物生存的主要原因是氣候變化和人類活動，包括海冰濃度、厚度和持續時間的減少，氣溫上升，以及科研基地、機場等基礎設施的建設。2019年，帝企鵝被《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》列為近危（NT）物種；2020年，王企鵝被列為無危（LC）物種。為保護帝企鵝的種質資源，多國科學家都對該物種進行了研究，還設立了專門的保護區，如南極特別保護區（ASPA）、羅斯海區域海洋保護區（RSR MPA）等。

命名與演化

命名

1819-1821年，俄羅斯海軍在遠征期間首次捕獲了帝企鵝，由于當時船上沒有動物學，未能確認它是一個新物種。1839-1843年，英國南極洲探險家詹姆斯·克拉克·羅斯（James Clarke Ross）帶回了帝企鵝的標本，大英博物館鳥類負責人喬治羅伯特格雷（George Robert Gray）于1844年將其命名為“Aptenodytes forsteri”，以紀念英國博物學家約翰·萊因霍爾德·福斯特（Johann Reinhold Forster）。

起源演化

通過分子測年法估計，現存的企鵝科物種極有可能起源于大約7100萬年前的岡瓦納大陸，當時的岡瓦納大陸更靠南極洲，氣溫也更低。此外，現存企鵝類群可能起源于始新世，這與全球氣候變冷導致體型較大的企鵝化石類群滅絕的時間相吻合。科學家假設，隨著南極洲被冰雪覆蓋，現存企鵝通過環極洋流擴展到南極輻合區內的大洋島嶼，后來又擴展到南部大陸。因此，全球變冷對企鵝的進化產生了重大影響。對活體企鵝和化石企鵝的系統發育分析表明，企鵝在其歷史早期就已經進化出了龐大的體型，已知最大的2個企鵝化石出現在始新世（距今5600萬年至3390萬年），體型分別達到1.5米和1.8米。現存的企鵝是一個獨立的分枝，形態特點是體型較小、水性較強，約800萬年前就已經出現。

截止2024年，企鵝科共有19個現代物種，可劃分為6個屬，包括王企鵝屬、角企鵝屬（Eudyptes）、小企鵝屬（Eudyptula）、黃眼企鵝屬（Megadyptes）、阿德利企鵝屬（Pygoscelis）和企鵝屬（Spheniscus）。對企鵝科各屬間的進化關系進行研究，發現現存企鵝的共同祖先可追溯到大約40萬年前，當時王企鵝屬作為基系分化出來。大約38萬年前，阿德利企鵝屬（Pygoscelis）分化出來，具體分化物種包括阿德利企鵝（P. adeliae）、巴布亞企鵝（P. papua）等。企鵝科其余屬的共同祖先分化年代約為27.8萬年前。在現存企鵝科物種的進化樹中，王企鵝屬處于基干位置，這說明該屬是企鵝科中進化較早、形態較為原始的屬。

分類

截止2024年5月，據《生物物種名錄（COL）》統計，王企鵝屬下共有2個物種，分別為帝企鵝（Aptenodytes forsteri）、王企鵝（A. patagonicus）。王企鵝下兩個亞種，指名亞種（A. patagonicus patagonicus）和麥夸里島亞種（A. patagonicus halli）。前者主要在南極洲的南喬治亞島繁殖，在福克蘭群島和智利南部也有小規模的繁殖地，后者僅分布于克羅澤島、赫德島和麥克唐納群島、凱爾蓋朗島、麥夸里島和愛德華王子島。

形態特征

王企鵝屬下的2個物種體型較大，其中帝企鵝是南極最大的企鵝，王企鵝是體型第二大的企鵝。二者的成鳥與早成雛的形態都不相同，帝企鵝和王企鵝的成鳥身體均為黑白相間，頭部顏色較深，接近黑色，頭部兩側有橙色至橙黃色的匙形斑，喉部橙色區域最明顯。而雛鳥在蛻去幼羽之前，帝企鵝雛鳥的身體為灰藍色，王企鵝則為深褐色。二者具體的形態特征如下：

分布棲息

王企鵝屬均分布在南極大陸以及附近的島嶼上，這類地區大多是環境惡劣、氣溫寒冷的地方，包括克羅澤島、?？颂m島、赫德島、凱爾蓋朗島、麥夸里島、愛德華王子島、南喬治亞島等地。具體的分布范圍和棲息環境如下：

生長習性

御寒行為

在繁殖和孵化期間，王企鵝屬會抱成一團，以保存熱量，其中帝企鵝抱團的規模從不到200只到5000-6000只不等，抱團的平均持續時間為1.6小時。抱成一團的帝企鵝會不斷地做小動作，交替地相互靠近和分開，這樣可以保存能量，使其能夠長時間保持快速移動。84%的伴侶帝企鵝會在一起抱團，具體原因尚不清楚，其早成雛也會成群擠在一起，以保持身體溫暖和節省能量。

為在南極洲惡劣的環境下保存能量，降低新陳代謝，帝企鵝還會躺下。這種個體行為減少了暴露在冷空氣中的體表面積，最大限度地緩解了高速風造成的熱量損失。在孵化期間，雄鳥會連續幾天幾乎一動不動，這是為了最大限度地減少熱量散失。為了保暖，它們的腳掌會站立在兩個腳跟和尾巴上，以盡可能地讓腳掌表面不接觸地面。它們還會把頭縮在胸前，腳蹼緊貼身體。

集群行為

王企鵝屬動物的集群行為是其抵御南極寒冷氣候的關鍵，這可以幫助它們減少熱量損失、保證繁殖成功。其中帝企鵝群體的個體數量可達到200-6000只，密度約為每平方米10只。每次聚集會持續幾個小時，甚至幾天。最外面的帝企鵝會逐漸往內部移動，以保證每一只都能夠輪流擠到群體中心。與無法集群的帝企鵝相比，有效聚集在一起的帝企鵝能量代謝減少16%。

王企鵝的集群數目可高達39000對。由于不喜歡攀爬，它們的繁殖地一般都在島嶼上植被稀疏的大片區域，企鵝群還會在一起育雛，當親鳥同時外出覓食時，這些早成雛會待在一起尋求保護。王企鵝群的社會等級制度尚不完全清楚，但企鵝們會爭奪靠近種群中心的位置，因此中心的企鵝比靠外的企鵝更具攻擊性，繁殖成功率也更高。

交流行為

王企鵝屬是一種比較善于發聲的企鵝，其主要通過雙聲道系統（位于支氣管連接處的兩部分器官——咽鼓管）進行交流，咽鼓管的每個部分都能獨立發聲，且在所有企鵝中，只有王企鵝屬擁有咽鼓管。王企鵝屬在尋偶、交配、育雛時會發出不同的聲音進行交流，且針對不同的對象，發出的頻率也不同。大部分時間，配偶是不會生活在一起的，因此在繁殖季節需要依靠特定的聲音來確定彼此的位置。親鳥和早成雛也會通過叫聲來識別對方，雛鳥在饑餓時會用高頻率的哨聲告訴親鳥。

帝企鵝還會用肢體語言與其他個體交流，如它們經常以一種明顯的姿勢站立，喙上翹，翅膀微微張開，以避免攻擊。由于王企鵝不筑巢，而是在發育期間用腳帶著蛋和雛鳥到處跑，這導致了種群環境嘈雜，成年的王企鵝會用兩種頻率反復發出3-7個音量不等的音節，以確定雛鳥的位置。學者們認為，王企鵝的雛鳥是通過較低的頻率來識別親鳥的叫聲，因為在許多混亂的叫聲中，較低頻率的叫聲能傳播得更遠，這種能力被稱為“雞尾酒會效應”。此外，學者們還認為早成雛是在出生后的前五個星期內學會低頻率發聲的，這是因為王企鵝的棲息地缺乏巢穴和地標，因此及時學會發聲和聆聽親鳥的叫聲非常重要。此外，王企鵝在求偶時，雄鳥也會發出號叫聲，并伸展身體到最大高度來吸引配偶。一旦雌鳥接受，雙方就會面對面站立，并進行一系列伸展、搖晃、鞠躬和呼叫的動作。

捕食行為

王企鵝屬是肉食性動物，主要以魚類、甲殼亞門和軟體動物門為食，因為這些食物在南極洲周圍的海洋中最為豐富。帝企鵝的舌頭粗糙、多刺，這有助于捕食。具體的食物種類因地而異，如在南極的帝企鵝，最常食用的物種是南極銀魚（Pleuragramma antarcticum）、冰川魷魚（Psychroteuthis glacialis）、科達十腕總目（Kondakovia longimana）和南極磷蝦（Euphausia superba）等。王企鵝則主要以頭足綱、小魚和烏賊為食，其成鳥會不定期輪流返回，以投喂留在繁殖地的早成雛。在第一個冬季，雛鳥主要靠儲存的脂肪生存。

帝企鵝主要在南極洲附近海洋的開闊水域或海冰下方覓食，它們可以潛入500米深的水下，并停留15分鐘以上，一次潛水的行程可能長達1000千米。但由于在海中長時間停留會增加被攻擊的幾率，因此只要食物充足，帝企鵝還是傾向于待在離海面較近的地方。其在水中的行進速度可達每小時20千米，但一般以每小時10千米左右行進。一些觀察結果表明，成群的帝企鵝會協調潛水時間，并合作捕食。成鳥每天的食量為2-3千克，但在漫長的禁食繁殖季節之前，它們每天的食量往往高達6千克。早成雛在出生后的前5個月完全依靠親鳥提供食物，在這期間需要進食84千克的食物。

天敵

王企鵝屬的天敵主要是虎鯨（Orcinus orca）和豹海豹（Hydrurga leptonyx）等動物，但王企鵝屬并不是豹海豹的主食，只有在幾乎沒有其他食物來源的情況下，豹海豹才會大量捕食王企鵝屬。此外，短尾賊鷗（Stercorarium parasiticus）、巨海燕（Macronectes giganteus）等鳥類也會偷吃王企鵝屬的鳥卵和早成雛。為防止天敵的傷害，王企鵝屬下潛的深度大多很淺，速度也相當快，這使得捕食者很難在它們離開水面之前接近它們。除了尖尖的大嘴??，它們的羽毛和身體形狀也可能起到保護自己的作用，因為王企鵝屬的背部為黑色，腹部為白色，這使它們在游泳時，捕食者很難分辨它們的體形。

生長繁殖

繁殖策略

王企鵝屬動物實行一夫一妻制，但其對配偶的忠誠度很低，其中帝企鵝只有15%的配偶能在一起生活多年，最長時間為4年。雖然還沒有明確的答案來解釋出現這種情況的原因。但有種說法較為可靠，即王企鵝屬儲存的脂肪量對一夫一妻制有一定影響，因為如果過早開始儲存脂肪，它們就更容易受到捕食者的攻擊，但如果過晚開始儲存脂肪，它們可能無法與配偶同時返回繁殖地。如果配偶雙方不能同時到達繁殖地，繁殖就只能推遲，或者重新選擇配偶。王企鵝屬的性成熟年齡并不一致，帝企鵝為4-6歲，王企鵝為3-5歲。

求偶

王企鵝屬主要通過搖晃身體、聲音交流到等方式求偶。其中帝企鵝的求偶期長達6周，約占整個繁殖周期的16%。通常情況下，82%的雄鳥和56%的雌鳥會在到達繁殖地24小時內配對。雄鳥和雌鳥通過叫聲來尋找配偶，與伴侶交配后，帝企鵝不再發聲，這樣可以防止其他尋找配偶的個體受到干擾。雌鳥產卵后，聲音交流就會恢復，雌鳥在每個交配季節僅產一枚蛋。

雌性王企鵝在選擇配偶時似乎比雄鳥更挑剔，但雌雄鳥都會根據羽色選擇配偶，其中胸部和耳廓的羽色被認為可以直接反映王企鵝免疫系統的健康狀況，身體越健康，羽色就越鮮艷。雄鳥通在尋找配偶時，會發出號叫聲，并將喙部高舉，一旦雌鳥接受交配，兩只企鵝就會面對面，繼續進行肢體表演，包括昂首闊步、鞠躬、搖晃、呼叫，以及高舉喙伸展身體到最高。

產卵、育雛

王企鵝屬的親鳥對繁殖投入很大，雄鳥在繁殖周期開始時必須儲存足夠的脂肪，以維持求偶、產卵和孵化的第一階段。在第一輪孵化結束時，雄鳥的體重會迅速下降，直至臨界體重。當體重逼近臨界體重，如果雌鳥還沒有回來，雄鳥必須選擇是放棄孵化，還是繼續等待雌鳥回來喂養。

其中帝企鵝的年度繁殖周期與南冰洋冰周期同步，即1-3月成鳥將能量儲存在脂肪中，為即將到來的繁殖周期做準備。4月中上旬，帝企鵝到達海冰上的繁殖地。4月下旬或5月下旬，帝企鵝產卵，并立即將卵傳給配偶。然后，雌鳥返回約50-120千米的海域尋找食物。卵重約450克，僅為成年雌鳥體重的2%。由于長期孵蛋而沒有食物，雄鳥的體重大約減少了40%。雛鳥在七月中旬孵化，體重約為315克。由于條件惡劣，雄鳥將蛋放在育雛袋（下腹部的一個特殊皮膚褶皺）中。在雌鳥回來之前，雄鳥會在食道中分泌一種營養豐富的乳狀物喂養雛鳥。雌鳥可能會在雛鳥孵化前或一個月后返回，具體時間根據覓食路途的距離而定。雌鳥回來后會通過聲音尋找配偶，然后開始照顧雛鳥，其通過反芻胃中的食物來喂養雛鳥。經過大約4個月的禁食后，雄鳥返回海洋進食。

王企鵝每年在亞南極洲島嶼平坦的海岸線上繁殖，繁殖周期從親鳥雙方為期1個月的蛻皮階段開始，到10月底結束。蛻皮完成后，求偶階段會持續一個多月，直至11月或12月雌鳥產下一枚綠白色的卵。這枚卵被轉移到雄鳥的腳上，在腹部的皮囊下孵化約54天，皮囊可保持王企鵝體內的溫度。產卵后，雌鳥離開覓食，補充失去的體重。雌鳥回來后，伴侶企鵝輪流孵蛋，孵蛋時間從5-22天不等。王企鵝早成雛的平均出生體重為430克，親鳥繼續輪流孵化和喂養雛鳥，直到5月份雛鳥長大到足以獨立生存。

雛鳥生長

王企鵝屬雛鳥主要生活在雛鳥群中，親鳥會外出覓食并定期回來喂養雛鳥，直到雛鳥體重增加到能夠完全獨立為止。雛鳥在離開親鳥后，會與其他雛鳥一起生活。此時，親鳥也會蛻皮并返回大海，開始為下一個繁殖季節儲存能量。其中帝企鵝雛鳥在5個月大時，就可以完全脫離親鳥；而王企鵝雛鳥從出生到獨立，需要14-16個月。

在王企鵝雛鳥成功蛻去幼羽之前，親鳥不會開始下一個繁殖周期，這就導致王企鵝不能及時進入下一個繁殖季節，而晚于12月產下的蛋通常不能成功孵化，但這又可以讓王企鵝快速進入下一個繁殖周期，以此不斷循環?？傊?，繁殖周期開始得越早，成功的可能性就越大，這種兩年一次的繁殖模式是王企鵝獨有的。此外，食物供給也會影響王企鵝的繁殖時間和成功率。

壽命

帝企鵝在野外的預期壽命為15-20年，也有人認為帝企鵝的壽命可達50年，但研究表明只有1%的帝企鵝能活到這個年齡，人工飼養的帝企鵝壽命為20-34年。早成雛第一年的存活率因環境和氣候因素而異，平均20%的雛鳥能活過第一年。成年帝企鵝的年存活率約為95.1%，年平均海面溫度是影響成鳥存活率的一個因素。當海面溫度較高時，如-24°C到10°C時，帝企鵝的存活率較低。王企鵝是一種長壽企鵝，其在野外的最長壽命為26年，人工飼養的王企鵝壽命可達41年。

物種保護

保護現狀

截止2019年，帝企鵝的全球年繁殖數量已達110萬對，其分布范圍遍及南極洲整個海岸，約有54個繁殖地，最大的繁殖地（含有多于1.5萬對的繁殖企鵝）位于羅斯海和威德爾海。據研究人員預測，帝企鵝的適宜繁殖棲息地將持續減少，預計到2100年，帝企鵝種群數量將大幅減少，43個繁殖地中的種群數量預計將減少90%以上，接近滅絕。在這種情況下，南極年平均海冰面積將減少48%，最瀕危的繁殖地很可能在關鍵產卵季節完全消失。如果帝企鵝無法找到更合適的繁殖棲息地，那么其種群數目將減少86%。

截止2020年，王企鵝在南喬治亞島、?？颂m群島、智利南部等地均有繁殖地，且繁殖規模仍在增加，據估計該物種的全球年繁殖數量為110萬對。2015年的一項研究表明，南喬治亞島的王企鵝種群數量約為45萬對，克羅澤島約為37.7萬對，渥太華島約為 100萬對，其中南喬治亞島已成為該物種在全球最大的繁殖地（占全球種群的40%）。

致危因素

威脅王企鵝屬動物生存的主要原因是氣候變化，包括海冰濃度、厚度和持續時間的減少，以及氣溫上升。2008-2017年間，全球化石燃料和工業的二氧化碳排放量平均每年增加大于1.5%，導致大氣中的二氧化碳、甲烷濃度快速增長，造成全球氣候變暖。大多數氣候模型認為，全球氣候變化將導致21世紀后半期海冰面積減少近30%，這極有可能導致王企鵝屬的棲息地減少，繁殖數量下降。此外，人類活動也會影響王企鵝屬的種群數量，如漁民對南極洲銀魚、南極磷蝦的捕撈，以及科研基地、機場等基礎設施的建設。

除上述原因外，帝企鵝面臨的另一個威脅是食物減少，南極冰雪融化加劇導致的海洋環流變化，可能會干擾將營養物質和碳從深海帶回到表層水域的自然過程。此外，入侵物種可能會對部分地區的王企鵝早成雛造成一定影響，如野貓（Felis catus）會捕食雛鳥，但對成鳥死亡率并無影響。南美灰狐（偽狐屬 griseus）也造成王企鵝群落中的部分雛鳥的死亡，但影響不大。

保護級別

2019年，帝企鵝被《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》列為近危（NT）物種。

2020年，王企鵝被《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》列為無危（LC）物種。

保護措施

為保護帝企鵝的種質資源，多國科學家都對該物種進行了研究。但大多數實地研究都是在帝企鵝分布區北部的群落進行，對南部的羅斯海或威德爾海群落知之甚少，因為那里的冬季黑暗程度更高，且更加寒冷。此外，一些易被人類干擾的地區也受到了管制，如帝企鵝的7個繁殖地被指定為南極洲特別保護區（ASPA），7個棲息地被納入羅斯海區域海洋保護區（RSRMPA），這可以保護帝企鵝的整個生活史上不受人類影響，包括繁殖、覓食和換羽過程。

價值

生態旅游

王企鵝屬動物是南極生態旅游業的一部分，在?？颂m群島進行的一項自然旅游研究中，王企鵝是該地區最受歡迎的企鵝，幾乎所有游客都參觀了王企鵝的繁殖地，而參觀第二受歡迎企鵝種類的游客只有一半。游客在王企鵝群中逗留的時間也最長，平均為63分鐘，而第二受歡迎的企鵝種類只逗留了19分鐘。此外，許多組織和公司還會提供前往不同地區的帝企鵝觀光一日游服務，包括過夜游，深受游客的歡迎。

科學研究

帝企鵝是南冰洋的標志性生物之一，同時也是研究極地海洋生態系統的重要生物，多數研究表明帝企鵝對海冰分布和氣溫變化十分敏感，氣候變化對其種群的生育能力和生活習性具有重要影響。研究帝企鵝種群數目和棲息地位置的變化、氣候變化的具體關系，對研究氣候變化對關鍵物種的影響具有深刻意義。

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