旱屬（食蟲類：Marmota）是嚙齒目松鼠科下的一屬，共有15個物種。俗稱為“土撥鼠”。該屬為大型嚙齒動物，體重3~10千克，體長30~60厘米。頭短而闊，耳小，上下各有一對門齒露出唇外。前足四趾、后足五趾。尾短略扁。毛發長而厚，多為黃褐色。主要分布于北美洲部分地區、歐洲東南部和亞洲中部。棲息于草原和高原地區，包括高山草甸和平地草原以及具有巖石的曠野。
旱獺屬動物具有高度社會性，偏愛家族式群居生活。它們能挖出洞穴以供躲避敵害和繁殖，白天活動時在洞穴附近進食草本植物或玩耍休息，群體中一兩只個體身體直立充當“哨兵”，一旦發現危險就發出尖銳刺耳的叫聲來提醒同伴返回洞穴躲避。旱獺屬動物的洞穴能夠為土壤提供豐富的氧氣，其糞便可用作肥料，具有一定生態價值。其還多被用作醫學研究，是人類乙型肝炎、丁型肝炎以及原發性肝癌等多項疾病研究的理想動物模型。另外，其毛皮柔軟，保暖效果好，可用于制作大衣、帽子、手套等，經濟價值高。
截止2023年，大部分旱獺屬動物分布較廣泛，數量穩定，但也有一些物種受到人類的過度狩獵及棲息地喪失等因素的威脅，如門茨比爾旱獺（Marmota menzbieri）被《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》列為易危（VU）、蒙古旱獺（Marmota sibirica）為瀕危（EN），溫哥華島旱獺（Marmota vancouverensis）為極危（CR）。烏茲別克斯坦、蒙古、美國等地通過立法保護和建立保護區來保護這些瀕危的旱獺屬動物。
命名與分類
旱獺在北美具有中新世晚期（1380萬至530萬年前）的滅絕物種化石記錄，而在歐亞大陸，沒有早于更新世（距今260萬至11700年）的證據。旱獺最親近的物種是黃鼠屬（Spermophilus）和草原犬鼠（Cynomys）。
1779年，研究人員布魯門巴赫（Blumenbach）首次命名了旱獺屬。1981年，研究人員霍爾提出阿拉斯加旱獺（Marmota broweri）是白頭旱獺（Marmota caligata）的亞種。
而奧林匹克旱獺（Marmota olympus）和溫哥華島旱獺（Marmota vancouverensis）也被認為是高山旱獺（Marmota marmota）的一個亞種，但1992年后均被瓊斯 、霍夫曼等人判別為不同物種。
1951年，英國學者埃爾曼Ellermann等將草原旱獺（Marmota bobak）、灰旱獺（Marmota baibacina）和“西伯利亞旱獺”（Marmota sibirica）均合并為“歐洲旱獺”（Marmota marmota），但1978年，英國哺乳動物學家科培特Corbet等認為它們均屬于草原旱獺（Marmota bobak）。1990年俄國人Zholnerovskaya根據遺傳免疫研究結果進行分析，認為它們都是不同物種。1980年，索科洛夫Sokolov等還發現，位于蒙古西北部的西伯利亞旱獺與灰旱獺同域分布，因此也重新成為獨立物種。
截至2022年，依據綜合分類學信息系統（Integrated Taxonomic Information System，ITIS），旱獺屬共分為2個亞屬、15個物種以及42個亞種。
其中Marmota亞屬包含11個物種，28個亞種，分別為灰旱獺（Marmota baibacina）、草原旱獺（Marmota bobak）、阿拉斯加旱獺（Marmota broweri）、黑頭旱獺（Marmota camtschatica）、長尾旱獺（Marmota caudata）、喜馬拉雅旱獺（Marmota himalayana）、森林草原旱獺（Marmota kastschenkoi）、高山旱獺（Marmota marmota）、門茨比爾旱獺（Marmota menzbieri）、美洲旱獺（Marmota monax）和蒙古旱獺（Marmota sibirica）;
Petromarmota亞屬包含4個物種，14個亞種，分別為：白頭旱獺（Marmota caligata）、黃腹旱獺（Marmota flaviventris）、奧林匹克旱獺（Marmota olympus）以及溫哥華島旱獺（Marmota vancouverensis）。
形態特征
體型
旱獺屬于大型嚙齒動物，個體體重一般約為3~10千克，體長一般為30~60厘米。其中，喜馬拉雅旱獺成體通常40~60厘米，體重不小于3.5千克，最大可達9千克；灰旱獺體型稍小于喜馬拉雅旱獺，成體達40~58厘米，體重3~7.5千克；長尾旱獺體長47~50厘米，體重4~5千克。
頭部
草原旱獺頭短而闊，耳朵、耳殼較小，黑色圓形呈皮皺狀，在被毛中幾乎不明顯。頭顱骨全長遠大于80毫米，兩眼為圓形，眶上突起較本科其他各屬尤為發達，而且橫向側伸，其后緣與顱骨的縱軸略相垂直。眶間區下陷成一淺凹。眶間寬顯著大于眶后寬。嘴巴的上唇為豁唇，上下各有一對門齒露出唇外。頰囊退化。其中草原旱獺的頭前部無黑色斑、耳毛呈淡黃色，而喜馬拉雅旱獺的頭前部具有黑色區域、耳毛呈橘黃色。
身軀
旱獺四肢及脖頸短粗，顯得體軀十分粗壯。但前后足墊十分發達。前足第一指完全退化，或只保留一節指骨，因此前足四趾特別發達，后足五趾，可直立行走。長尾旱獺尾短略扁，多數尾長不超過體長的一半，長約10~25厘米。例如長尾旱獺的尾長明顯超過體長的1/3，而草原旱獺、喜馬拉雅旱獺的尾長為體長的1/4。
被毛
旱獺的被毛多為一色，無斑紋或斑點，又長又厚略微粗糙，通常為淺黃色或是棕色、紅棕色、黑色或灰色和白色的混合色，腹面呈黃褐色。例如，長尾旱獺的被毛呈深棕黃色，草原旱獺和喜馬拉雅旱獺的被毛呈沙黃色。
其中阿拉斯加旱獺體型較大，其頭頂的黑色毛皮，從鼻尖一直延伸到頸部，區別于其他旱獺物種。有黑色的嘴唇和黑色的腳，前腳有時有白色斑紋。而白頭旱獺（Marmota caligata）的皮毛大多是黑色和白色，毛尖呈白色，基毛顏色因地域而異，眼睛之間和鼻梁上有一塊白色斑塊，是鼻尖呈白色，頭頂還有一個“黑色的帽子”。
分布棲息
分布范圍
世界分布
旱獺主要分布于北美洲部分地區（墨西哥北部、美國西部）、歐洲東南部（阿爾卑斯山脈）和亞洲中部地區（西伯利亞地區東北部、蒙古、阿富汗北部、尼泊爾和喜馬拉雅山脈）。
中國分布
在中國分布4種長尾旱獺分別為：喜瑪拉雅旱獺、長尾旱獺、西伯利亞旱獺和灰旱獺，主要分布于青海省、西藏自治區、新疆維吾爾自治區、甘肅省、四川省、云南省等地。
物種分布
棲息環境
草原旱獺主要棲息于北半球山地和平原寬曠地帶，棲息于平原草原、山地草原、高原及高寒草甸草原地區，包括高山草甸和平地草原以及具有巖石的曠野。旱獺分布形式隨地形而定，在山地環境中規律性分布，呈狹窄細帶狀分布，而在草原環境中旱獺種群呈島嶼狀分布，分布范圍相對較大。例如草原旱獺主要棲息于在各種草原棲息地，例如低地、混草和蒿屬草原等；歐洲特有的高山旱獺（Marmota marmota）棲息于高山草甸和高海拔牧場，通常在海拔1200~3000米的朝南山坡上。
生活習性
活動特點
草原旱獺為穴居性，大多數在巨石場、巖石斜坡和懸崖峭壁的裂縫下建造洞穴。夏季和冬季的洞穴通常是分開的；冬季的洞穴更深，而夏季的洞穴同樣長，但沒有那么深；兩種類型都可以容納2~3只旱獺，但在冬天，最多可達10只，有助于通過增加體熱使彼此間保持溫暖。其挖出的洞穴也被其他動物使用，例如響尾蛇，它們利用旱獺的洞穴隱藏和伏擊獵物，也會成為其他地面棲息哺乳動物的巢穴。
黑頭旱獺的冬季洞穴的深度可達永久凍土層。筑巢室有大量的草來保暖。冬眠前在越冬室上方形成一層高達25厘米的淤泥；出口附近有土塞和草塞。
覓食行為
旱獺是典型的草食性動物，耐饑餓、不喜飲水，主要以沙草料、禾本科的葉、莖、豆科植物的花為食，且有季節性變化，早春食物有冷蒿；到了晚春和初夏，它們的飲食主要是草；到了夏末，以草本植物，有時可以吃動物。在飼養條件下草原旱獺表現為雜食性，喜食含水量大的多汁飼料。為冬眠做準備的冬季之前和早春期間會出現強烈的進食期。
旱獺偏愛富含脂肪的植物，尤其是亞油酸，例如高山旱獺（Marmota marmota），亞油酸轉化和冬眠期間體脂消耗的差異高達450克。
節律行為
旱獺在白天陽光下曬太陽、覓食或互相玩耍，在活躍的同時不會離開洞穴太遠。旱獺對于熱應激的能力有限。在夏日里，它們在炎熱的中午回到涼爽的洞穴中。較高的環境溫度迫使旱獺覓食活動中的休息時間延長，導致夏季整體育肥時間不足，此外，夏季氣溫升高會帶來體溫調節問題。喜馬拉雅旱獺屬于白晝活動的動物，尤以早晨和黃昏最為活躍。早上出洞的時間隨季節而異，一般依太陽照射到洞口來確定。晚間活動通常會持續到天黑之后。在最活躍的階段會在地面上停留12~16個小時。
旱獺通常每年進行一次換毛。換毛的開始時間各不相同，但一旦從冬眠中蘇醒就會發生。在夏季時，除當年所生的幼崽外，所有個體的換毛都會提前。
不同區域的旱獺，其冬眠的時間存在差異，一般在8月~10月，受到當地天氣和食物資源的影響。冬眠持續6~8個月。在海拔較高的地方，它可能會在9月~次年5月初冬眠；在海拔較低的地區，冬眠可能會出現在2月下旬~3月中旬。旱獺耐低氧，其耗氧量最少，冬眠期各組織的總酶活力高于非冬眠期。因此旱獺冬眠前會增加體重，需要更大的體重才能度過冬眠期，依靠夏季積累的脂肪儲備為生，其脂肪儲備占其總體重的20%。旱獺可以通過調整它們的行為以在低溫下捕獲輻射能來促進它們的能量攝入，例如白頭旱獺用44%的地上時間曬太陽來實現能量攝入。
阿拉斯加旱獺的冬眠不連續，每三到四個星期醒來一次排尿和排便，之后恢復冬眠。冬眠開始時會用植被、石頭、土壤和糞便堵塞巢穴入口。在冬眠期間，個體會擠成一團，心率和呼吸頻率降低。旱獺冬眠溫度為-2~2℃，冬眠時體溫隨氣溫下降，最低維持在1~2℃，冬眠期長約160天；室內飼養條件下，冬眠時間可縮短至100天左右。
在更寒冷的地區，整個夏季可能都很活躍，但在海拔較低的地區，可能會在6月開始夏眠。草原旱獺對水分十分敏感，因此在過度干燥的條件下會進入夏眠。
社群活動
旱獺具有高度社會性，偏愛家族式群居生活，群體通常由一只或多只成年領地雄性、1~5只成年雌性及其幼崽（通常包括一歲幼崽和更小的后代）組成。通常一歲時，幾乎所有的雄性和幾乎一半的雌性都會從出生的群體中分散出來。個體之間的接觸是相當頻繁與密切的，彼此之間常常有互相遷入或遷出，重組家族的現象時常發生。雌性與雄性之間的互動僅限于繁殖期，雄性的生活范圍與多只雌性范圍相互重疊。
溝通交流
阿拉斯加旱獺的交流，得到了深入的研究，例如預見老鷹會發出大約四次連續的叫聲，而預見人類會發出一到兩次，遠離殖民地的捕食者會發出連續的呼叫。灰旱獺通過聲音交流，表明存在危險，還會通過用尾巴向其他人示意來進行交流，例如尾巴筆直向上，然后快速地上下移動。
在白頭草原旱獺的活動中，打招呼是一種常見的行為，被認為與識別個體有關。從洞穴中出來后，會很頻繁地打招呼，開始是鼻子對鼻子或鼻子對嘴的接觸。大多數成年雄性與幼崽發起問候。除了社會行為外，白頭旱獺還表現出監視行為，在地面上會花費大約30%的時間在監視上，例如，抬頭和向外看是兩種最常見的行為，抬頭和直立警覺的姿勢通常發生在覓食期間，并且往往與巖石大小有關。
防御行為
旱獺群體中的一兩只旱獺充當哨兵，通常是雌性。當其他草原旱獺吃草時，哨兵旱獺保持警覺，利用巖石和懸崖作為觀察點，通常身體直立，前爪抵住腹部，在觀察點觀察陸地和空中的捕食者，一旦發現捕食者或遇到危險時，瞭望員會大聲發出尖銳、刺耳的口哨聲。當危險持續存在時，它們就會迅速逃回洞穴，其洞穴可免受灰熊等掠食者的侵害。根據發現的捕食者的類型，警報呼叫會略有不同。不在巢穴外但不負責瞭望或覓食的個體通常會曬日光浴或整理自己的毛發，其深色皮毛為它們在棲息地中也提供了有用的偽裝。
生長繁殖
發情
旱獺在3歲以后達性成熟，從冬眠中蘇醒之后的兩周就會進行交配，其中所消耗的能量大多是冬眠后剩余的脂肪。春季是草原旱獺的主要繁殖季節，是為了給幼崽提供足夠的生長和必要的育肥時間。
較小的旱獺社會群體被證明是一夫一妻制，但大型社會群體中的旱獺交配制度是較為隨意的。繁殖年限10~15年，大多數旱獺一年繁殖1~2次，但美國的奧林匹克旱獺（Marmota olympus）每隔一年產仔。交配是由雄性和雌性肛門氣味腺釋放的信息素刺激的，雄性會在洞穴入口處摩擦臉頰，留下氣味以進行交配。
繁殖
旱獺種群繁殖力與種群密度有關，當種群密度大幅下降時，繁殖率卻大幅提高。草原旱獺的繁殖過程從5月初開始，一直持續到6月，妊娠期為30天左右，有的達40天，哺乳期約44天。受精卵后雌性旱獺每胎產仔2~8只，多者達12只以上。
育崽
幼崽初生體重約27克，此時幼崽雙眼緊閉，除了口吻、下巴和頭部的觸須和短毛，其余都沒有毛發。幼崽留在出生洞穴中，直到大約40天大斷奶。大多數旱獺在第二次冬眠后達到性成熟，在第三個夏天達到成年體型。只有美洲旱獺（Marmota monax）以及少數種群中的黃腹旱獺，可以在生命的第一年內達到這兩個階段。向前向后爬行和尋找奶頭是其最先出現的動作。盡管成年雄性比雌性的體型大，但在發育過程中，兩性之間體型的增加相對恒定。毛發從頭到尾逐漸長出，背部比腹部長得更快。
在一年中，越冬時幼崽的死亡率最高，其中雄性的死亡率高于雌性。旱獺在野生狀態下的壽命可長達15~20年，圈養旱獺的壽命可長達15年。
人工飼養
選種
以喜馬拉雅旱獺為例：選取體格健壯、反應敏感、被毛光亮、呼吸正常、肛門干凈的旱獺作為對象。親本旱獺性成熟年齡為2周歲，體重2.5~3.0千克，體成熟年齡為3周歲，體重3.5~5.0千克；繁殖年齡3~6周歲；發情周期1年，一雌一雄配對為宜。
環境
旱獺喜低溫，因此飼養環境最適溫度10~15℃，相對濕度40%~60%。飼養室應通風、避光，按時清掃、消毒、保持室內清潔，防止噪聲，尤其是哺乳期間，突發噪聲可造成食仔現象。旱獺作為冬眠動物，在11月份底進入冬眠期，至翌年3月初冬眠動物陸續出蟄，不同階段采取不同的方法進行動物的管理。
飼料
旱獺飼料分為青飼料和精飼料，包括青草、蔬菜、瓜果、玉米粉粉、皮等。夏秋時節以草食為主，適當搭配精飼料；冬春時節，以精飼料為主，適當搭配蔬菜、塊莖類。在飼養野生旱獺初期，應首先供食近似野外嗜食飼料，后續逐步提高精飼料等含量。
疾病防治
旱獺的抗病力強，但如果飼養不當，也會導致一些疾病，例如蛔蟲病、螨病和蚤病等。對于野外捕獲的旱獺，需要使用相應粉劑進行藥浴，從而去除其體內寄生物。
蛔蟲病
幼年旱獺和周歲以下的旱獺易患蛔蟲病，癥狀表現為體弱消瘦、被毛雜亂無光、食欲不振，嚴重時糞便中含有蛔蟲體，需使用腸蟲清藥物治療。
螨病、蚤病
患有此病的旱獺癥狀表現為脫毛、皮膚出現結痂，可使用除螨靈等藥劑進行藥浴浸泡治療。
物種保護
種群現狀
截止2023年，大部分旱獺物種分布較為廣泛，數量穩定，但門茨比爾旱獺、奧林匹克旱獺、西伯利亞旱獺以及溫哥華島旱獺的種群數量呈下降趨勢。
例如，奧林匹克旱獺種群數量自20世紀80年代后期以來，發生了急劇下降和局部滅絕；溫哥華島旱獺在2013~2016年種群數量減少了30%以上，其2個亞群的個體均少于50只。另外糞便顆粒計數可以準確估計白頭草原旱獺的群體規模，從而更好地監測種群變化。
致危因素
導致旱獺數量減少的因素有人類的過度狩獵及棲息地喪失等因素。早期人們為了旱獺的肉、毛皮和脂肪等進行獵殺，逐漸狩獵變為了一種休閑活動。另外氣候變化間接影響了門茨比爾旱獺，減少了可用棲息地并導致覓食植被退化。
保護級別
保護措施
主要價值
生態價值
旱獺的活動對種子的散布和土壤質量有積極影響，因為它們的洞穴為土壤提供了豐富的氧氣，它們的糞便是極好的肥料。但太多的菌落也會對農作物造成了重大損害。
醫學研究
經濟價值
旱獺的毛皮柔軟珍貴，保暖效果好，可用于制作大衣、帽子、手套等，經濟價值高。例如，俄羅斯人曾嘗試圈養草原旱獺進行毛皮生產；平均每張阿拉斯加旱獺的毛皮可獲利6至8美元。
此外，根據中國《中華人民共和國禁止攜帶、郵寄進境的動植物及其產品名錄》規定，將“油脂類，皮張、毛類，蹄、骨、角類及其制品”列入禁止進境類別。按照規定，攜帶、郵寄旱獺及其皮毛進入中國境內均屬違法行為。
危害
旱獺極易感染鼠疫桿菌，是鼠疫病菌的主要傳染源和宿主。根據《中華人民共和國進出境動植物檢疫法》規定，中國禁止“動植物病原體（包括菌種、毒種等）、害蟲及其他有害生物”進入中國境內。
代表物種
灰旱獺是鼠疫疫源地的主要宿主動物；長尾旱獺是中亞高山草原地帶的代表種之一；而在分布于中國的4種旱獺中，資源最豐富的是喜馬拉雅旱獺。
參考資料 >
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