北樹（拉丁學(xué)名：Tupaia belangeri），別名中緬樹鼩、石鼠、樹仙，是一種地棲或樹棲的樹鼩屬哺乳動(dòng)物。其頭體長(zhǎng)16~19.5厘米，體重110~185克，尾長(zhǎng)15~19厘米。鼠吻部較長(zhǎng)，耳短。被毛蓬松，黃栗色，尾背及兩側(cè)毛較長(zhǎng)，背部有棕黃或淡黃色條紋，頜下及腹部為淺灰色。前后肢各5趾，趾端有發(fā)達(dá)。尖銳的爪。尾部毛發(fā)達(dá)，向兩側(cè)分散。雄性體型和顱骨比雌性稍大，眼周有白毛圈。其犬齒細(xì)小，后臼齒寬大。顱骨較薄。神經(jīng)系統(tǒng)接近于靈長(zhǎng)目。
北樹鼩在世界范圍內(nèi)主要分布于克拉地峽以北地區(qū)，在中國(guó)主要分布于云南省、貴州省、西藏自治區(qū)、四川省西南部、廣西壯族自治區(qū)和海南島，是整個(gè)樹鼩目分布最北的一個(gè)種，也是攀鼩目在中國(guó)分布的唯一種。北樹鼩營(yíng)地棲或樹棲生活，棲息于海拔高達(dá)3000米的熱帶到亞熱帶森林。常在丘陵、平原近農(nóng)舍處的灌木丘林中活動(dòng)，有時(shí)出入農(nóng)舍園宅在土堆里挖洞作穴或在樹上筑巢。
北樹鼩兼具嚙齒類和靈長(zhǎng)目動(dòng)物的特點(diǎn)，已成功用于神經(jīng)系統(tǒng)疾病、病毒性肝炎、視覺(jué)疾病、流行性感冒、腫瘤等多種疾病的動(dòng)物模型建立以及研究。另外，在其采食水果的過(guò)程中可以起到播撒種子的作用，具有一定的生態(tài)價(jià)值。
2000年，北樹鼩被列入國(guó)家林業(yè)局發(fā)布實(shí)施的《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》中，1977年被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）附錄Ⅱ中，2016年被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1，等級(jí)為無(wú)危（LC）。
分類研究
類目研究
樹鼩目最早是1780年被西方學(xué)者埃利斯（Ellis）在越南某島上發(fā)現(xiàn)的。最初，其專用屬名“Tupai”來(lái)源于馬來(lái)語(yǔ)，意為松鼠。直到1820年，樹鼩被當(dāng)做哺乳動(dòng)物的一個(gè)獨(dú)立類群被歸入食蟲類。1821年，英國(guó)學(xué)者托馬斯·斯坦福·萊佛士（Raffles）建立了樹鼩屬（Tupaia）。1825年，英國(guó)動(dòng)物學(xué)家格雷（Gray）建立樹鼩亞科（Tupaiinae）并置于鼴科（Talpidae）。19世紀(jì)中葉，隨著解剖學(xué)的發(fā)展，學(xué)者們發(fā)現(xiàn)樹鼩目有盲腸而其他食蟲類動(dòng)物沒(méi)有，進(jìn)一步的形態(tài)學(xué)研究又證明樹鼩科與原始狐猴類在顱骨和生殖系統(tǒng)方面具有相似性。1922年，學(xué)者卡爾森（Carlsson）首次提出將樹鼩科歸入靈長(zhǎng)類原猴亞目（Prosimii），此假說(shuō)后得到解剖數(shù)據(jù)的支持。然而作為獨(dú)立類群，樹鼩并無(wú)現(xiàn)存近親，所以被認(rèn)為應(yīng)建立為獨(dú)立類群——攀鼩目（Scandentia）。進(jìn)入21世紀(jì)，在哺乳動(dòng)物高級(jí)分類階元的研究中，分子系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果揭示樹鼩與皮翼類、靈長(zhǎng)目及食蟲類明顯形成了一個(gè)自然的獨(dú)立類群。
種內(nèi)分類
關(guān)于北樹鼩的種內(nèi)系統(tǒng)分類長(zhǎng)期以來(lái)存在爭(zhēng)議。以往學(xué)界對(duì)其分化的認(rèn)識(shí)主要基于形態(tài)學(xué)特征。1938年，美國(guó)學(xué)者艾倫（Allen）將北樹鼩分為三個(gè)亞種，包括主要分布于中國(guó)云南西部和中部的滇西亞種（T. b. 黑枕黃鸝普通亞種）、主要分布于中國(guó)云南東南部和廣西瑤山的云南省亞種（T. b. yunalis）以及主要分布于海南島的海南亞種（T. b. modesta）。然而，1951年，英國(guó)學(xué)者埃勒曼（Ellerman）和莫里森·斯科特（Morrison-Scott）認(rèn)為中國(guó)的北樹鼩只有兩個(gè)亞種，認(rèn)為云南東南部的滇南亞種和越南北部的越北亞種（T. b. tonquinia）可能是海南省亞種。最全面的且最普遍被接受的研究是1987年中國(guó)學(xué)者王應(yīng)祥等人的觀點(diǎn)，即基于地理分布和形態(tài)特征將北樹鼩分為6個(gè)主要亞種，包括滇西亞種（云南省西南部）、海南亞種（海南島）、 滇南亞種（廣西壯族自治區(qū)、貴州省、云南東部）、高黎貢山亞種（T. b. gaoligongensis）（高黎貢山）、越北亞種（中越邊境）和瑤山亞種（T. b. yaoshanensis）（廣西）。1992年，牛津大學(xué)的學(xué)者科爾貝特（Corbet）和希爾（Hill）承認(rèn)了其中的4個(gè)亞種，但認(rèn)為滇西亞種和海南亞種為同物異名。2005年，約翰·霍普金斯大學(xué)的學(xué)者海爾根（Helgen）只把北樹鼩分為2個(gè)亞種，分別是指名亞種（T. b. belangeri）和滇西亞種，但同時(shí)也指出需要對(duì)該物種的種內(nèi)地理分化進(jìn)行仔細(xì)研究。
物種演化
有關(guān)樹鼩目類的起源，學(xué)界存在兩種假說(shuō)——“島嶼起源”和“大陸起源”。一些證據(jù)表明其是起源于婆羅洲島的，但化石記錄有限，在印度和巴基斯坦大陸已經(jīng)發(fā)現(xiàn)部分化石；在更新世時(shí)期，云南省陸豐發(fā)現(xiàn)中國(guó)最早的牙齒化石，盡管無(wú)詳細(xì)描述以及圖片，但也成為“大陸起源”假說(shuō)的有力支持。另外，一些研究數(shù)據(jù)認(rèn)為攀鼩目從熱帶向北遷移，中國(guó)西南部可能是攀鼩目分布的北部界限。且部分研究資料強(qiáng)烈支持樹鼩是起源于熱帶，后向北遷移。2016年，由中國(guó)學(xué)者倪喜軍團(tuán)隊(duì)在云南省李家洼哺乳動(dòng)物化石點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了樹鼩目化石，并將其命名為“麒麟樹鼩”，可追溯到約3400萬(wàn)年前的漸新世早期，這一發(fā)現(xiàn)讓樹鼩出現(xiàn)的最早時(shí)間翻了一倍。
形態(tài)特征
北樹鼩與松鼠屬（Sciurus）動(dòng)物相似，頭體長(zhǎng)16~19.5厘米，體重110~185克。尾長(zhǎng)15~19厘米，后足長(zhǎng)3.6~4.5厘米，耳長(zhǎng)1.2~2厘米，顱全長(zhǎng)4.1~4.9厘米。吻部較長(zhǎng)、尖細(xì)，耳朵較短。其被毛蓬松，常見(jiàn)黃栗色，尤其以尾背及兩側(cè)毛較長(zhǎng)，背部有一短淺色條紋，呈棕黃或淡黃色。尾毛背面較體被毛顏色較深，腹面中央為棕黃色。頜下及腹部為淺灰色，頸側(cè)有條紋?？诮且约岸盀樽攸S色。顱骨的眶后突發(fā)達(dá)，形成一骨質(zhì)眼球，腦室較大。前后肢各5趾，趾端有爪，且發(fā)達(dá)而尖銳。足下具有裸露肉墊。尾部毛發(fā)達(dá)，并向兩側(cè)分散。
北樹鼩的犬齒細(xì)小，后臼齒寬大。有7枚頸椎，13枚胸椎，6枚腰椎，3枚骶[dǐ]椎，24~26枚尾椎。顱骨較薄，眼窩與顳窩隔開(kāi)，眼眶后有骨橋，形成骨性眼眶。恥骨與坐骨左右形成1厘米軟骨接合部，脛骨與腓骨獨(dú)立。北樹鼩胃部形態(tài)簡(jiǎn)單，似人類的胃；腎在形態(tài)上與一般哺乳動(dòng)物相似；神經(jīng)系統(tǒng)接近于靈長(zhǎng)目。
雄性北樹鼩的體型和顱骨比雌性稍大，眼周圍有白色毛圈。而北樹鼩幼仔的性別較難區(qū)分，幼仔雌雄個(gè)體的外生殖器看起來(lái)一樣。雄性有位于陰囊睪丸后的細(xì)長(zhǎng)的陰莖，受到擠壓會(huì)縮回進(jìn)腹腔。雌性的陰蒂在腹面呈現(xiàn)延長(zhǎng)的凹槽狀，陰蒂底部，尿道和陰道一起呈現(xiàn)出一個(gè)單獨(dú)的開(kāi)口。然而，陰蒂不像陰莖那樣有管狀鞘。
分布棲息
分布范圍
世界分布
北樹鼩在世界范圍內(nèi)主要分布于克拉地峽以北地區(qū)，廣泛分布于泰國(guó)、柬埔寨、老撾、越南、緬甸、孟加拉國(guó)、馬來(lái)西亞、印度東北部和中國(guó)南部。
中國(guó)分布
北樹鼩在中國(guó)主要分布于云南省、貴州省、西藏自治區(qū)、四川省西南部、廣西壯族自治區(qū)和海南島，是整個(gè)樹鼩目分布最北的一個(gè)種，也是攀鼩目在中國(guó)分布的唯一種。
棲息環(huán)境
北樹鼩是地棲或樹棲動(dòng)物，棲息于海拔高達(dá)3000米的熱帶到亞熱帶森林。棲息地溫度大約為25℃，常在丘陵、平原近農(nóng)舍處的灌木丘林中活動(dòng)，有時(shí)出入農(nóng)舍園宅在土堆里挖洞作穴或在樹上筑巢。
生活習(xí)性
覓食行為
北樹鼩是一種雜食性動(dòng)物，以昆蟲、果實(shí)為主，偏愛(ài)動(dòng)物性食物，其次為較甜的果實(shí)以及蜂蜜。覓食時(shí)間主要集中在上午8~10點(diǎn)以及下午的3~7點(diǎn)，覓食時(shí)用前肢抓取食物。成年北樹鼩每日的進(jìn)食量為100~150克。另外，北樹鼩無(wú)法從食物中獲取很多水分，如果沒(méi)有自由水，可能無(wú)法存活超過(guò)1天。
社群行為
在自然條件下，北樹鼩通常單個(gè)或者成對(duì)生活，家族群是短暫的最大社會(huì)單位。雌性北樹鼩一般成對(duì)生活，不群居。
節(jié)律行為
北樹鼩屬于晝行性動(dòng)物，在黎明和黃昏，活動(dòng)尤其活躍，日活動(dòng)節(jié)律呈現(xiàn)出較為顯著的雙峰型，中午活動(dòng)強(qiáng)度明顯降低，晚上則用尾巴包裹頸部休息。其活動(dòng)、采食以及交配行為的高峰期均在光照出現(xiàn)前后進(jìn)行，光照是影響北樹鼩節(jié)律性的主要因素。
交流行為
北樹鼩的嗅覺(jué)較為靈活，腦顱發(fā)達(dá)，可通過(guò)不同的叫聲、多樣的視覺(jué)信號(hào)、有特殊氣味的分泌物等來(lái)識(shí)別周圍環(huán)境以及個(gè)體之間相互聯(lián)系。還可能通過(guò)尿液進(jìn)行個(gè)體識(shí)別和親緣識(shí)別。北樹鼩可發(fā)出8種不同的聲音，其中四種分別有報(bào)警、緊張、接觸以及防御。其聲音范圍從0.4~20千赫，聲音的結(jié)構(gòu)取決于個(gè)體的狀態(tài)和動(dòng)作，音調(diào)隨著恐懼的增加而增加。
領(lǐng)域、標(biāo)記行為
北樹鼩有一定的領(lǐng)域行為，家域范圍相對(duì)穩(wěn)定，約為8100平方米。其會(huì)使用從胸部腺體分泌的氣味標(biāo)記來(lái)標(biāo)記自己的領(lǐng)地。一只成年雄性個(gè)體和一只雌性個(gè)體共享一塊領(lǐng)地，二者均都會(huì)全年保護(hù)自己的領(lǐng)地不受同類的侵害。同性成年個(gè)體之間會(huì)為了領(lǐng)地而斗爭(zhēng)。
攻擊、防御行為
北樹鼩在繁殖期會(huì)經(jīng)常出現(xiàn)爭(zhēng)斗和攻擊行為，會(huì)對(duì)同種入侵者做出猛烈的攻擊。其牙齒輪廓分明、較為鋒利，如果遇到威脅時(shí)，會(huì)用呲牙咧嘴、發(fā)出高音調(diào)且大音量的聲音等方式進(jìn)行防御。北樹鼩的特定捕食者沒(méi)有被確定。然而，由于其體型和行為，捕食者可能包括大型猛禽、蛇以及其他食肉動(dòng)物。
生長(zhǎng)繁殖
北樹鼩是一夫一妻制的。如果雌性北樹鼩接受了雄性北樹鼩，即會(huì)形成穩(wěn)定的繁殖對(duì)，并繼續(xù)進(jìn)行繁殖。4~6個(gè)月可達(dá)性成熟，妊娠期為41~50天，黃體酮的變化與人類相似，北樹鼩繁殖能力較強(qiáng)，胎仔數(shù)1~4只，每年4~7月為生殖季節(jié)。發(fā)情期約持續(xù)10天。有產(chǎn)后發(fā)情期，產(chǎn)后4~8小時(shí)即可交配，為誘導(dǎo)排卵。交配行為在7點(diǎn)半到9點(diǎn)半會(huì)達(dá)到高峰，雄性個(gè)體追逐雌性的時(shí)間可達(dá)30~50分鐘。其交配次數(shù)較多，單次交配時(shí)間較短，一般為3~8秒，最長(zhǎng)可達(dá)14秒。
哺乳期為30~35天，初生北樹鼩體重約為10克，體長(zhǎng)為6~6.8厘米，全身裸露無(wú)毛，皮膚為粉紅色，眼睛緊閉，只會(huì)蠕動(dòng)。5~6日齡后皮膚顏色開(kāi)始變黑、長(zhǎng)毛，7~8日齡后開(kāi)始在窩內(nèi)活動(dòng)，11~12日齡萌發(fā)乳齒，14~21日齡后眼睛睜開(kāi)，21日齡后開(kāi)始走動(dòng)，4周可出窩活動(dòng)并覓食，5~6周斷奶，3月齡的體重可達(dá)成熟個(gè)體的值。4月齡后開(kāi)始出現(xiàn)交配行為，繁育年齡約為3年，壽命5~7年。與其他樹鼩種一樣，北樹鼩在交配后，雄性不再參與哺育，雌性也只在大約每48小時(shí)哺育一次幼仔，如巢穴被捕食者入侵，雌性北樹鼩不會(huì)干預(yù)，也不會(huì)給幼仔梳洗或清潔。
北樹鼩是敏感、膽小的物種，在受到驚嚇時(shí)會(huì)發(fā)出叫聲。雄性長(zhǎng)期受驚后體重會(huì)減輕，臭腺發(fā)育不正常，睪丸縮小且位置發(fā)生改變。處于妊娠期的雌性北樹鼩在長(zhǎng)時(shí)間受驚或處于緊張狀態(tài)時(shí)，會(huì)流產(chǎn)、早產(chǎn)、難產(chǎn)，哺乳期內(nèi)受驚則可能造成乳腺分泌上的障礙，出現(xiàn)拒絕哺乳的情況，甚至因臭腺發(fā)育受阻，在產(chǎn)后吃掉幼仔，喪失生育力甚至死亡。但北樹鼩的殺嬰食仔行為有利于適當(dāng)控制幼仔個(gè)數(shù)，防止種群后代的過(guò)度發(fā)展，出現(xiàn)較大競(jìng)爭(zhēng)從而導(dǎo)致食物短缺，此方式也可提高其自身對(duì)幼仔的哺育能力，為幼仔提供更優(yōu)質(zhì)的哺育。
人工養(yǎng)殖
人工馴養(yǎng)北樹鼩，飼養(yǎng)方式可分為籠養(yǎng)和群養(yǎng)，剛從野外捕獲的北樹鼩需要讓其有一個(gè)適應(yīng)新環(huán)境的過(guò)程，可以先采用群養(yǎng)方式，后轉(zhuǎn)移到籠子里。群養(yǎng)環(huán)境較為接近野生環(huán)境，北樹鼩受到的應(yīng)激壓力相對(duì)較小，可以正常生活和繁殖。但是籠養(yǎng)狀態(tài)下，北樹鼩的活動(dòng)范圍受到限制，導(dǎo)致其易生病、不易繁殖。馴養(yǎng)時(shí)，可根據(jù)不同目的使用不同籠具，配對(duì)籠養(yǎng)（籠間有隔板）適宜繁殖期使用，大籠飼養(yǎng)（鋼木結(jié)構(gòu)、側(cè)面有巢箱）適宜試驗(yàn)及觀察。籠養(yǎng)下的北樹鼩幼仔出生后，可采用半人工哺乳法，將幼仔抱離其父母，每隔48小時(shí)將其送回籠接受哺乳。飼養(yǎng)人應(yīng)常與幼仔接觸，會(huì)使其性格溫順，樂(lè)于接觸人類。籠養(yǎng)1年后，部分北樹鼩的兩后腿外側(cè)、尾根部、腰臀部出現(xiàn)塊狀脫毛現(xiàn)象，持續(xù)2~3個(gè)月后逐漸長(zhǎng)出新毛，但夾雜白毛，故呈白額雁形，可用于人類生發(fā)和斑禿的研究。。
北樹鼩在籠內(nèi)缺少食物或沒(méi)有偏好的食物時(shí)，會(huì)通過(guò)掃視周圍環(huán)境、來(lái)回走動(dòng)、直立、攀緣、伸爪于籠下等動(dòng)作和姿勢(shì)，尋找食物。取食時(shí)后肢及臀部支撐在棲架或籠上，飲水或喝奶時(shí)一般直立。籠養(yǎng)條件下， 北樹鼩常在橫桿上來(lái)回跑動(dòng)。另外，籠養(yǎng)北樹鼩最具有特點(diǎn)的一個(gè)行為是空翻，先仰頭，目視前上方，再微蹲，將前腳抬起，后肢用力蹬跳，身體向后翻，空翻角度近360°。此行為發(fā)生頻率較高，且可以連續(xù)空翻。
物種保護(hù)
物種現(xiàn)狀
北樹鼩多為野生，人工馴養(yǎng)繁殖的不多但其數(shù)量處于穩(wěn)定狀態(tài)，沒(méi)有比較重大的致危因素。
保護(hù)級(jí)別
1977年，北樹鼩被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）附錄Ⅱ中。
2016年，北樹鼩被列入《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》中，等級(jí)為無(wú)危（LC）。
2016年，北樹鼩被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1，等級(jí)為無(wú)危（LC）。
保護(hù)措施
國(guó)家林業(yè)局于2000年把北樹鼩列入《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》中。
主要價(jià)值
研究?jī)r(jià)值
北樹鼩兼具嚙齒類和靈長(zhǎng)目動(dòng)物的特點(diǎn)：其器官組織、基因組學(xué)、生化代謝與靈長(zhǎng)類動(dòng)物具有高度同源性，且北樹鼩與靈長(zhǎng)類動(dòng)物相比，更易獲取、操作更方便、價(jià)格更低廉、倫理審核更簡(jiǎn)化。北樹鼩疾病與人類的多種疾病的發(fā)病機(jī)制存在高度一致性，世界衛(wèi)生組織建議用其代替靈長(zhǎng)類動(dòng)物進(jìn)行人類疾病研究。北樹鼩的資源開(kāi)發(fā)研究已被納入中國(guó)國(guó)家“十一五”“十二五” 科技支撐計(jì)劃，已成功用于神經(jīng)系統(tǒng)疾病、病毒性肝炎、視覺(jué)疾病、流行性感冒、腫瘤等多種疾病的動(dòng)物模型建立以及研究。
生態(tài)價(jià)值
雖然北樹鼩的主要食物來(lái)源是昆蟲，但其也會(huì)在采食水果時(shí)起到播撒種子的作用。
參考資料 >
中國(guó)生物物種名錄.sp2000.2022-12-02
中國(guó)動(dòng)物主題數(shù)據(jù)庫(kù).zoology.2022-12-02
國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄..forestry.2022-12-02