響尾蛇是有鱗目蛇科中響尾蛇屬（Crotalus）和侏儒響尾蛇屬（Sistrurus）物種的統(tǒng)稱，根據(jù)2023年11月版的生物物種名錄（Catalogue of Life Checklist），響尾蛇屬有53個物種，侏儒響尾蛇屬有3個物種，共56個物種。其特征是尾部具有特殊的角質(zhì)環(huán)結(jié)構(gòu)。當(dāng)它們快速振動尾巴時，尾部結(jié)構(gòu)會發(fā)出嗡嗡聲，以警告入侵者，故得名“響尾蛇”。響尾蛇一般不會主動攻擊人類，但如果有人驚嚇或激怒響尾蛇，就可能被其咬傷，但如能立即就醫(yī)，則很少致命。響尾蛇的毒液是許多科學(xué)研究的焦點，具有藥理學(xué)用途，其感官機理也有研究價值。
響尾蛇體長范圍從0.3米到2.4米，最短的是攣斑響尾蛇，最長的是東部菱斑響尾蛇，體色通常呈黃綠色，背部具有菱形黑褐斑，是一種管牙類毒蛇，蛇毒為血循毒。分布于美洲????，從加拿大南部到阿根廷中部，在美國西南部和墨西哥北部的沙漠中最為豐富和多樣化。主要棲息在開闊的巖石地區(qū)，也可棲息于山區(qū)、沙漠、沼澤、灌叢、草原和森林。
響尾蛇是肉食性動物，多數(shù)捕食小型動物，主要是嚙齒類動物，幼蛇主要以蜥蜴為食。它們的眼睛和鼻孔之間有熱感應(yīng)器官，口中有嗅覺器官犁鼻器，使它們在黑暗中也能感知獵物。即使是死后的一個小時內(nèi)，只要其紅外線感應(yīng)器官未受損壞，哪怕是已經(jīng)只剩下頭顱的響尾蛇，仍然具有襲擊的能力。響尾蛇的繁殖方式為卵胎生，通常一窩生十幾條。性成熟年齡為1年半到2年，壽命最長為19年。
大多數(shù)響尾蛇種群數(shù)量穩(wěn)定，有三種響尾蛇的數(shù)量受到明顯威脅，2023年《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1將圣卡特里納島響尾蛇（Crotalus catalinensis）列為極危（CR），史氏響尾蛇（Crotalus stejnegeri）為瀕危（EN），灰黑響尾蛇（Crotalus pusillus）為易危（VU）。南美響尾蛇（Crotalus durissus）被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）附錄II。
命名
響尾蛇是蝰科中響尾蛇屬和侏儒響尾蛇屬物種的統(tǒng)稱。響尾蛇屬的學(xué)名“Crotalus”來自希臘詞匯“krótalοn”，意思是“撥浪鼓”，指的是響尾蛇尾巴末端的振動發(fā)聲構(gòu)造似撥浪鼓。響尾蛇的英語“rattlesnake”中的“rattle”也是“撥浪鼓”的意思。侏儒響尾蛇屬的學(xué)名是希臘語“尾巴響尾蛇”的羅馬化版本，它還與古埃及樂器“sistrum”具有相同的根源，“sistrum”指一種小撥浪鼓。
演化
響尾蛇被認(rèn)為是世界上最新或最近進化的蛇類之一。其神經(jīng)毒素基因大約在2200萬年前演化，第一批響尾蛇出現(xiàn)于1200萬到1400萬年前，隨后擴張和多樣化，演化出了毒液基因數(shù)量和類型不同的物種。與共同祖先相比，每個響尾蛇演化譜系都丟失了兩到四個毒液基因，同時保留了另一些毒液基因，每個物種保留的基因各不相同。如大約600萬年前，西部菱斑響尾蛇（Crotalus atrox）和東部菱背響尾蛇（Crotalus adamanteus）分別各自刪除了神經(jīng)毒素基因，而小盾響尾蛇（Crotalus scutulatus）在大約400萬年前失去了肌肉毒素基因。此外同個物種的不同個體有時也有毒液方面的基因差異。這可能是由于響尾蛇與獵物之間的演化軍備競賽導(dǎo)致的，不同的獵物對不同毒液的敏感程度不同，獵物也會演化出對某種毒液的防御能力，所以響尾蛇想要更好的捕食獵物，其毒液基因也要隨著時間而演化。
響尾蛇可分為5個演化分支。大多數(shù)響尾蛇物種的尾巴比其它新世界蝮蛇短得多。大多數(shù)基底響尾蛇物種的尾部角質(zhì)環(huán)較小，由少量緊湊的尾椎組成，隨后演化出了尾部較大的物種。
分類
根據(jù)2023年11月版的生物物種名錄（Catalogue of Life Checklist），響尾蛇屬有53個物種，侏儒響尾蛇屬有3個物種，共56個物種。
根據(jù)親緣關(guān)系，響尾蛇屬可分為四類。第一類由于其演化地位未確定，被稱為“地位未定組”，包括格雷羅響尾蛇（Crotalus ericsmithi）、多斑響尾蛇（Crotalus polystictus）等。第二類是阿爾瓦雷斯響尾蛇組，包括阿爾瓦雷斯響尾蛇（Crotalus triseriatus）、克雷塔羅響尾蛇（Crotalus aquilus）等。第三類是中介響尾蛇組，包括中介響尾蛇（Crotalus intermedius）、攣斑響尾蛇（Crotalus pricei）等。剩下的大多數(shù)響尾蛇屬成員歸入第四類，包括東部菱斑響尾蛇（Crotalus adamanteus）、西部菱斑響尾蛇（Crotalus atrox）、南美響尾蛇、木紋響尾蛇（Crotalus horridus）等。
形態(tài)特征
身體特征
響尾蛇是高度特化的有毒爬行綱。體長0.3-2.4米，體重85-4500克，體長最長的物種包括東部菱斑響尾蛇和西部菱斑響尾蛇，其中東部菱斑響尾蛇長達2.4米，最短的是攣斑響尾蛇，長約0.3米。在顏色方面，多數(shù)為灰色或淡褐色，帶有深色鉆石形、六角形斑紋或斑點，有些物種的斑點呈深淺不一的橙色、粉紅色、紅色或綠色，少數(shù)物種有橫向條紋，鑒定有時困難。
頭部特征
響尾蛇頭部呈三角形，在眼睛和鼻孔之間有一凹陷，為熱感應(yīng)器官，該器官外部為熱收集器，其喇叭口對準(zhǔn)熱物體時，紅外線會通過此處照射到薄膜的外側(cè)一面，該器官的神經(jīng)元與大腦中接收視神經(jīng)沖動的區(qū)域相連，因此響尾蛇有“熱眼”，能在黑暗中“看到”獵物的熱圖像，如果獵物的體溫比背景溫度稍微暖和一點，響尾蛇就能識別并攻擊獵物。
響尾蛇是毒蛇，口中有彎曲的尖牙，似注射針，尖牙的頂部與毒液管相連，連接處圍繞著軟組織，下頜底部有大毒腺。由于磨損，尖牙會定期損失，在尖牙后方，長有若干發(fā)育中的后備尖牙，發(fā)育中的牙更小，更不發(fā)達，若使用中的尖牙脫落，則后備尖牙長出。尖牙的長度取決于蛇的種類和大小，大型響尾蛇的尖牙可以有10-15厘米長。當(dāng)蛇的嘴閉合時，尖牙向后折疊并平行于嘴巴的頂部，當(dāng)蛇嘴張開時，其上頜骨的結(jié)構(gòu)能夠時尖牙展開到垂直角度，以便咬傷獵物。響尾蛇口腔頂部有犁鼻器，是一種嗅覺器官，它們用舌頭收集氣味顆粒，將其沉積在犁鼻器上。
尾部特征
響尾蛇尾部末端具有一串角質(zhì)環(huán)，為多次蛻皮后的殘存物，由一系列鱗片組成，其成分為角蛋白，似人類指甲，鱗片松散的排列。當(dāng)響尾蛇遇到敵人或急劇活動時，將尾巴末端直立，尾部肌肉以每秒40-60次的頻率振動，鱗片相互摩擦撞擊，能長時間發(fā)出嘎嘎聲或嗡嗡聲，致使敵人不敢近前或被嚇跑。角質(zhì)環(huán)隨著年齡而變化，年輕的響尾蛇沒有角質(zhì)環(huán)，當(dāng)它們蛻皮時，角質(zhì)環(huán)就會生長一部分。一個特例是圣卡塔利娜島響尾蛇，這個物種沒有角質(zhì)環(huán)，它們也不能用尾部發(fā)聲。
雄性響尾蛇在尾巴根部有稱為半肢的性器官，在不使用時縮回體內(nèi)。
分布
分布范圍
響尾蛇分布于美洲干旱地區(qū)，從加拿大南部到阿根廷中部，在美國西南部和墨西哥北部的沙漠中最為豐富和多樣化。
棲息環(huán)境
響尾蛇生活在各種棲息地，最常見的是開闊的巖石地區(qū)以及沙漠中陰暗而較深的巖石裂隙中，也可棲息于山區(qū)、沼澤、灌叢、草原和森林。分布海拔從地平線到3353米。響尾蛇通常居住在多巖石的環(huán)境中，巖石可以幫助它們找到掩護和食物。由于它們是爬行綱和變溫動物，多巖石區(qū)域有助于它們進行溫度控制，它們可在巖石頂部曬太陽或在巖石下的陰涼處降溫。
生活習(xí)性
節(jié)律行為
響尾蛇屬于變溫動物，即冷血動物，它們不能像溫血動物那樣自己調(diào)節(jié)體溫，而是受到外部環(huán)境溫度的影響。所以它們不能在寒冷的天氣中活動，否則會被凍僵，因此其節(jié)律和氣溫有密切關(guān)系。有些響尾蛇會在冬季冬眠，冬眠時，它們尋找?guī)r石縫隙、洞穴或落葉堆，有時很多條響尾蛇聚集在一起，身體緊貼，一個巢穴中可能出現(xiàn)幾百只不同物種的響尾蛇。在春季到來后，雌雄交配，并從洞穴中擴散出來，分散到周圍環(huán)境。春季的響尾蛇可能在道路和巖石等平坦的表面曬太陽以取暖，維持體溫。在夏天，因白天炎熱，響尾蛇躲藏在地下的洞穴或巖石下，夜間氣溫降低到適宜范圍時才活躍。到了秋天，響尾蛇又回到巢穴。
覓食行為
響尾蛇是食肉動物，主要吃嚙齒動物，但也可能吃小型鳥類、爬行動物和昆蟲。響尾蛇只在饑餓時尋找食物，成年響尾蛇兩餐之間間隔大約兩周，具體取決于它最后一餐的量。年輕的響尾蛇吃得更頻繁，大約每周一次。它們使用頭部的犁鼻器和熱敏坑來分別在嗅覺和熱感覺方面搜尋獵物，即使在完全黑暗的情況下，也可以通過這兩種感官發(fā)現(xiàn)獵物。響尾蛇是伏擊型獵手，捕獵前，先尋找一個便于伏擊小動物的地方，等待一只獵物靠近，然后用毒牙攻擊毫無戒心的獵物，攻擊時，毒牙以大約十分之五秒的速度向獵物注入毒液，響尾蛇的種類和棲息地決定了它的毒液強度，毒液強度也有個體差異。在攻擊之后，獵物可能逃走，在逃走過程中毒液生效，使獵物進入瀕死狀態(tài)，響尾蛇會用嗅覺器官追蹤找到并進食獵物。
攻擊與防御行為
當(dāng)響尾蛇感覺到威脅時，它們通常會嘗試逃跑或躲藏。很多響尾蛇的體色有迷彩效果，可以融入環(huán)境，故有些物種喜歡保持靜止，防止被敵害發(fā)現(xiàn)，有些物種則喜歡無聲的滑行逃走。如果無法逃走，它們會采取防御姿勢，將身體纏繞起來，頭高高地抬離地面，搖晃尾部末端的角質(zhì)環(huán)發(fā)出聲音。
大多數(shù)響尾蛇在用嘴攻擊之前會發(fā)出警告信號，若敵害仍不撤退，它們才會進一步用嘴咬敵害，但如果它們正在蛻皮，交配或分娩過程中收到驚嚇，可能會迅速攻擊。響尾蛇通常不會主動攻擊人類，但若人類不幸偶然發(fā)現(xiàn)了響尾蛇，或試圖傷害響尾蛇，則有可能被其咬傷。
生長繁殖
求偶交配
響尾蛇在春季和夏季繁殖。一些種類的雄性好斗，會為了周圍雌性的繁殖權(quán)而相互交戰(zhàn)，雄性還會守衛(wèi)適合曬太陽的棲息地，便于遇到雌性。雄性在尾巴根部有被稱為半肢的性器官，使用時伸出體外，不使用時縮回。雌性通常每兩到三年才繁殖一次。交配后，雌性有能力長時間儲存精子。例如木紋響尾蛇的雌性可將精子儲存到交配后第二年的春天，再讓卵子與精子結(jié)合發(fā)育，在夏末或初秋分娩幼蛇。
生育方式
響尾蛇的繁殖方式為卵胎生，卵囊在母親體內(nèi)孵化并發(fā)育約三個月，有些持續(xù)近六個月，最終以活體幼蛇的方式產(chǎn)出，后代數(shù)量和體長因物種而異，但通常數(shù)量為5-20只，新生幼蛇長度為18-38厘米。出生時，每個幼蛇都被包裹在一個薄膜中，不久，幼蛇就用鼻尖戳穿薄膜，呼吸第一口空氣。
成長發(fā)育
響尾蛇的雌性不會照顧幼蛇，雄性也不參與育幼，故出生幾分鐘后，幼蛇就開始獨立生活，幼蛇已長有尖牙和毒腺，其毒液比成年蛇的毒液更強，但量更少，有助于其獲得食物。幼蛇的尾巴末端沒有成年蛇那樣的角質(zhì)環(huán)，而是一個類似按鈕的角質(zhì)結(jié)構(gòu)，出生一周內(nèi)，幼蛇進行第一次蛻皮，蛻皮后其角質(zhì)環(huán)的段數(shù)變?yōu)?段，響尾蛇通常每年脫落三到四次，當(dāng)幼蛇獲得第3段角質(zhì)環(huán)時，它們就能像成年蛇那樣用尾巴發(fā)聲。當(dāng)冬季到來時，幼蛇可能追隨母親的氣味軌跡，和母親使用同一個洞穴，其后代也會繼續(xù)使用。響尾蛇性成熟年齡為1年半到2年，壽命為10-25年。
物種保護
種群現(xiàn)狀
雖然響尾蛇容易被人視為危險動物，從而被殺死，但大多數(shù)響尾蛇物種的種群數(shù)量穩(wěn)定。有三種響尾蛇值得關(guān)注，分別是圣卡特里納島響尾蛇、史氏響尾蛇和灰黑響尾蛇，截至2023年，它們的具體數(shù)量均未知，但非常稀有。
致危因素
響尾蛇種群面臨的主要威脅包括捕獵、人類對棲息地的侵占和分布范圍狹小。響尾蛇很容易被那些將它們視為危險的人殺死，在美國，估計每年有5000條響尾蛇被捕捉和殺死，并有商業(yè)化圍捕行為。此外，當(dāng)人們生活在炎熱的地方時，可能會在路上不小心撞到響尾蛇，這種道路碰撞也加劇了響尾蛇種群數(shù)量的減少。圣卡特里納島響尾蛇是圣卡塔利娜島的特有物種，該島是墨西哥洛雷托海岸附近的一個40平方公里的島嶼，該島上的住戶和流浪貓都會殺死圣卡特里納島響尾蛇，截至2007年，這種響尾蛇的種群數(shù)量有下降趨勢。史氏響尾蛇僅分布在杜蘭戈西部和錫那羅亞州東南部的西馬德雷山脈中部地區(qū)，灰黑響尾蛇分布在三塊狹小的區(qū)域，包括米卻肯州西南部的科爾科曼山脈和東部火山帶的東北部，以及哈利斯科州南部和鄰近科利馬州的最西部火山帶，它們面臨著棲息地狹小和破壞的威脅。
保護舉措
2006年，美國圣地亞哥動物園野生動物聯(lián)盟啟動了一個項目，以收集生殖數(shù)據(jù)并利用南加州當(dāng)?shù)氐纳唛_發(fā)響尾蛇輔助生殖技術(shù)。在一年多的時間里，當(dāng)?shù)氐捻懳采弑皇占⒎Q重和測量，研究人員對它們的生殖狀況進行了評估，隨后開發(fā)了響尾蛇精液采集、冷凍保存和卵巢超聲技術(shù)。圣地亞哥動物園與洛杉磯動物園和墨西哥合作，收集圣卡特里納島響尾蛇，通過人工繁殖來重建種群。此外，墨西哥在灰黑響尾蛇的分布區(qū)建立了科利馬火山保護區(qū)，保護該物種。
保護級別
2023年，《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1將圣卡特里納島響尾蛇列為極危（CR），史氏響尾蛇為瀕危（EN），灰黑響尾蛇為易危（VU），有34個物種被列為無危（LC）。
2023年，南美響尾蛇被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）附錄II。
主要價值
生態(tài)價值
響尾蛇能夠通過捕食來控制小型哺乳動物種群數(shù)量，因此在生態(tài)系統(tǒng)平衡中發(fā)揮著重要作用。響尾蛇也是王蛇屬（Lampropeltis）的主要食物之一，王蛇類對響尾蛇的毒液有很強的抵抗力。
研究價值
響尾蛇的毒液一直是全球許多科學(xué)研究的焦點，并具有許多重要的藥理學(xué)用途。例如存在于南美響尾蛇毒液中的蛋白質(zhì)具有比Morphine強30倍的鎮(zhèn)痛作用，但沒有令人上癮的副作用。止痛藥成分響尾蛇胺（Crotamine）是從該物種中提取研發(fā)而來的。研究人員還發(fā)現(xiàn)南美響尾蛇毒液還對人大細(xì)胞肺癌NCI-H661細(xì)胞移植瘤生長有抑制作用。
響尾蛇的感官機理具有研究價值，其視頂蓋雙模式細(xì)胞能夠同時接收并配準(zhǔn)可見光信息和紅外光信息，雙模式細(xì)胞可通過六種協(xié)同作用實現(xiàn)可見光與紅外光圖像互補與融合，以更好地感知外界環(huán)境。中國西安交通大學(xué)的學(xué)者通過模擬響尾蛇機理，提出并發(fā)展了一套有效的可見光/紅外光圖像信息融合方法。新方法的核心思想是在反映圖像細(xì)節(jié)信息的梯度場內(nèi)進行可見/紅外圖像梯度信息的融合。
危害
響尾蛇是毒蛇，在美國，每年有成千上萬的人被蛇咬傷。如果能夠得到合理的治療，響尾蛇咬傷很少致命。響尾蛇用于殺死獵物的毒液是通過毒牙輸送的神經(jīng)毒素和血液毒素的混合物，分別影響神經(jīng)和血液，被咬傷后常見癥狀包括咬傷部位腫脹、疼痛、虛弱，有時還會出現(xiàn)惡心或出汗過多，咬傷后應(yīng)立即就醫(yī)。在北美，只有不到1%的響尾蛇咬傷是致命的。
東部菱背響尾蛇被稱為北美最危險的毒蛇，咬傷死亡率在10-30%之間，平均每次咬傷可產(chǎn)生400-450毫克毒液，估計人體致死劑量僅為100-150毫克。毒液中含有一種叫做克羅托酶的化合物，可以凝結(jié)纖維蛋白原，減少血小板并破壞紅細(xì)胞。另一種毒液成分是一種神經(jīng)肽，可導(dǎo)致心臟驟停。毒液會導(dǎo)致咬傷部位出血、腫脹和變色、極度疼痛、組織壞死和低血壓。已經(jīng)開發(fā)出兩種有效的抗蛇毒血清，但一種已不再生產(chǎn)。該蛇造成的咬傷如果在最初30分鐘內(nèi)得到治療，則預(yù)后良好，如果不及時治療，咬傷可在兩三天內(nèi)導(dǎo)致器官損傷或死亡。其它最危險的響尾蛇物種還有西海岸響尾蛇（C. basiliscus）、小盾響尾蛇（C. scutulatus）和南美響尾蛇，它們的毒液比其他響尾蛇更強烈地攻擊神經(jīng)系統(tǒng)。
參考資料 >
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史氏響尾蛇.iucnredlist.2023-12-13
灰黑響尾蛇.iucnredlist.2023-11-19
東部菱斑響尾蛇.thoughtco.2023-11-19