小盜龍，是馳龍科小盜龍屬（Microraptor）動物的統(tǒng)稱，其生存于白堊紀(jì)早期，已發(fā)現(xiàn)的小盜龍化石均出土于中國遼西地區(qū)。小盜龍原本的第一名稱為“古盜鳥”，但由于著名的“古盜鳥事件”，2000年它被中國古生物學(xué)家徐星命名為“小盜龍”。“小盜龍”的屬名意為小型的盜賊，用以描述這個屬的成員普遍的小型化。小盜龍屬下分為三個種：顧氏小盜龍（Micuoraptor gui）、趙氏小盜龍（Microraptor zhaoianus）和漢卿小盜龍（Microraptor hanqingi）。小盜龍分布于中國。由于該屬恐龍腿部巨大的“后翼”很難在陸地上奔跑，其被認(rèn)為營樹棲生活。
截至2024年，小盜龍是已知成年個體最小的恐龍，體長為0.47-0.9米之間，體重約在0.4-3千克之間，翼展接近1米。頭顱尖而窄；頸部比較細(xì)，小盜龍渾身帶毛，身上長有兩對翅膀，它們已經(jīng)具有了一個結(jié)構(gòu)上與現(xiàn)生鳥類相似的翼：前肢伸長，尺骨后弓。且前肢、后肢和尾部末端都覆蓋具有正羽（或稱飛羽），且正羽羽軸兩側(cè)不對稱。尾巴大，呈金葉銀杏狀。小盜龍屬于肉食動物，其羽毛能發(fā)出藍黑色的熒光，這可能有利于其交流及求偶行為。
小盜龍屬于長有羽毛的非鳥恐龍，具有重要的科研價值：它們是鳥類起源的重要證據(jù)之一，其出現(xiàn)彌補了鳥類進化過程中很多缺失的環(huán)節(jié)，同時，也有力的反擊了鳥類飛行起源地棲說。
起源演化
小盜龍生存于白堊紀(jì)早期。小盜龍與原始鳥類、原始傷齒龍科擁有數(shù)個共同生理特征，2002年美國科學(xué)家威妥瑪（S.H.Hwang）等人在對于趙氏小盜龍兩個標(biāo)本的研究中認(rèn)為小盜龍與中國獵龍（Sinovenator）分別是兩個近親演化支的原始物種，且兩者都接近恐爪龍類（Deinonychosauria）分開演化的節(jié)點。
小盜龍的化石均被發(fā)現(xiàn)于中國遼西朝陽地區(qū)早白堊世底層，已知標(biāo)本數(shù)量非常巨大，包括約300件未發(fā)表的標(biāo)本。它們被研究的最多的是趙氏小盜龍和顧氏小盜龍：
2000年，中國古脊椎研究所古生物學(xué)家徐星等人命名了第一種奔龍類恐龍，即趙氏小盜龍，其第一趾的位置相對較低，趾爪纖長、強烈彎曲且具屈肌結(jié)節(jié)，倒數(shù)第二趾節(jié)加長；前肢相對較長；股骨小轉(zhuǎn)子基部發(fā)育副脊；尾椎較少，一般少于26 節(jié)，中部尾椎約是前部背椎長度的3-4倍；牙齒更加接近鳥類，前緣無鋸齒，后部牙齒齒冠與齒根之間發(fā)育基部收縮。
2003年，徐星等人命名了一種新的小盜龍：顧氏小盜龍。此外，顧氏小盜龍的跖骨部分至少發(fā)育了14根大的羽毛，遠(yuǎn)端的羽毛不對稱發(fā)育，近端的羽毛對稱發(fā)育而且較短。徐星等認(rèn)為，顧氏小盜龍的發(fā)現(xiàn)提供了新的證據(jù)，表明奔龍類恐龍的基干類群是四翼動物，也許可以滑翔，代表了向積極飛行階段發(fā)展的中間過渡類型。
命名與分類
命名
根據(jù)古生物化石的命名原則，小盜龍的第一名稱原本為“古盜鳥”，但此名稱背后牽涉到學(xué)術(shù)界著名的“古盜鳥事件”，故未被廣泛接受。1999年，美方獲取到一枚走私化石，并在美國《國家地理》（National Geographic）雜志作了介紹，宣稱發(fā)現(xiàn)了一種新的有羽恐龍，并定名為“古盜鳥”。之后，徐星在鑒定一枚馳龍科化石時，發(fā)現(xiàn)該化石尾部與美國發(fā)表的“古盜鳥”化石的尾部一樣，應(yīng)來自同一塊化石，美方發(fā)布的結(jié)論實際上是來自不同化石的拼湊。隨即他便立即告知《國家地理》編輯部，美方論文被停止正式發(fā)表。“古盜鳥事件”的出現(xiàn)使得“古盜鳥”這一學(xué)名的來源與傳統(tǒng)命名流程沖突，且涉及走私與偽造，故未被使用。2001年1月，權(quán)威科學(xué)期刊《自然》（Nature）接受了徐星等人對小盜龍屬（Microraptor）的命名。
分類
根據(jù)化石發(fā)現(xiàn)，小盜龍已被確認(rèn)為蜥臀目馳龍科下的一屬。不過，歷史上由于羽龍屬（Cryptovolans）下的唯一一種鮑氏羽龍（Cryptovolans pauli）曾被認(rèn)為是趙氏小盜龍（Microraptor zhaoianus）的異名，故羽龍屬曾被認(rèn)為是小盜龍的異名，這種觀點也得到了許多科學(xué)家的認(rèn)可。但根據(jù)2016年的相關(guān)研究，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)羽龍屬的尾椎為28-30塊，而小盜龍屬尾椎少于26節(jié)，且根據(jù)羽龍屬的正羽化石發(fā)現(xiàn)它們的正羽的羽軸是兩側(cè)對稱的，而小盜龍屬是兩側(cè)不對稱的，故學(xué)術(shù)界仍將二者分別歸于小盜龍類（Microraptorinae）的兩個不同的屬中。
小盜龍屬下已發(fā)現(xiàn)三個物種：小盜龍屬（Micuoraptor gui）、趙氏小盜龍（Microraptor zhaoianus）和漢卿小盜龍（Microraptor hanqingi）。其中，趙氏小盜龍是最早建立的，由徐星建立于2000年，之后徐星在2003年建立了顧氏小盜龍，以橈骨發(fā)育明顯的二頭肌結(jié)節(jié)、很短的第一手指、強烈彎曲的恥骨及弓形彎曲的脛骨為特征而區(qū)別于趙氏小盜龍。2004年，有研究認(rèn)為趙氏小盜龍和顧氏小盜龍的化石發(fā)現(xiàn)地較為接近，且缺失重要的解剖學(xué)特征差異，認(rèn)為顧氏小盜龍應(yīng)為趙氏小盜龍的異名，徐星后續(xù)也認(rèn)為趙氏小盜龍與顧氏小盜龍的種間差異可能能被解釋為個體變異，即兩者不同的形態(tài)特征可能是由于不同的生長階段的個體、標(biāo)本保存狀況及性別不同等原因?qū)е碌模幚頌楫惷蛟S會更合適。
形態(tài)特征
體型
小盜龍截至2023年已知的個體最小的成年恐龍，體長為0.47-0.9米之間，體重約在0.4-3千克之間，翼展接近1米。小盜龍頭顱尖而窄。吻部前突，牙齒前緣的小鋸齒消失，后部牙齒齒冠和齒根間收縮，這可能有助于捕食。上頜骨孔較大，呈背腹向長的長橢圓狀。頸部比較細(xì)，不是很長。前肢可折疊，且有兩個鋒利的爪子；后肢苗條有力，末端具有3個強有力的爪子。中部尾椎是背部尾椎的3-4倍，故其后肢較發(fā)達。股骨小轉(zhuǎn)子基部有一附嵴。尾巴大，尾椎少于26節(jié)，尾巴超過了整個身長，呈蒲扇狀。
翼
小盜龍渾身帶毛，身上長有兩對翅膀，它們已經(jīng)具有了一個結(jié)構(gòu)上與現(xiàn)生鳥類相似的翼：前肢伸長，尺骨后弓。且前肢、后肢和尾部末端都覆蓋具有分支結(jié)構(gòu)的，形狀與現(xiàn)代鳥類基本一致的，具有空氣動力學(xué)功能的正羽（或稱飛羽），且正羽羽軸兩側(cè)不對稱。
羽型
該屬恐龍前肢羽毛可區(qū)分為著生于手部的初級飛羽和著生于尺骨的次級飛羽，最長的初級飛羽達肱骨長度的2.7倍，次級飛羽亦長于肱骨。在第一趾上出現(xiàn)了相對飛羽較小的羽毛，同樣具有羽毛的形態(tài)，一些中生代鳥類和現(xiàn)代鳥類在同樣的位置生的是對飛行起重要控制作用、在低速滑翔時保持平衡作用的小翼羽。第1掌骨與肱骨間有翼膜形成，在現(xiàn)生鳥類中它可以防止前肢在迎風(fēng)飛行時脫位或折斷。
該屬恐龍的飛羽也同樣排列在后肢跖骨和脛骨上，形成了“后翼”，被認(rèn)為是該屬恐龍最重要的特征，因而學(xué)術(shù)界形象地將其也稱為“四翼恐龍”，這種結(jié)構(gòu)被認(rèn)為具有明顯的“飛行”作用。
該屬恐龍還具有一個長而僵直的骨質(zhì)尾，骨質(zhì)尾的后部也生有長的尾羽，形成寬闊的表面，甚至可視為“第五翼”。
羽色
2012年3月，中國科學(xué)家李等人根據(jù)該屬恐龍的新標(biāo)本BMNHC PH881確定了該屬恐龍的羽毛顏色，通過掃描電子顯微鏡技術(shù)分析該新標(biāo)本中的黑色素體顯示其羽毛顏色能泛出藍黑色的熒光，且與現(xiàn)生椋鳥科（Sturnidae）動物類似，反射陽光后會變成繽紛的彩色。
分布棲息
小盜龍屬分布于中國。關(guān)于鳥類飛行起源，科學(xué)家們主要提出了3種假說：地棲起源、斜坡起源和樹棲起源。“地棲起源假說”最早由美國古生物學(xué)家威利斯頓（Williston）于1878年提出，認(rèn)為鳥類的祖先是一類擅長奔跑的動物，飛行是在地面奔跑、跳躍中逐漸獲得的，但該假說未解釋地棲奔跑型量足動物是如何演化出長的前肢的。
“斜坡起源假說”是由美國學(xué)者戴爾（Dial）等提出，認(rèn)為鳥類祖先在斜坡上運動時逐漸具有了拍打前肢的能力，最終前肢演化成了翅膀獲得飛行能力，但該假說同樣存在著與“地棲起源假說”相同的未能解釋的原因。
“樹棲起源假說”最初由美國古生物學(xué)家馬爾什（Marsh）于1880年提出，認(rèn)為鳥類的祖先在演化過程中逐漸適應(yīng)了樹棲生活，羽毛特別是前肢上的羽毛發(fā)育，提高了在樹上到地面跳躍滑翔的能力，最終在滑翔中學(xué)會了拍打翅膀飛行，該假說能很好地解釋起飛動力學(xué)的問題，且小盜龍屬的化石為該假說提供了化石依據(jù)。小盜龍的樹棲和地棲習(xí)性在一段時間內(nèi)也是學(xué)術(shù)界爭論的熱點。2010年的一項研究對比了不同的獸腳類恐龍的腕骨，并認(rèn)為即使最大程度的翅膀折疊，小盜龍的飛羽也會拖在地面上，因此認(rèn)為小盜龍是樹棲。
古生物學(xué)
飛行行為
關(guān)于小盜龍的飛行能力：2005年，美國古生物學(xué)家薩克·查特吉（Sankar Chatterjee）認(rèn)為動物若要滑翔或飛行，其翅膀必須是分開的雙翼，如同“四翼飛機”一般，且它使用雙翼的模型，計算出滑翔的可能模式，并提出小盜龍極可能使用周期起伏運動的方式來滑翔，即它們可能從樹枝上俯沖，而以U形軌跡返回地面或另一顆樹上，且除了雙翼上的羽毛，脛骨與尾巴上的羽毛可能用來控制飛行途徑與軌道，其后翼也可用來協(xié)助小盜龍的滑翔與飛行。同時，查特吉也使用電腦演算了小盜龍的飛行行為或者滑翔行為，并得出小盜龍擁有某種程度的動力飛行能力，所以理論上小盜龍除了滑翔以外，偶爾還能飛行。2007年的研究使用電腦模擬技術(shù)測試了在“雙翼機”模型的情況下小盜龍的飛行能力。
盡管多數(shù)科學(xué)家都認(rèn)為該屬恐龍具有飛行動物應(yīng)有的解剖學(xué)特征。但部分科學(xué)家認(rèn)為，和現(xiàn)生鳥類相比，該屬恐龍的飛行方式還不夠先進。例如，該屬恐龍的肩關(guān)節(jié)過于原始，故它不具有完全的撲翼式飛行能力。但另一部分科學(xué)家認(rèn)為，該屬恐龍的肩帶呈彎曲狀，這使得肩關(guān)節(jié)只能位于背部較高的位置，這會導(dǎo)致其翼幾乎呈垂直向上，這可能是和現(xiàn)生鳥類相比更為先進的肩部解剖結(jié)構(gòu)，再加上其前肢結(jié)構(gòu)，可能表明該屬恐龍具有真正的動力飛行能力。另外，2016年，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)該屬恐龍能夠進行翼輔助傾斜的飛行行為、翼輔助的跳躍行為甚至地面發(fā)射行為。
截至2024年，綜合小盜龍的形態(tài)特征，以及科學(xué)家們對其飛行方式和飛行能力的分析，表明小盜龍具有很高的滑翔能力，很可能也有簡單的扇動翅膀飛行的能力。“四翼”可提供足夠的上升力使之能有效地滑翔，而后翼和尾部末端扇形尾羽對滑翔速度具有有效地控制作用。
覓食行為
食性
根據(jù)小盜龍的化石胃里殘留有魚類的殘骸以及白堊紀(jì)的一種四腳蛇（Indrasaurus）等，科學(xué)家們認(rèn)為該屬恐龍屬于肉食動物，且科學(xué)家們經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)小盜龍的眼睛似乎適合夜間活動，說明它們可能在夜幕的掩護下進行捕獵。且根據(jù)2019年的新標(biāo)本證明小盜龍的攝食方式是先吞食獵物的頭部，這種方式與現(xiàn)代肉食鳥類和蜥蜴的攝食方式類似。此外，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)與近鳥臀目（Anchiornis）不同的是，其無法消化獵物的毛發(fā)及骨頭碎片。
捕食方式
由于小盜龍的后肢羽毛長，大部分研究人員推測這將妨礙小盜龍在地面的活動、行走。而前肢的長羽毛，也限制住前肢、手腕的活動范圍。且在2010年，美國學(xué)者科溫·沙利文（Corwin Sullivan）等人研究手盜龍類的手腕關(guān)節(jié)時，推測出即使小盜龍的前肢收起于身體兩側(cè)，其前肢羽毛仍會拖曳在地面，而當(dāng)前肢呈攻擊獵物姿態(tài)時，其前肢羽毛也會接觸到地面。只有當(dāng)前肢高舉時、或是將上臂往后擺時，才能避免將前肢羽毛碰觸到地面。因此在生理結(jié)構(gòu)上，小盜龍無法使用有指爪的前肢捕抓獵物，或是抓取物體。所以，有些古生物學(xué)家提出小盜龍可能是通過從樹枝上俯沖下來，并攻擊或伏擊地面上的小型獵物。同時查特吉等科學(xué)家也排除了小盜龍從地面上起飛的可能性，原因在于其肩膀關(guān)節(jié)缺乏飛行的適應(yīng)演化，不能用前肢產(chǎn)生足夠的垂直擺動來飛離地面，這也證明了小盜龍可能采取的是從樹枝上俯沖下來的行為來攻擊或伏擊地面上的小型獵物。
相關(guān)爭議
此外，由于科學(xué)家們根據(jù)化石推測顧氏小盜龍擅長捕魚的行為，故駁斥了“小盜龍僅在樹林中狩獵”的舊觀點。同時，通過相關(guān)標(biāo)本進一步發(fā)現(xiàn)了顧氏小盜龍下頜骨的前三顆牙齒是斜向前的，認(rèn)為這一特征表明了小盜龍經(jīng)常攝食魚類。故科學(xué)家們得出結(jié)論，該屬恐龍是一種機會主義的攝食者，通常會在樹棲棲息地和水棲棲息地進行捕食行為。但2022年，Hone等科學(xué)家對這種“小盜龍會在樹棲棲息地和水棲棲息地進行捕食行為”的觀點提出了質(zhì)疑，認(rèn)為食性并不能證明其捕食范圍。
求偶行為
科學(xué)家們在檢測小盜龍羽毛時，找到了一種長分子結(jié)構(gòu)，這使其羽毛能發(fā)出藍黑色的熒光，有點像烏鴉的羽毛，這是發(fā)現(xiàn)最早的動物羽毛能發(fā)出熒光色，科學(xué)家由此推測，熒光色有助于交流及求偶行為。
滅絕原因
群體滅絕
小盜龍屬中的顧氏小盜龍滅絕于白堊紀(jì)-古近紀(jì)的生物大滅絕，其滅絕原因主要是多次以異常、微量元素異常和氧同位素異常為標(biāo)志的環(huán)境變化引起的，短期和長期地球化學(xué)環(huán)境的不斷惡化，導(dǎo)致白堊紀(jì)生物界的巨大變化并使整個恐龍群體無法正常繁殖后代而逐漸滅絕。
事件推演
關(guān)于白堊紀(jì)滅絕事件的成因，科學(xué)家們提出了無數(shù)個理論，例如馬斯特里赫特階海退事件、小行星撞擊說、海平面升降說、火山噴發(fā)說、致命病菌說、氣候變遷說、物種斗爭說、大陸漂移說、地磁變化說、被子植物門中毒說、酸雨說、造山運動說、超新星爆發(fā)說等。
但科學(xué)家們普遍認(rèn)可的是隕星撞擊說，即地球在白堊紀(jì)末可能遭受過一次來自太空的石隕石的撞擊，并造成了恐龍的滅絕，且科學(xué)家們通過銥的含量推算出撞擊的物體應(yīng)該是直徑10公里左右的一顆小行星，其撞擊使地球發(fā)生里氏10級的地震，且科學(xué)工作者于中美洲尤卡坦半島的地層中找到了可能由于隕石撞擊所造成的一個大坑以證明隕星撞擊說的觀點。此外，還有科學(xué)家測量了釕的豐度，測量結(jié)果也有利于佐證隕星撞擊說。
塵埃假說
盡管科學(xué)家們已普遍認(rèn)可了形成墨西哥尤卡坦契克蘇盧博隕石坑的災(zāi)難性隕石撞擊事件與白堊紀(jì)古近紀(jì)的生物滅絕相聯(lián)系，但這種聯(lián)系的因果關(guān)系并不確定。盡管有少數(shù)科學(xué)家提出了其他幾種K-T邊界撞擊滅絕事件作用機制，但多數(shù)科學(xué)家認(rèn)可塵埃假說。塵埃假說是由美國沃爾特·阿爾瓦雷茨（Alvarez）等科學(xué)家于1980年提出，該假說認(rèn)為全球食物鏈破壞是由于硅酸鹽塵埃噴入平流層阻擋了陽光，引起光合作用停止所致。但根據(jù)隨后的科學(xué)家對隕石撞擊所造成的塵埃推算出若該小行星的直徑只有在大于或等于3千米時，所撞擊出的塵埃才會對地球有重要的影響，因此，在沒完全確定小行星直徑的時候，塵埃假說并不能完全成立。
主要價值
小盜龍屬于長有羽毛的非鳥恐龍，具有重要的科研價值。小盜龍的發(fā)現(xiàn)證實了非鳥類恐龍與鳥類具有非常近的親緣關(guān)系，它們是鳥類起源的重要證據(jù)之一。其出現(xiàn)彌補了鳥類進化過程中很多缺失的環(huán)節(jié)，其為古生物學(xué)家提供從恐龍到鳥類飛行起源的證據(jù)以及在恐龍演化過程中不同羽毛出現(xiàn)的作用。從小盜龍等似鳥恐龍以及早期鳥類的后肢發(fā)育粗大的飛羽排列方式，特別是腿羽化石，可得出恐龍在向鳥類演化的過程中，經(jīng)歷了一個“四翼”階段，這一“四翼”形態(tài)很可能幫助恐龍脫離地面，飛向藍天。故小盜龍的發(fā)現(xiàn)有力的反擊了鳥類飛行起源地棲說，即美國著名古生物學(xué)家威利斯頓于1879年提出的關(guān)于鳥類飛行起源的假說。
相關(guān)文化
2006年，英國ITV制作的電視節(jié)目《史前公園》（Prehistoric Park）中，小盜龍在系列節(jié)目的第三集中出現(xiàn)。2024年是中原地區(qū)農(nóng)歷甲辰龍年，中國國家自然博物館推出了“甲辰龍年生肖文化聯(lián)展”，其中展出的19件精品化石和生動物標(biāo)本中就有顧氏小盜龍化石。
參考資料 >
Microraptor Xu, Zhou & Wang, 2000.GBIF.2024-01-23
國家自然博物館推出“甲辰龍年生肖文化聯(lián)展”.千龍網(wǎng)-北京青年報.2024-02-11