柑橘黃龍病（柑橘屬 Huanglongbing，HLB），別名梢枯病、黃龍病。是由韌皮部桿菌屬細菌引起的柑橘的細菌病害。是世界柑橘生產上最具毀滅性的病害之一。是中國重要的植物檢疫對象。柑橘黃龍病分布于南北美洲、亞洲、大洋洲、非洲等地，世界上近50個國家和地區的柑橘種植區均會感染該病害。中國19個柑橘生產省（市、自治區）已有11個受到危害。
柑橘黃龍病病原屬暫定的韌皮部桿菌屬（Candidatus Liberibacter）。根據病原在16S rDNA及β-操縱子基因序列上的差異，將其分為3個種，即亞洲種（Ca. L. asiaticus）、非洲種（Ca. L. africanus）和美洲種（Ca. L. americanus）。柑橘黃龍病菌的遠距離傳播主要靠帶病苗木和接穗的調運，近距離傳播主要靠柑橘木虱。該病能侵染各種柑橘屬植物，主要為害柑橘屬（Citrus spp.）、枳屬（Poncirus trifoliata）和金柑屬（Fortunella spp.）。其典型癥狀是初期病樹的黃梢和葉片的斑駁型黃化。發病初期果實一般不表現典型癥狀，當病害發展到一定程度后，病樹的果實多早落或變小，有的畸形，著色不均勻，種子多敗育。發病初期根系多不腐爛，至葉片黃化脫落較嚴重時，絕大多數病樹的細根腐爛。至發病后期，大根亦腐爛。該病的檢測主要包括指示植物鑒定、電鏡觀察、血清學檢測、分子生物學檢測等。
在柑橘黃龍病流行區域，堅持“及時挖除病樹、大面積嚴格防除柑橘木虱及栽種無病苗木”是控制病害傳播流行的最有效措施。采用農業、物理、生物及化學防治等方法嚴格防除柑橘木虱顯得尤其重要。生產上以化學防治為主，使用的主要藥劑有殺蟲劑和殺細菌的銅制劑等。
歷史沿革
柑橘黃龍病最早在18世紀發現于印度中部地區，被稱為梢枯病（dieback）。20世紀70年代發現傳病昆蟲為柑橘木虱（Diaphorina citri），而且當病樹注入鹽酸四環素后，病情受到明顯抑制，斑駁葉片中的淀粉積累現象消失，篩管細胞內多型性，雙層膜厚度為20nm左右的病原物也出現萎縮、變形、聚集崩壞現象，曾設想病原是類菌原體（支原體like organism，植原體）。1978年，中國福建省農業科學院柑橘黃龍病研究組報道了電鏡下觀察的中國柑橘黃龍病病原的形態，菌體界限膜厚17~33nm，外層膜厚薄不均，其形態不像細胞膜而像細胞壁，稱之為類立克次體（Rickettsia-like organisms，RLO）。通過指示植物和抗生素反應試驗也證實了柑橘黃龍病的病原既不是病毒，也不是類菌原體，而是類立克次體，其界限膜似有細胞壁的性質，又稱之為類細菌（Bacterium like organism，BLO），也有稱之為類薄壁菌型細菌（Gracilicute like bacterium）。柯沖等應用超薄切片與細胞化學的方法，對柑橘黃龍病病原形態和病原細胞壁進行研究，認為中國柑橘黃龍病和印度青果病病原是相同的，同屬于一種農桿菌，但它們之間具有不同的血清型。中國柑橘黃龍病的病原問題經歷長期的研究與激烈的爭論后，認識得到了統一。
1995年在中國瑯岐島召開的第十三屆國際柑橘病毒學會（IOCV）的工作會議上，將柑橘黃龍病正式稱為黃龍病（Huanglongbing，HLB），之后國際上也統一了柑橘黃龍病的病名。
中國科學院大學未來技術學院教授何裕建團隊自2013年開始關注柑橘黃龍病。經過基礎研究和田間試驗，除木虱外，蚜蟲也是潛在的柑橘黃龍病病菌的傳播媒介。此外，通過大量脫氧核糖核酸分析發現，柑橘黃化和柑橘黃龍病不能等同對待，柑橘黃龍病只是引起柑橘黃化的主因之一，而營養不良、根腐病和根結線蟲或多病共存并發等是另一主因。并證明，多年來因過量施用化肥、農藥、除草劑及有機肥施用不足而對土壤物理、化學和生物學指標造成的嚴重破壞，也是柑橘黃化和柑橘黃龍病泛濫和復發難以防治的主因。
何裕建團隊提出土壤修復改良與生物防治相結合的柑橘黃龍病綜合防治思路。他們通過篩選微生物來降解土壤中的農藥殘留，從而恢復土壤正常pH值、降低鹽漬化、提升有機質、均衡微量元素含量，同時篩選、使用土壤EM菌，特別是能對柑橘黃龍病病原菌、根腐病病原菌等產生生物拮抗的組合菌，對柑橘的常見地下與地上病害采取全方位的處理措施。通過田間試驗證明，基于土壤修復改良與生物防治的土壤生態重構技術，可有效為農產品增產提質，并保障食品安全。
病原種類及特性
種類
柑橘黃龍病病原屬暫定的韌皮部桿菌屬（Candidatus Liberibacter）。根據病原在16S rDNA及β-操縱子基因序列上的差異，將其分為3個種，即亞洲種（Ca. L. asiaticus）、非洲種（Ca. L. africanus）和美洲種（Ca. L. americanus）。
特性
分布范圍
柑橘黃龍病在亞洲、非洲、美洲的50余個柑橘生產國發生。在中國分布于廣東、廣西壯族自治區、福建省、浙江省、江西省、湖南省、云南省、貴州省、四川省、海南省和臺灣等柑橘產區，中國有柑橘栽培的19個省、區有11個遭受危害，受害面積占柑橘總栽培面積的80%以上，產量占總產量的85%左右。
傳播途徑
柑橘黃龍病菌的遠距離傳播主要靠帶病苗木和接穗的調運，近距離傳播主要靠柑橘木虱。田間柑橘黃龍病樹、村前屋后的野生或零星栽培的柑橘屬或蕓香科寄主植物，以及外來遷入的帶病柑橘木虱都可成為侵染來源，其中田間病樹是最主要的侵染源。病原菌寄生在寄主的韌皮部，經柑橘木虱吸食獲取，并在寄主體內繁殖后傳到其他植株。柑橘木虱獲菌后終生帶菌，但不通過卵傳遞到下一代。此外，柑橘黃龍病通過帶病繁殖材料的嫁接傳播。
發病因素
寄主感病性
柑橘黃龍病菌主要為害柑橘屬（Citrus spp.）、枳屬（Poncirus trifoliata）和金柑屬（Fortunella spp.）植物。其中寬皮桔類、橙類最為敏感，柚類次之，枳及其雜種較為耐病，尚未發現抗病柑橘品種。各種樹齡柑橘樹均能感病，其中6年生以下的幼樹最為敏感，主要由于幼樹抽梢多，有利于柑橘木虱繁殖，同時樹冠小，病菌在樹體內運轉也較快。
侵染源和傳播介體
病樹或病苗的存在及其數量的多少是柑橘黃龍病流行的首要因素。果園病株率超過10%，如果傳病木虱數量較大，病害將嚴重發生，并在2~3年內蔓延至整個果園。因為病樹抽梢無規律，抽梢次數多于健樹，木虱在其上發生代數較多，故病害發展較快。
生態條件及田間管理
木虱若蟲生活適溫為20~30℃，適宜濕度為43%~75%，雌成蟲產卵量與日照強度和時間呈正相關。柑橘黃龍病5月下旬開始發病，8-9月份最嚴重。春、夏季多雨，秋季干旱，發病重。施肥不足，果園地勢低洼，排水不良，樹冠郁閉，發病重。春季為抽梢、開花和結果的定式季節，具備提供穩定食源與繁殖氣候的雙重有利因素，故春旱氣候有助于木虱種群建立。極端高溫和極端低溫對木虱種群不利，而零下溫度對控制木虱春季種群數量有重要作用。暴雨的沖刷能顯著降低木虱蟲口密度。而高緯度與高海拔生態環境限制了木虱生存，其中，緯度的影響較海拔更為明顯。栽培管理措施能制約木虱種群數量，肥、水及抽梢管理好的果園嫩梢老熟速度快，且抽梢一致，木虱取食機會減少，病害發展速度延緩。
流行規律
病害的蔓延與流行，取決于傳染源的多寡和重復侵染頻率的高低，與侵染源密度、帶菌木虱密度、木虱活動力、木虱天敵以及氣象等因素有密切關系。柑橘黃龍病的傳染源主要是病株、病苗木、帶菌木虱和野生寄主病株。傳染源存在的情況下，柑橘黃龍病的流行區和柑橘木虱分布大體上是一致的，蟲口密度與發病多少呈正相關。
在浙南和福州市，木虱在柑橘上1年發生6~7代，九里香屬上為9~11代，主要以成蟲越冬，在冬季溫暖地區有嫩芽時也可見若蟲和卵。木虱雌成蟲具有選擇寄主嫩梢產卵的習性，感染柑橘黃龍病的病樹梢次多而亂，會引誘大量木虱前來取食、產卵繁殖，形成大量的帶菌木虱。幼年柑橘樹梢次多、梢勢旺，增加了被感染的幾率。所以，外來帶菌木虱的侵入時空，是威脅新果園發病早晚與經濟壽命長短的最重要因素。果園的柑橘黃龍病發病率達到5%以上時，往往在3~5a內會迅速蔓延，造成果園被毀，經濟壽命僅8~11a。柑橘黃龍病主要集中在秋季的原因，一方面是秋季氣溫比較適合柑橘黃龍病亞洲種發病，另一方面可能是由于柑橘木虱在仲夏大發生，田間擴散傳病，使被感染的柑橘樹經過半年左右的潛育期，到秋季大發病。
病理變化
柑橘黃龍病病株葉脈壓榨液的滲透濃度比健株的高出1/3至1/2。病葉的細胞亞顯微結構觀察顯示，葉綠體中淀粉粒異常膨大，基粒片層受破壞，排列紊亂、松散；細胞質膜凹入形成質膜體，內含多數形態不一的空泡；線粒體內嵴斷裂不完整或消失。病原體有通過篩板中的篩孔進入相鄰的篩管細胞的現象。菌體還會侵蝕篩管細胞的胞壁形成許多侵蝕孔，成為菌體除了篩孔以外向鄰近篩管細胞移動的另一個通道。
危害癥狀
柑橘黃龍病的典型癥狀是初期病樹的黃梢和葉片的斑駁型黃化。植株開始發病時，首先在樹冠頂部出現一到幾枝黃梢，在夏秋季，黃梢通常出現在樹冠頂部，即為典型的黃梢癥狀。當葉片生長轉綠后，從葉片基部和葉片主、側脈附近開始黃化，擴散呈黃綠相間的不對稱斑駁黃化，此為柑橘黃龍病引起的典型葉片癥狀。發病初期果實一般不表現典型癥狀，當病害發展到一定程度后，病樹的果實多早落或變小，有的畸形，著色不均勻，種子多敗育。在溫州蜜柑、柑橘等品種成熟期常表現為蒂部深紅色，其余部分青綠色，俗稱“紅鼻果”。發病初期根系多不腐爛，至葉片黃化脫落較嚴重時，絕大多數病樹的細根腐爛。至發病后期，大根亦腐爛。
寄主
柑橘黃龍病能侵染各種柑橘屬植物，主要為害柑橘屬（Citrus spp.）、枳屬（Poncirus trifoliata）和金柑屬（Fortunella spp.）。包括寬皮桔類、橙類、宜昌橙類、柚類、枸櫞類、金柑類和枳類等的品種和栽培種。品種間的抗病性有差別，其中寬皮桔類、橙類、宜昌橙類最感病，柚類次之，其他種類較抗病，而枳類最抗病，感染后多不表現病狀，尚未發現免疫品種。蕓香科的酒餅簕（Severinia buxifolia）和九里香屬（Murraya paniculata）也是柑橘黃龍病的寄主。柑橘黃龍病菌還可以在木蘋果（Limonia acidissima）和假黃皮（黃皮屬 excavata）存活一段時間，為柑橘黃龍病暫時性寄主。
判斷方法
通過果子癥狀來識別柑橘黃龍病是果農判斷的主要方法，也是判斷柑橘黃龍病最準確、最快速的方法。在樹上發現有果子出現如下癥狀“紅鼻子果”“歐洲橄欖（甜橙）”“青頭果（南豐蜜桔）”“不熟果（廣東砂糖橘）”，果子到了成熟期不正常轉黃，除了果柄附近，其它大部分還是青的。那么這整棵樹很可能已經感染柑橘黃龍病。
斑駁狀黃化葉：是田間判斷柑橘黃龍病的主要癥狀之一，主要從葉片的基部和邊緣開始發黃，黃綠相間，呈現斑駁狀。
均勻黃化或黃梢：主要是新梢不轉綠，以椪柑、蕉柑的夏、秋梢較多，是田間判斷柑橘黃龍病的主要癥狀之一。
大部分感染了柑橘黃龍病的樹上都有缺素狀黃化，以類似缺鋅狀（通常稱為辣椒葉）或缺錳狀黃化葉為主，但不能作為田間判斷是否是柑橘黃龍病的主要癥狀。
通過果子和是否有斑駁狀黃化葉來判斷，也可以通過黃化的時間和土壤來大致判斷。缺鐵黃化的柑橘樹果子是正常轉黃的，而柑橘黃龍病黃化的樹會有果子不正常轉黃。如果是春梢黃而秋梢不黃很有可能是缺鐵黃化，相反的如果是春梢不黃而秋梢黃則很可能是柑橘黃龍病黃化。
診斷與檢測
柑橘黃龍病的診斷與檢測主要包括癥狀診斷、指示植物鑒定、電鏡觀察、血清學檢測、分子生物學檢測等。
癥狀診斷
柑橘黃龍病的診斷主要依據典型的黃梢和葉片斑駁癥狀，特別是在每年的10~12月秋梢成熟以后，是癥狀表現的最適期，可根據當年秋梢葉片的斑駁癥狀來診斷田間的柑橘黃龍病病樹。但是，癥狀的發展過程會受到環境條件的影響。
指示植物鑒定
指示植物鑒定是柑橘黃龍病早期主要的鑒定方法。常用的指示植物有椪柑、蕉柑、甜橙等。蘆柑因顯癥快、癥狀穩定被中國作為柑橘黃龍病的指示植物。用含2~3個（甚至多個）病芽的枝段嫁接可提高其傳病率，潛育期4~12個月。嫁接接種后，如將指示植物重修剪，并加強肥水管理，促使新梢發生，可以大大縮短潛育期。
電鏡觀察
自1977~1978年間利用電鏡與超薄切片技術，在柑橘黃龍病病樹葉片的篩管細胞內發現病原類細菌以來，電鏡觀察便成為診斷柑橘黃龍病的一個重要手段。但由于柑橘病樹體內病菌濃度較低、分布不均勻以及電鏡制樣采用的葉脈較小等因素，電鏡的檢出率偏低，多在60%~70%。近年來，以癥狀明顯、老熟的葉片為材料，采用側脈代替中脈和縱切代替橫切韌皮部制樣，能夠有效地提高電鏡的檢出率。
血清學檢測
以發病長春花粗提純柑橘黃龍病病原為抗原制備的小鼠抗腹水，因效價低并伴有非特異反應，難以推廣應用。盡管隨后以類似方法制備的小鼠抗腹水效價有了較大提高，能夠比較準確地檢測發病長春花中的柑橘黃龍病病原，但是對未顯癥或初顯癥柑橘植株，以及部分具典型病狀的柑橘葉片的檢測并無血清學反應。也有利用國外機構提供的多克隆抗體檢測柑橘黃龍病病原的報道。
雜交瘤細胞株（CF1和CF2）分泌的單克隆抗體能識別長春花和柑橘病株，但僅適用于免疫熒光檢測，尚難用于酶聯免疫吸附測定法（ELISA），所以單抗的應用受到很大的限制。
分子生物學檢測
1991年Weisburg等首次測定了柑橘黃龍病菌的16SrDNA序列，利用DNA雜交和PCR方法檢測柑橘黃龍病菌的分子生物學技術得以迅速發展。
Hung等克隆了臺灣柑橘黃龍病菌一段0.24kb的脫氧核糖核酸片段，并以生物素標記制成探針，能特異地檢測中國臺灣、中國大陸、日本、越南、菲律賓、馬來西亞、泰國、印度和沙特阿拉伯等地的柑橘黃龍病，但對南非的柑橘黃龍病則無反應。
由于PCR檢測具有靈敏、快速、便捷等特點，已成為柑橘黃龍病菌檢測的主流技術，主要包括常規PCR、巢式（或半巢式）PCR以及能對柑橘黃龍病菌進行定量的競爭性定量PCR和實時PCR等。常規PCR對設備和技術要求不高，一般的分子生物學實驗室都可開展，應用也最為普遍。由于柑橘黃龍病菌在柑橘（特別是帶菌但尚未顯癥）病株中含量低、分布不均勻，經常需用檢測靈敏度更高的巢式（或半巢式）PCR加以檢測。田亞南等首次利用競爭性定量PCR技術對柑橘黃龍病的介體及寄主進行了定量檢測，表明柑橘木虱含菌量最高，長春花次之，而柑橘最少。由于實時PCR技術具有快速、特異、敏感、重復性好等優點，已取代了競爭性定量PCR，并被廣泛應用。
防治方法
加強植物檢疫，嚴禁從病區調苗，規范接穗來源，建立無病苗木繁育基地。在柑橘黃龍病流行區域，堅持“及時挖除病樹、大面積嚴格防除柑橘木虱及栽種無病苗木”是控制病害傳播流行的最有效措施。尚無有效藥劑治療感病植株，因此在冬季清園、春梢期、夏梢期、秋梢期這四個關鍵時期，采用農業、物理、生物及化學防治等方法嚴格防除柑橘木虱顯得尤其重要。生產上以化學防治為主，使用的主要藥劑有殺蟲劑和殺細菌的銅制劑等。
參考資料 >
【中國科學報】黃龍病防控掀開新篇章.西南大學.2024-03-19
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柑橘黃龍病的防控措施.微信公眾平臺.2025-07-16
如何識別柑橘黃龍病.新華網.2024-12-30