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伶盜龍屬
來源:互聯網

伶盜龍屬(食蟲類:Velociraptor)是蜥臀目馳龍科的一個屬,為已滅絕的中型獸腳類恐龍,生存于距今8300-7000萬年前晚白堊紀坎潘階的亞洲地區。“Velociraptor”一詞為拉丁語和古希臘語的組合,意為“行動快速的盜賊”。該屬共2個物種,分別是蒙古伶盜龍(Velociraptor mongoliensis)與奧氏伶盜龍(Velociraptor osmolskae)。

伶盜龍屬動物體長約2.07米,站立臀部高度約0.5米,重約15千克,體型接近火雞大小,小于其他的大型馳龍科恐龍,例如恐爪龍與阿基里斯龍,但它們之間仍有許多相同的生理特征,吻部狹長,四肢修長,覆蓋有羽毛,爪子鋒利呈彎鉤狀,可能通過跳到獵物身上,將鐮爪刺入獵物體內,并進行撕咬的方式捕獵。其化石最早于1923年在蒙古國荒漠中被發現。1971年,學者發現了一組伶盜龍和原角龍(Protoceratops)保持纏斗姿勢的化石,該化石被稱為“戰斗的恐龍”并被蒙古國視為國寶。

電影《侏羅紀公園》系列將伶盜龍屬動物描繪成一種擅長群體作戰的肉食恐龍,影響了大眾的認知。事實上,影片中的“伶盜龍”原型是另外一種馳龍科——恐爪龍(Deinonychus),伶盜龍屬動物比恐爪龍體型更小,也沒有充足證據表面其群體捕獵。

歷史

詞源學

1924年,時任美國自然歷史博物館館長亨利·費爾菲爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)在描述三種來自蒙古地區的獸腳類恐龍時,首次命名了蒙古伶盜龍(Velociraptor mongoliensis)。

屬名Velociraptor意為“行動快速的盜賊”,分別來自拉丁語“快速的”(Velox)與古希臘語的蜥蜴盜賊(-raptor),指代這種恐龍行動迅速,且掠奪其他獵物的生命。種名mongoliensis意為“蒙古的”,指代其發現地。

發現

早期發現

1922年,美國自然歷史博物館的一支探險隊在蒙古的戈壁沙漠中發現了第一個伶盜龍的化石標本;該標本(編號AMNH 6515)包含一個遭到壓碎但完整的頭顱骨,以及第二趾爪。

1924年,根據皮特·凱森的發現,亨利·奧斯本基于標本AMNH 6515建立了伶盜龍屬(Velociraptor),將模式種命名為蒙古伶盜龍(Velociraptor mongoliensis)。由于時代的局限性,奧斯本錯誤地將其歸屬至巨齒龍類(Megalosaurian)。這是人們對伶盜龍最早的記錄。

戰斗的恐龍

隨后到了美蘇冷戰期間,由于意識形態對立,北美的科研團隊不再能夠進入蒙古。不過蘇聯波蘭的科考團隊在與蒙古的同事合作之后,又發現了大量伶盜龍的化石,其中最著名的是由波蘭—蒙古科考隊于1971年發現的化石——一只保持著和原角龍(Protoceratops)纏斗姿勢的伶盜龍,該標本被稱為“戰斗的恐龍”(Fighting Dinosaurs,化石編號:MPC-D 100/25),該化石具有十分重大的科學研究價值,時至今日,該化石都被蒙古國視為國寶。

“戰斗的恐龍”為恐龍的捕食行為提供了最直接的證據,但對于兩只動物死亡的成因仍然成謎。1974年,蒙古古生物學家瑞欽·巴思缽(Rinchen Barsbold)認為,兩種動物可能是被湖底的流沙狀沉積物聚在一起,或者是動物一起掉進了沼澤狀的水體中,在水下搏斗的最后時刻。

然而,1993年,波蘭古生物學家哈茲卡·奧斯莫斯卡(Halszka Osmólska)指出,由于這兩只動物保存于古老的砂礫沉積物中,它們死前應當是被埋在沙堆之中,可能死于沙丘的坍[tān]塌或是沙塵暴。同時,奧斯莫斯卡提出了食腐說,他認為是伶盜龍正在食腐時被坍塌的沙丘迅速掩埋。

1995年,大衛·M·安文(David M. Unwin)及其同事反駁了食腐說,他指出,原角龍在死時保持著半直立的姿勢,如果原角龍已經死亡,這個姿勢相當反常;而伶盜龍死時則躺在地上,右爪被卡在原角龍的喙中,左手抓著原角龍的顱骨,并且正在用后腿蹬踢原角龍的腹部與咽喉,這說明伶盜龍可能在激烈地反抗,而非單純的食腐行為。安文和同事還分析了化石周圍的沉積物,他們相信這是沙丘坍塌或沙塵暴導致的活埋事件。

近期發現

1988-1990年期間,一支由中國和加拿大組織的科考團隊在中國內蒙古自治區發現了一些伶盜龍的化石。

1990年,美國科考團隊再度來到蒙古,一支由美國自然歷史博物館和蒙古科學院領導的美蒙聯合戈壁科考隊又在蒙古巴倫戈約特組(Barun Goyot Formation)陸續發現了幾具保存完好的伶盜龍骨骼。其中一具化石(化石編號:IGM 100/980)包括椎骨、骨盆、部分右側后肢和左側脛跗骨,但缺乏顱骨,在過去一直被認為屬于伶盜龍,也因缺乏頭骨被戲稱為“伊卡博德·克雷恩龍”(Ichabodcraniosaurus,源于《斷頭谷》的角色伊卡博德·克雷恩)。然而,到了2021年,古生物學家艾倫·H·特納(Alan H. Turner)及其同事指出,該標本的頸椎特征與蒙古伶盜龍存在明顯差異,應當建立為一新屬種:天母吉祥龍(Shri devi,以佛教中的女性護法神吉祥天母命名)。

其他歸入種

1999年,一支由中國和比利時組織的聯合科考團隊在中國內蒙古自治區烏拉特后旗的巴音滿達呼組(Bayan Mandahu Formation)發現了新的伶盜龍屬化石(化石編號:IMM 99NM-BYM-3/3),包含了一枚不完整上頜骨與淚骨,該標本雖然被歸入伶盜龍屬,但其上頜窗、牙齒形態與蒙古伶盜龍有明顯的差異。到了2008年,該標本被建立為奧氏伶盜龍(Velocirator osmolskae),種名紀念波蘭古生物學家哈茲卡·奧斯莫斯卡。

然而,2013年,大衛·C·埃文斯(David C. Evans)及其同事通過系統發育分析指出,奧氏伶盜龍的形態更接近臨河盜龍屬(Linheraptor),這使得伶盜龍屬變成了并系群,因此對于奧氏伶盜龍的分類地位需要重新修訂。

2022年,中國的古生物學者徐星尤海魯與莫進尤等同意奧氏伶盜龍應當位于更加早期分異的系統發育位置,有可能并不歸入伶盜龍屬。如果如此,中國將沒有伶盜龍屬的任何已知分布。而徐星等人認為,在其他的正式修訂工作發表之前,現階段應當維持奧氏伶盜龍這一名稱。

系統古生物學

伶盜龍屬于馳龍科伶盜龍亞科(Velociraptorinae),該亞科下包含蒙古伶盜龍與奧氏伶盜龍在內共8個物種。

伶盜龍亞科最早由巴思缽于1983年首次提出。其定義是包含蒙古伶盜龍及其他近親的類群。而到了1998年,保羅·塞里諾(Paul Sereno)才將其定義為包含所有相對于阿爾伯塔馳龍(馳龍屬 albertensis),與蒙古伶盜龍關系更近物種的最大包容分支。而盡管如此,直到今日仍有許多馳龍科成員與伶盜龍關系不明,不同的學者基于不同的數據得出的系統分析結論也不同。

形態特征

伶盜龍是一種尺寸中等的馳龍類恐龍,成年后體長約為2-2.5米,站立臀部高度約0.5米,重約15-25千克之間。

伶盜龍的顱骨狹長,鼻梁到前頜骨之間呈“S”形的曲線弧度,鼻端微微向上翹起。上下頜各有約26-28顆牙齒,牙齒扁而鋒利,后緣帶有明顯的鋸齒邊緣。

伶盜龍的前肢很長,手掌較大,長有3指,其中中間的手指最長,第一指最短,第三指次之。手臂的活動范圍介于大部分獸腳類恐龍與鳥類之間,腕關節限制了手腕轉動方向,自然狀態下雙手掌心呈對稱姿態擺放。

與大部分馳龍屬一樣,伶盜龍的后肢第二指有一個鐮刀狀的彎曲大爪,這也是恐爪龍下目的共有特征。伶盜龍的鐮狀爪比例較大,長約6.5厘米。行走時長有鐮爪的第二指高高翹起,僅有第三、四兩個腳趾完全接觸地面,這樣可能是為了保持鐮爪的鋒利。在捕獵的時,鐮爪可能用來穿刺、固定獵物。

伶盜龍的尾巴較長,尾巴大部分的區域都長有骨化的肌腱,這些結構能夠加固尾巴,使其變得更加僵硬,更有韌性,在伶盜龍高速奔跑時候保持平衡或更靈活的轉向。尾椎上側的前關節突開始于第10節尾椎,往前突出,支撐前面4到10根其他的脊椎,數量依所在位置而定。曾經一度認為伶盜龍的尾巴是非常僵硬,幾乎無法彎曲的。不過后來發現的一具標本保留了較為完整的關聯尾椎骨,這條尾巴呈側向“S”形彎曲,表明其尾巴的靈活程度或許被低估了。

分布與時代

伶盜龍的化石目前僅被發現于亞洲,化石主要來自晚白堊世坎帕期(距今7500~7200萬年前)的亞洲東部,如蒙古國的德加多克塔組、巴倫戈約特組,中國的烏蘭蘇海組。盡管如此,仍有后續報道聲稱在晚白堊世馬斯特里赫特期(7200-6600?萬年前)陸續發現了一些伶盜龍類的化石,但由于材料過于破碎,目前難以將這些材料定種。

古生物學

羽毛

自從20世紀末在中國發現了保留了羽毛印痕的恐龍化石標本后,哪些種類的恐龍會長羽毛成為了時常被討論的話題。大部分觀點認為諸如伶盜龍這樣的真馳龍類體表也有羽毛的覆蓋。因為在演化位置上比伶盜龍更為基干、年代更古老的馳龍科(如小盜龍屬等)已經發現保存了結構較為復雜多樣的羽毛借此可以推測出包括伶盜龍在內的更進步、年代的更晚的馳龍類也將繼續延續這一特征。

2007年,古生物學家愛倫·特納(Alan Turner)、彼得·馬克維奇(Peter Makovicky)、馬克·諾瑞爾(Mark Norell)在一具來自蒙古的伶盜龍尺骨標本(編號IGM 100/981)上發現了羽莖瘤。羽莖瘤是鳥類前肢骨上用來固定飛羽的結構,這一特征表明伶盜龍的前臂上有類似現代鳥類的飛羽,證實伶盜龍具有羽毛。

伶盜龍的前臂上有14枚次級飛羽,近親小盜龍屬(Microraptor)和脅空鳥龍(Rahonavi)分別有18枚和10枚。不同的飛羽數量表明了不同物種之間的差異性以及可能具備不同的功能性。有觀點認為,伶盜龍有飛羽的這一特征可能是繼承自它們具備飛行能力的祖先。隨著體型在演化的過程中越變越大,逐漸失去了飛行能力。不過,羽毛的作用并不一定只是為了飛行,也可用于同物種間的展示行為、孵卵時用來覆蓋巢穴,或在攀爬上坡時增加推力等。

社會性

電影《侏羅紀公園》系列將伶盜龍描繪成一種擅長群體作戰的肉食恐龍。事實上,《侏羅紀公園》中的“伶盜龍”原型是另外一種體型更大的馳龍科——恐爪龍(Deinonychus)。由于早年的某些分類方式將恐爪龍歸入了伶盜龍屬,導致電影中延續了這一套邏輯,以至于對后來的各種流行文化都產生了非常深遠的影響,讓一般大眾聽到“伶盜龍”的名字時優先將其和電影中的形象聯系到一起。曾有數具恐爪龍的標本與它們的獵物掩埋在一起,可能是一個合作狩獵的群體,這也是長期以來認為馳龍類具有社會性的重要證據。此外,一處來自中國的足跡化石顯示6只大型馳龍類一同并行,也表明馳龍類具有一定群居性。不過,伶盜龍至今為止發現的標本都是獨立的,并沒有充足的證據來證明它們和近親一樣可能具有社會性。

捕獵方式

2011年,丹佛·福勒(丹佛 Fowler)和他的同事提出了一種關于馳龍科捕食方式的猜想。通過與現代福特猛禽的一些對比,丹佛發現馳龍類的肢體結構與它們有許多相似之處。這種捕獵方式被他們稱作“猛禽式獵物制約(攫禽 prey restraint)”。馳龍類會跳到獵物身上,用后肢鉗制住獵物,將鐮爪刺入獵物體內,并進行撕咬。同時長有羽翼雙臂不斷拍打來保持平衡,堅韌的尾巴也起著類似的作用。

食物

2008年,在一具原角龍標本的頜骨附近發現了一些伶盜龍脫落的牙齒。研究指出,這具原角龍標本可能被其他克柔龍所殺死,而伶盜龍隨后來吃掉了尸體剩余的部分。結合“戰斗的恐龍”標本來看,表明原角龍是伶盜龍食譜上構成部分之一。2012年,在一具伶盜龍標本的腹中還發現了神龍翼龍類的殘骸。

古生態學

環境

伶盜龍出土于蒙古德加多克塔組。該地區位于戈壁中的干旱沙丘,除了綠洲外幾乎沒有淡水。德加多克塔組地質主要由非海相的、橙紅色以及淺灰色的細砂和砂巖組成,包括少部分鈣質結核和橙棕色粉質粘土沉積物。該地層含有大型的直頂的,以及部分呈新月形和呈拋物線形的沙丘結構。

伴生動物群

德加多克塔組的物種群落非常豐富。涵蓋了爬行綱龜鱉目,蜥蜴,鱷類),兩棲動物,哺乳動物,恐龍(包括鳥類),翼龍等。其中恐龍的種類最為豐富,包括了角龍屬下目的原角龍、安德薩角龍、貝恩角龍屬,其中原角龍的種群最為豐富,是該地區的常見恐龍。獸腳類恐龍占據了該地區恐龍種類的絕大多數,包括似鳥龍屬下目的似象鳥龍阿瓦拉慈龍類足龍鳥面龍竊蛋龍屬下目的竊蛋龍、可汗龍葬火龍恐爪龍下目的哈茲卡盜龍屬大黑天神龍屬白魔龍拜倫龍蜥鳥龍屬等;甲龍下目的牛頭怪甲龍和繪龍;始鴨嘴龍類物種較其他地區同時期的種類較少,已知的僅有近鴨嘴龍一屬。

參考資料 >

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