馬蘇大麻哈魚（學名：Oncorhynchus masou），別名齊孟魚、櫻鱒、櫻花鉤吻鮭等，是鮭科大麻哈魚屬的一種廣鹽性魚類。其體長約為20~79厘米，最長可達1米；體重最重可達10千克。魚體長形、側扁，除頭部外，遍布細小鱗片。眼部較大，吻部突出、形如鳥喙，口端位，上下頜不能吻合。體背呈暗青色，腹部呈銀白色，體側沿側線分布著8~10個長橢圓形紫黑色斑紋。背鰭位置靠后，胸鰭短小，腹鰭距胸鰭位置較遠，尾鰭呈彎月形。
馬蘇大麻哈魚是北太平洋海域亞洲沿岸的特有魚類，多見于俄羅斯庫頁島，北海道、千葉縣，中國黑龍江省等。其種群在發育過程中會分化為降海型和陸封型兩種“地理生態類群”，降海型個體會游向海洋；而陸封型個體屬狹溫性魚類，終生生活在淡水中，多見于底質為礫石或粗砂的溪水中，喜歡藏匿于石頭下。
20世紀末，野生馬蘇大麻哈魚種群數量銳減，到2018年部分區域的野生種群已基本絕跡。1996年，其被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，等級為瀕危（EN）。2021年，其被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》，為國家二級保護野生動物。同年，還被列入中國《人工繁育國家重點保護水生野生動物名錄（第三批）》。自1878年起，多個沿海國家采取海洋放牧式漁業工程以增殖馬蘇大麻哈魚種群資源，截至20世紀末，日本取得的效果最佳，每年放流回歸率可達百分之十五左右。
人工養殖的馬蘇大麻哈魚是一種名貴經濟魚類，在水產品市場可以鮮售，也可以凍品出售，還可以鹽漬或加工成罐頭銷售，其魚卵在20世紀90年代也已經是一種高價水產品。
亞種爭議
馬蘇大麻哈魚在亞種分類方面存在一定爭議。截至2023年，據國際綜合分類信息系統（ITIS）評估，該物種被認可的分類地位為“研究人員布雷福特（Brevoort）在1856年命名的一種大麻哈魚屬魚類，且不存在亞種”。但在中國生物物種名錄（物種 2000 China）的分類體系中，其被認為存在兩個亞種，即指名亞種（Oncorhynchus masou masou）和臺灣亞種（Oncorhynchus masou formosanus）。本詞條依ITIS觀點展開。
形態特征
馬蘇大麻哈魚體長一般為20~79厘米，最長可達1米；體重最重可達10千克。其魚體長形、側扁；體背呈暗藍色，體側顏色變淡，腹部呈銀白色；背鰭、腹鰭和尾鰭上葉有不規則的黑色斑點。魚體除頭部外，遍布細小鱗片，側線鱗125~155片。其外形較為明顯的特征是體側沿著側線分布有8~10個長橢圓形的小塊紫黑色斑紋，側線上下也散布著紫黑色小圓斑。
其眼部較大；吻部突出、微微彎曲、形如鳥喙，上下頜不能吻合，且各具1列齒，齒端微彎、尖銳；口為端位；鰓耙17~20個。背鰭位置靠后，具3根鰭棘，11~12根鰭條；胸鰭短小、位置很低，無鰭棘，具12~14根鰭條；腹鰭距離胸鰭位置較遠，末端游離、呈“指狀”，也無鰭棘，具9~11根鰭條；臀鰭位于肛門后緣，具3根鰭棘，12~13根鰭條；尾鰭呈彎月形。
分布棲息
分布范圍
馬蘇大麻哈魚是北太平洋海域的特有魚類，僅分布在亞洲沿岸。分布范圍以日本海為中心，向北可達俄羅斯堪察加半島西部地區、中國黑龍江省，向南可達日本本州島、朝鮮半島南部地區。多見于俄羅斯庫頁島、濱海邊疆區，北海道、千葉縣、島根縣，以及朝鮮海域等。
中國范圍內，其主要分布在綏芬河市上游、吉林省圖們江上游，以及臺灣省大甲溪上游流域。1976年，也曾在黃海海域發現過其少量個體。
棲息環境
馬蘇大麻哈魚是一種廣鹽性魚類，且具有一種特殊的生物學特性，其種群會隨著個體發育、遷徙而形成兩種“地理生態類群”，即降海型和陸封型。降海型個體會在生長過程中游向太平洋（鄂霍次克海、日本海海域），并在海水中長成，在鄂霍茨克海的分布水溫為9.7~19.4℃，在日本海的分布水溫為8~10℃，棲息分布的中心水層深度在70米左右。而陸封型個體則終生生活在淡水河川中，屬于一種狹溫性魚類，適宜水溫在20℃以下；多見于底質為礫石或粗砂的溪水中，特別是清澈的淺水和急流盡頭的深潭里，喜歡藏匿于石頭下面；偏好棲息的水域往往周圍環境幽深，多是峭壁或白樺林。
生活習性
活動覓食
日常生活時，馬蘇大麻哈魚的游速很快，且大多具有晝沉夜浮的習性。其是一種性情較為兇猛的肉食性魚類，索食旺盛，主要捕食魚類、底棲動物和昆蟲及甲殼亞門的幼體等。不過在具體的食物組成方面，陸封型和降海型個體存在一定差異。
陸封型個體主要捕食小型底棲動物、水生昆蟲和部分陸生昆蟲（如搖蚊）的幼蟲，以及一些魚類的魚卵。降海型個體由于活動范圍較廣，食物來源也相對豐富，特別是對魚類的捕食明顯增加。其中，幼魚多捕食其他魚類的幼魚，比如日本鳀魚（Engraulis japonicus）、太平洋玉筋魚（Ammodytes personatus）、胡瓜魚（Osmerus mordax）等，也會捕食一些磷蝦類、糠蝦類、多毛綱動物等；成魚則多捕食秋刀魚（Scomberesox）、斑頭魚（Agrammus）、杜父魚屬（Cottus）等，還會增加對雪蟹（Chionoecetes）、大眼蟹（大眼蟹屬）屬甲殼亞門幼體的捕食，甚至會捕食十腕總目。
洄游行為
在馬蘇大麻哈魚降海型個體的生命周期中，洄游行為是最重要的環節之一。其屬于近海洄游型魚類，每年4~6月期間，降海型種群從日本海出發，經過宗谷海峽（亦稱“拉彼魯茲海峽”）后，來到鄂霍次克海；8~9月游向該海域東、西部；9~10月則會向該海域中部集中，此過程稱為“越夏洄游”。
到了10月以后，鄂霍茨克海水溫開始下降，魚群便開始向南游回日本海；11月，進入冬季的日本海水溫也明顯下降，12月水溫已不適宜生存，魚群會繼續向日本海南部遷移，直到次年2月抵達日本能登半島和佐渡島海域（集中在北緯37~38°N附近），此過程稱為“越冬洄游”。
在洄游過程中，魚體不斷長大，自洄游伊始到次年3月左右多數個體已基本長成。而每年3、4月也是日本海水溫開始回升的時候，此時成魚便會隨著進入日本海的大洋暖流向北游動，直到6月前后抵達其出生的淡水河川（亦稱“母河川”）與陸封型種群匯合，此過程則稱為“生殖洄游”。總體上看，一條降海型馬蘇大麻哈魚生命周期中的洄游路線可以大致歸納為：自“母河川”開始降海——向日本海匯集——北上鄂霍次克海越夏——南下日本海越冬——再次回到“母河川”繁殖，最終死亡。
生長繁殖
親魚成熟
馬蘇大麻哈魚的性成熟時間，在不同性別、不同“地理生態類群”中存在明顯差異。在降海型種群中，雌性個體占絕大多數，其要發育兩年以上至少3~4齡時才能性成熟；而陸封型種群中卻是雄性個體居多，數量基本為雌性個體的3倍以上，其雌性個體的性成熟時間與降海型相近，但雄性個體性成熟時間很早，甚至1齡即可性成熟。
達到性成熟狀態的馬蘇大麻哈魚會出現“第二性征”。雌魚變化不甚明顯，僅體色會相對變淺，腹部變得膨大松軟；雄魚變化則十分明顯，吻部變得突出、微微彎曲，上下頜變成“鉗壯”；體表出現鮮艷的“婚姻色”，頭部、體側呈黑色，間有桔紅色的寬紋；腹鰭、臀鰭末端呈白色、尾鰭下葉也呈桔紅色。
交配產卵
隨著降海型種群洄游至“母河川”與陸封型種群相匯，馬蘇大麻哈魚的繁殖期自此開始。進入繁殖期的雌魚，懷卵量多數為3000~4000粒每尾，但也存在懷卵量不足2000粒每尾的種群。
交配時，通常一尾雄魚會追逐著數尾雌魚進入水質清澈的產卵場。雌魚會擺動尾鰭利用水流向四周動礫石，“挖出”一個長約1~2米、寬約1米、深約20~30厘米的橢圓形產卵床。待受精卵落入產卵床內，雌魚會重復搧動尾鰭的動作，使礫石覆蓋產卵床中的受精卵。其屬于分批排卵型魚類，交配全程雌魚一般需要“挖出”2~3個產卵床。交配結束后，親魚會在產卵床附近巡回守護，防止魚卵遭敵害吞食。
在完成交配的2~8天內，降海型雌雄個體由于經歷了長時間洄游，體力幾乎全部耗盡會相繼死亡。但是參與繁殖的陸封型雄性個體不會死亡，其性腺可以在整個生命周期內多次成熟，到了來年還能繼續與下一批降海型雌魚交配繁殖。
幼魚長成
自然條件下，在水溫15℃左右的環境里，受精卵大約需要1個月左右孵出。初生幼魚的體型較小，口裂較大，口咽腔較寬闊；上頜較寬、下頜較窄，閉口時，上頜可以將下頜部分包裹；上下頜間未形成明顯的齒；舌部位于下頜，接近唇部，呈三角形、短而尖；眼部和上頜均具有明顯的咽齒骨、呈白色。幼魚生長最適宜的水環境溫度需要在18℃以下。
馬蘇大麻哈魚長速較快，經過1年左右的發育，種群將進入“地理生態類群”分化期，形成陸封型和降海型。兩種個體在外形上無明顯區別，可數性狀基本相似，僅可量性狀存在少許差異。具體而言，陸封型個體體型較小，體長約為20厘米；眼部較小，眼間距較大，頭部、吻端、尾部較短；體側原本的斑塊不消失、會終生存在。而降海型個體體型較大，體長在25厘米以上，整體變得細長；背鰭會出現較大的黑色斑紋，體側原本存在的紫黑色長橢圓形斑塊和其他小圓斑都會逐漸消失。降海型個體會在海洋中發育3年以上，待體長超過50厘米以上時開始“生殖洄游”。
人工養殖
養殖現狀
在傳統養殖方面，19世紀60年代，日本較早開展了馬蘇大麻哈魚人工養殖，并成功將陸封型種群開發成一種養殖水產品，而后又順利將降海型種群人工馴化，實現幼魚在養殖池塘環境下性成熟并產卵。20世紀70年代以后，中國吉林省也著手研究其人工養殖，但過程并不順利。2006年，中國從日本引進了人工養殖魚種繼續研究，終于在吉林省、山東省部分地方養殖場陸續取得成功。2012年以后，中國北京市懷柔區、延慶區等地的養殖場也實現了人工養殖馬蘇大麻哈魚。截至2017年，日本是該魚的最主要養殖國，人工養殖種在水產品市場多被稱為“山女鱒”。
此外，其養殖技術在實驗研究方面也有一定進展。20世紀80年代，日本研究人員小野里助通過體細胞技術實現了馬蘇大麻哈魚三倍體育種。三倍體魚沒有性腺成熟的過程，所攝取的營養幾乎全部用于自身生長，從而使魚的壽命延長、體型增大。2020年，中國也有研究團隊通過熱休克方法嘗試培育三倍體馬蘇大麻哈魚。
養殖方法
人工養殖馬蘇大麻哈魚可以采用常規的水泥池養殖，選擇生長快、體質健壯的親魚進行繁育。繁育前期要注意調控水溫，使親魚性腺同步發育，后期雌雄親魚分開飼養以控制二者的性成熟速度。待親魚出現“第二性征”后，開始人工采卵、人工受精卵。雌魚采用擠卵或剖腹取卵的方法，雄魚采用多次擠壓取精。
養殖全程需要注意的是：一、須采取干法受精以獲得受精卵，并且要及時挑揀、篩除死卵；二、仔魚破膜后，須隨時撈出卵皮，并適當降低水流速度；三、馬蘇大麻哈魚生性兇猛、易發生搶食，幼魚長大過程中須依魚體不同的生長規格進行分塘，以提高產量；四、養殖水溫最好控制在17℃左右。
病害防治
人工養殖馬蘇大麻哈魚，在受精卵孵化階段可能出現膚霉病。該病表現為魚卵表面滋生棉絮狀的水霉，，對此應采取每周用藥處理一小時左右的方式，以起到防治作用。
在幼魚養成階段，可能出現鮭鱒類傳染性造血器官壞死病（IHN）。此病傳染快，在部分養殖地區病魚的死亡率高達百分之八十到九十。對此，日本研究人員吉永守發現可采用將馬蘇大麻哈魚自身腸道內的特定細菌拌入餌料喂食魚類，從而防止病毒感染。
物種保護
種群現狀
歷史上，馬蘇大麻哈魚是北太平洋沿岸國家的近海主產魚。20世紀60年代，日本本州島種群在2.5萬尾以上、北海道種群在13萬尾以上。到1962年，中國吉林省圖們江全年漁獲量已不足300尾；1996年，綏芬河市全年漁獲量甚至不足200尾；2018年，降海型種群在圖們江和綏芬河流域基本絕跡，陸封型種群也處于瀕危狀態。
致危因素
導致馬蘇大麻哈魚種群數量下降的因素主要有：一、長期的人為過量捕撈。二、棲息地水域嚴重污染導致生境惡化，如1977年~1979年，圖們江上游的鐵礦開采作業產生重金屬污染，對地方種群棲息水域產生影響，餌料生物資源也因此減少；中游的紙漿廠工業廢水影響魚群洄游和存活。三、陸封型種群棲息地沿岸樹木遭砍伐，導致水土流失，產卵場被破壞。四、建設水利設施時未妥善設置“魚道”，致使降海型種群洄游路線被阻斷。
保護等級
1996年，馬蘇大麻哈魚被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，等級為瀕危（EN）；2018年經再次評估，等級仍為瀕危（EN）。
2021年，其被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》，為國家二級保護野生動物。同年，其也被列入中國《人工繁育國家重點保護水生野生動物名錄（第三批）》。
保護措施
主要是通過制定法規、設立保護區及增殖放流。20世紀90年代以前，日本就頒布了相關漁業法和水產資源保護法，禁止捕撈體長小于20厘米的陸封型種群幼魚；將每年4月1日~5月31日或5月1日~6月30日列為禁捕期。1992年，多國簽訂了《北太平洋溯河種群養護公約》，禁止直捕包括馬蘇大麻哈魚在內的七種鮭鱒魚類。2007年以前，中國也頒布法規，相關單位必須持有漁業行政主管部門開具的證明才可以生產加工進口的馬蘇大麻哈魚。2014年7月，中國吉林省延邊朝鮮族自治州設立了紅旗河馬蘇大麻哈魚陸封型國家級水產種質資源保護區。
另外，利用鮭鱒魚類都具有的回歸“母河川”的生物學特性，多個沿海國家采取海洋放牧式漁業工程以增殖馬蘇大麻哈魚種群資源。自1878年起，日本較開展人工放流作業，已建立至少超過50座增殖放流站，年放流量約1億尾。而后俄羅斯相繼開展增殖放流，年放流量約5千萬尾。1962~1972年，中國吉林省也開始實施增殖放流，在圖們江流域每年放流20~50萬尾。1986~1988年，黑龍江省水產研究所組織開展人工放流，三年共計向遼東半島的大洋河流域放流22萬尾。截至20世紀末，日本取得的效果最佳，每年放流的馬蘇大麻哈魚中回歸率可達百分之十五左右。
主要價值
人工養殖的馬蘇大麻哈魚具有較高的經濟價值，屬于名貴經濟魚類。魚肉蛋白質含量接近19%，必須氨基酸、半必須氨基酸、非必需氨基酸、鮮味氨基酸總量都顯著高于野生種群。在水產品市場可以鮮售，也可以凍品出售，還可以鹽漬或加工成罐頭銷售。其魚卵同樣是一種高蛋白食物，含有多種氨基酸、維生素、無機鹽和卵磷脂，在20世紀90年代就已經是一種高價水產品。
參考資料 >
Integrated Taxonomic Information System - Report.itis.2023-06-16
Oncorhynchus masou.catalogueoflife.2023-06-16
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農業部辦公廳關于公布第七批國家級水產種質資源保護區面積范圍和功能分區的通知.中華人民共和國農業農村部.2023-06-16