水青岡屬（Fagus）是殼斗目（Fagales）殼斗科（Fagaceae）的一個屬。分布于北半球溫帶及亞熱帶高山，是溫帶落葉闊葉林的建群種之一，也是歐洲和北美地區氣候頂級性植被。全球約有10種，中國有5種，均為特有種。屬模式種為歐洲山毛櫸（F. sylvatica）
水青岡屬為落葉喬木。葉互生。花單性同株；雄二岐聚傘花簇生于總梗頂部，頭狀，下垂，多花；雌花(1) 2朵，偶有3朵，生于花序殼斗中，子房3室，花柱3，基部合生，柱頭面線狀披針形，紫紅色。成熟殼斗4（僅1花時為3）瓣裂。每殼斗有堅果1-2個，偶有3個；堅果黑三棱，脊棱頂部常有狹翅，果臍呈三角形，每果有1種子，子葉褶扇狀，種子萌發時子葉出土。
水青岡屬植物多為高大喬木，木材堅硬，是家具、農具的優質原材料；其堅果可食用，可以壓制成食用油。此外，水青岡屬樹形高大，觀賞價值高，還是重要的造林綠化樹種。
水青岡屬植物水青岡（F. longipetiolata）和臺灣水青岡（F. hayatae）已被世界自然保護聯盟(IUCN)列為易危種（VU）；臺灣水青岡于2021年被中國列入《國家重點保護野生植物名錄(第二批)》，為國家二級保護植物。
分類
命名及分類
水青岡屬的學名 Fagus 來自古典拉丁語詞 fagus，本義即是水槲櫟；該詞來自原始印歐語。
1992年，中國植物學者沈中將水青岡屬（Fagus）的13個物種分為2亞屬，水青岡亞屬（Fagus）和米心水青岡亞屬（Engleriana）；2003年，瑞典植物學者Denk 基本接受了沈中桴的觀點，但是在畢節水青岡（F. bijiensis）、天臺水青岡（F. tientaiensis ）和短柄水青岡（F. brevipetiolata ）三個種的處理上，按照中國植物學者張永田和黃成就的觀點，將它們歸到水青岡(F. longipetiolata)，認為水青岡屬（Fagus）有10個種。
生物地理
化石資料表明，水青岡屬在始新世中期起源于北太平洋地區，漸新世向西擴張至亞洲中部，形成歐亞大陸支系和北太平洋支系；中新世遍及北半球直至冰島等高緯度地區；中新世以后開始在高緯度地區（如中亞和北美西部）退縮甚至滅絕，并陸續向南遷移，形成現代種類。
因此，米心水青岡（F. engleriana）直到上新世才從東北亞進入中國，并與中新世從中亞或東北亞大陸遷入的光葉水青岡（F. lucida）和臺灣水青岡、水青岡的祖先相遇，形成現今多種水青岡共存于中國亞熱帶山地的格局。
下級分類
特征
水青岡屬為落葉喬木。樹皮的內皮有米粒狀縱向延長且突起的木質部木射線，是本屬植物樹皮的特征之一。染色體基數X=12，稀11或13。
葉和芽
冬芽為二列對生的芽鱗包被，芽鱗脫落后留有多數芽鱗痕，托葉成對，膜質，早落。葉二列，互生，在芽中褶扇狀，與花同時抽出。葉長9-15厘米，寬4-6厘米，稀較小，頂部短尖至短漸尖，基部寬楔形或近于圓，有時一側較短且偏斜，葉緣波浪狀，有短的尖齒，側脈每邊9-15條，直達齒端，開花期的葉沿葉背中、側脈被長伏毛，其余被微柔毛，結果時因毛脫落變無毛或幾無毛；葉柄長1-3.5厘米。
花
花單性同株；雄二岐聚傘花簇生于總梗頂部，頭狀，下垂，多花，花被鐘狀，4-7裂，裂瓣被絹質長柔毛，每花有雄蕊6-12枚，花藥長橢圓形，基部著生，縱裂，花絲為花藥長的2-3倍，退化雌蕊線狀，1-2枚，被絹質長柔毛；雌花(1) 2朵，偶有3朵，生于花序殼斗中，殼斗單個頂生于自葉腋或近葉柄旁側抽出的總梗上，花被裂片5-6，子房3室，每室有2胚珠，僅1室1胚珠發育，花柱3，基部合生，柱頭面線狀披針形，紫紅色。成熟殼斗4（僅1花時為3）瓣裂，相對的2裂瓣合生較高，外壁的小苞片小葉狀、線狀或鉆尖狀。
果實與種子
每殼斗有堅果1-2個，偶有3個；堅果通常長過于寬，黑三棱，脊棱頂部常有狹翅，果臍呈三角形，每果有1種子，種子無胚乳，不育胚珠位于內種皮的頂部，子葉褶扇狀，種子萌發時子葉出土。
分布
分布范圍
水青岡屬分布于北半球溫帶及亞熱帶高山，整體上呈現東亞-北美-歐洲間斷分布的格局。歐洲2種，北美2種，亞洲約8種。中國5種，見于青藏東沿以東，黃河以南，五嶺南坡以北，在云南省見于東北部及東南部向南至越南東北部沙壩地區。
棲息環境
水青岡屬多生于夏季降水充足的山地北坡、陰坡，降雨量多在1000毫米以上，為落葉闊葉林或常綠落葉闊葉混交林的上層樹種。生長在堿性白堊土和酸性硅酸鹽巖石上。分布海拔差別較大，低海拔分布于700-800米，高海拔分布則可達2000米以上。在中國，水青岡屬基本分布于亞熱帶海拔700米以上的山地。
習性
水青岡屬植物可以自然形成純林。喜砂質壤土，喜溫涼濕潤氣候，適宜生長在中深層、排水性良好的堿性壤土中，對干濕交替、積水和強酸性的土壤反應敏感。落葉容易分解，有助于改善土壤。水青岡屬幼苗生長慢，成活率低，常在林窗（林冠層空隙）及林緣大量滋生。
中國水青岡屬在廣東省、廣西壯族自治區、云南省南部一帶多與錐栗屬（Castanopsis），柯屬（Lithocarpus） 樟科（Lauraceae）及小喬木種類的杜鵑花屬（Rhododendron）植物混生；在四川省東部與湖北西部一帶，多與樺木屬（Betula）, 鵝耳櫪屬（Carpinus）, 槭屬（Acer），楊屬（Populus）, 化香樹屬（Platycarya）， 愷木屬（榿木屬），柯屬（Lithocarpus）及櫟屬（Quercus）等種類組成混交林。
繁殖
水青岡屬為風媒傳粉，種子雨從9月下旬持續到11月下旬，降落高峰出現在種子雨后期。水青岡屬中，米心水青岡和日本水青岡是多主干生長方式植物，具有無性（萌生更新）和有性（種子實生更新）兩種繁殖方式，主要通過萌生更新為主、實生更新為輔的方式進行繁殖；其它水青岡屬植物為單主干生長，僅有利用種子進行實生更新的繁殖方式，主要通過嚙齒動物的長距離傳播把種子擴散到適宜萌發的生境中。水青岡屬植物種子大，含油量高，長期浸水或干旱都影響萌發；種子萌發對光照有一定要求。
保護
種群現狀
水青岡屬在中國貴州東南和東北部及湖北西部，個別種類殘存成小片純林。在長江中、下游低海拔地區已難找尋。其中水青岡的分布范圍是最廣泛的，適應的環境幅度也最大，但由于人類開發活動的影響，其分布區日益縮小。山毛櫸堅果的分布區狹窄，野外分布的地區和數量均不多，資源有限。2011年，中國湖南省金童山省級自然保護區發現了一片分布面積在700公頃以上的光葉水青岡群落。是當時中國已發現的面積最大、保存最完好的亮葉水青岡古樹群落。
保護級別
水青岡屬植物水青岡和臺灣水青岡均已被世界自然保護聯盟(IUCN)列為易危種（VU）；臺灣水青岡在《中國植物紅皮書》《中國珍稀瀕危植物圖鑒》《中國物種紅色名錄》（植物部分）中均有收錄，并于2021年被中國列入《國家重點保護野生植物名錄(第二批)》，為國家二級保護植物。
致危因素
水青岡林有著更新不足的跡象，有可能會導致種群衰退。這對于臺灣水青岡來說，更為嚴峻。由于全球氣候變暖和人類干擾的加劇，臺灣水青岡在臺灣省內分布局限，棲息地呈明顯的島嶼化。由于植被遭受燒山與破壞，導致其生境惡化，植株減少。因受粉率低，種子多數不飽滿，且受鳥獸啄食，天然更新能力弱，林內幼樹極少。再加上棲息地被非洲高山竹（玉山竹屬 alpina）和其它闊葉樹種入侵，臺灣水青岡種群數量受到威脅。
保護措施
中國建立了以水青岡屬植物及其生態系統為主要保護對象的野生植物類型保護區——四川省旺蒼縣米倉山國家級自然保護區。
2022年，水青岡種質資源庫確定入選為中國第三批國家種質資源庫，落戶四川省旺蒼縣。該種質資源庫主要以臺灣水青岡、米心水青岡、光葉水青岡、水青岡、錢氏水青岡為主，建成后，將是中國唯一的水青岡種質資源庫。
2022年10月，中國巴中市舉行了2022金色水青岡圓桌會，會上，各國專家圍繞《水青岡的分布與保護》 《水青岡系統發育與巴山種群》 《水青岡造林技術研究》進行主旨發言，宣讀并發布了《共建金色水青岡聯盟倡議書》。
用途
觀賞
水青岡屬樹形高大，觀賞價值高，是重要的造林綠化樹種。在中國光霧山、米倉山國家森林公園等風景名勝區是春葉五彩斑斕、秋葉層林盡染的重要組成部分，也是長江流域及周邊地區重要的觀賞樹種。在歐洲、北美和新西蘭是受歡迎的公園和庭院觀賞樹木。水青岡屬植物還可為鳥類提供棲息地。
工業原料
水青岡屬均為高大的落葉喬木，紋理直，質略重，是使用最廣泛的硬木之一，是家具、農具的優質原材料。其中，歐洲山毛櫸可作鐵路枕木；臺灣水青岡木材材質堅韌，紋理細密，經久耐腐，是建筑、車輛等優良用材；水青岡可作樓層的優良地板材。
食用營養
水青岡屬每殼斗有堅果，這些堅果可食用，雖然很苦，但單寧、脂肪含量很高，可以壓制成食用油。在歐洲，水青岡屬植物的堅果曾被用來喂豬，在法國有時被烤制，用作咖啡的替代品。此外，歐洲還有用水青岡屬植物熏制魚的傳統。
相關研究
遺傳多樣性研究
有學者利用RAPD標記、SSR分子標記等展開水青岡屬遺傳多樣性的研究，提出對遺傳多樣性中等的水青岡屬植物實行就地保護及人工育苗造林。此外，部分學者還對水青岡屬ISSR-PCR反應體系及RAPD反應體系進行了優化，為該屬植物遺傳多樣性的評估奠定了基礎。
分類學研究
有研究使用全基因組數據，重建了水青岡屬現存物種的系統發育關系，揭示了水青岡亞屬的基部類群為分布于東亞地區的水青岡和光葉水青岡，并推測水青岡屬起源于東亞地區。在新的系統發育分析解決水青岡屬種間關系的基礎上，考慮種下類群的歸屬問題，可以更好地確定每個物種的分布區和分布范圍。這對于水青岡屬植物的物種保護，尤其是評估未來氣候變化情境下的保護空缺具有重要的意義。
冰期低地植物適應性研究
有研究在中國上海市南部奉賢區中更新世晚期地層中，首次發現了同時期中國大陸地區罕見的大量水青岡屬花粉，研究人員推測當時年均溫比現今上海至少低5℃，降水量與現今相當或高出，指示了該地區倒數第二次冰期時的環境。研究同時指出“水青岡”事件在亞洲季風區具有普遍的區域意義，可以作為中更新世晚期標志層。對揭示冰期極端環境植物的適應性和現生植被地理格局的地史成因具有重要的學術意義。
代表物種
歐洲水青岡
歐洲水青岡（Fagus sylvatica）為水青岡屬模式種。原產于歐洲中部和南部的林地。歐洲殖民者在17世紀中期將其帶到美國，后廣泛分布于北美、西歐，是溫帶闊葉落葉林的主要構成樹種之一。通常高25-35米（較少高可達50米）。樹冠呈塔形、卵形或圓形，葉片單葉互生，卵形，全緣或具圓齒及波狀，秋季葉片為黃色，葉背淡綠色，且葉片繼續保留在枝干上直到翌年春天。
適宜在陰暗潮濕及排水良好的酸性土壤環境中生長，對環境變化敏感，不宜在土壤板結或氣候炎熱的條件下生存?；ㄆ?-5月，果期9-10月。
臺灣水青岡
臺灣水青岡（Fagus hayatae）高可達20米，當年生枝暗紅褐色，老枝灰白色，皮孔狹長圓形。葉棱狀卵形，葉緣有銳齒?？?a href="/hebeideji/8763453901198153892.html">花梗被長柔毛；殼斗4(3) 瓣裂；小苞片細線狀，彎鉤，與殼壁相同均被微柔毛；堅果頂部脊棱有甚狹窄的翅。
分布于中國臺灣（北部各地）、浙江省（永嘉、慶元縣）、湖北（興山等縣）、四川省（南江、青川等縣）。生于海拔1300-2300米山地林中，是常綠落葉闊葉混交林和山地落葉闊葉林的重要組成成分。在臺灣常與八角（Illicium）、山香圓（Turpinia）、領春木（Euptelea）、真榊（Adinandra） 等闊葉樹混交?；ㄆ?-5月，果期8-10月。
錢氏水青岡
錢氏水青岡（Fagus chienii）高約25米，胸徑幾達1米，當年生枝灰褐色，被長柔毛，二年生枝無毛。葉卵形，葉緣有銳齒。殼斗4瓣裂，小苞片短而狹的舌狀，稍彎鉤，與殼壁同被微柔毛；每殼斗有堅果2個。
分布于中國四川平武縣。生于海拔約1300米山地林中。本種可能是光葉水青岡的一個生態型。果期8月。
米心水青岡
米心水青岡（Fagus engleriana）高達25米，小枝的皮孔近圓形。葉菱狀卵形，葉緣波浪狀。殼斗殼壁下部的小苞片狹倒披針形，葉狀，綠色，有中脈及支脈，無毛；位于上部的為線狀而彎鉤，被毛；每殼斗有堅果2、稀3個，堅果脊棱的頂部有狹而稍下延的薄翅。
在中國秦嶺以南、五嶺北坡以北星散分布。生于海拔1500-2500米山地林中，耐蔭樹種，分布于陰坡及半陽坡，常見于常綠落葉闊葉混交林中。在中國湖北與四川省交界及廣西壯族自治區與貴州省交界地均有小片純林，生長良好。花期4-5月，果期8-10月。
水青岡
水青岡（Fagus longipetiolata）高達25米，小枝的皮孔狹長圓形或兼有近圓形。葉緣波浪狀。殼斗4 (3) 瓣裂，裂瓣稍增厚的木質；小苞片線狀，向上彎鉤，與殼壁相同均被灰棕色微柔毛；通常有堅果2個，堅果脊棱頂部有狹而略伸延的薄翅。
分布于中國秦嶺以南、五嶺南坡以北各地。生于海拔300-2400米山地雜木林中，多見于向陽坡地，與常綠或落葉樹混生，常為上層樹種?；ㄆ?-5月，果期9-10月。
光葉水青岡
光葉水青岡（Fagus lucida）高達25米，胸徑達1米，一、二年生枝紫褐色，有長橢圓形（有時兼有近圓形）皮孔，三年生枝蒼灰色。葉卵形，葉緣有銳齒。殼斗4 (3)瓣裂，小苞片鉆尖狀，與殼壁同被褐銹色微柔毛；有堅果2或1個，堅果脊棱的頂部無膜質翅或幾無翅。
分布于中國長江北岸山地，向南至五嶺南坡。臺灣、海南省及云南省均不產。生于海拔750-2000米山地林中，有時與水青岡屬其他種混生。喜冷濕、耐貧瘠，分布在半陰半陽坡，常常在山頂及中上坡形成優勢群落?；ㄆ?-5月，果期9-10月。
參考資料 >
Fagus(Beech).ncsu.2023-05-17
水青岡屬.物種2000中國節點.2023-05-16
Fagus.mindat.2023-05-17
水青岡屬.植物智.2023-05-16
臺灣水青岡.植物智.2023-05-17
Beech: The most beautiful tree in the Wood.Nature Explored.2023-06-06
國家重點保護野生植物名錄.國家林業和草原局政府網.2023-05-17
《中國植物紅皮書》.植物智.2023-06-05
《中國珍稀瀕危植物圖鑒》.植物智.2023-06-05
《中國物種紅色名錄》(植物部分).植物智.2023-06-05
水青岡屬.多識植物百科.2023-05-17
水青岡屬.物種2000中國節點.2023-06-05
米心水青岡.植物智.2023-06-04
水青岡.植物智.2023-06-04
光葉水青岡.植物智.2023-06-04
The beech - Tree of the Year 2022.waldwissen.2023-06-06
聚焦生物多樣性|保護力度加大水青岡屬植物種群穩定增長.中國國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-06-11
國內發現最大亮葉水青岡群落.中國林業新聞網.2023-06-11
Fagus hayatae.The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2022-2.2023-05-17
旺蒼擁有大面積水青岡屬珍稀植物.中國林業新聞網.2023-06-11
國家級水青岡種質資源庫落戶旺蒼.四川新聞網.2023-06-11
凝聚生態共識 2022年金色水青岡圓桌會舉行.四川新聞網.2023-06-11
BEECH, COMMON.woodlandtrust.2023-05-17
Fagus sylvatica.missouri botanical garden.2023-05-17
Tall Trees.bomeninfo.nl.2023-05-17
錢氏水青岡.植物智.2023-06-04