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沃爾巴克氏菌
來源:互聯網

沃爾巴克氏菌?(拉丁學名:Wolbachia),別名沃爾巴克氏體,是一種寄生性細菌,為沃爾巴克氏體屬的統稱,屬于立克次氏體目、無形體科。1924年,首次在尖音庫蚊(Culex pipiens)中描述了沃爾巴克氏菌。截至2025年8月,ITIS顯示沃爾巴克氏體屬共有3種。其獨特性在于它并非生存于其他生物體外部,而是侵入并控制宿主的單個細胞,以依賴這些細胞存活,其對人類無影響,主要感染節肢動物門線蟲物種,例如蠅蛹金小蜂屬(Nasonia)、嗜鳳梨果蠅(Drosophila ananassae)、臭蟲(Cimex lectularius)等。

沃爾巴克氏菌通常呈短桿狀或類球狀,長度可達1-2微米。其細胞壁具有典型的革蘭氏陰性結構,含兩層膜(外膜與內膜)及薄層肽聚糖?。其細胞壁結構決定了革蘭染色呈紅色或粉紅色。溫帶臭蟲是一種嚴格吸血的害蟲,其微生物群由一到三種內共生細菌組成,其中一種是必需的營養共生菌。這種必需的內共生菌就是沃爾巴克氏菌,其可為宿主提供兩種必需的B族維生素。在節肢動物門中,沃爾巴克氏菌演化出四種主要操控宿主生殖生物學的方式以增加其自身傳播能力,分別為:受感染雄性雌性化?;誘導孤雌生殖?;殺死受感染的雄性?;細胞質不相容性?,受感染雄性的精子被修飾,當其與未受同樣感染的卵子結合時,會導致胚胎缺陷和死亡。從細菌到多細胞真核生物的水平基因轉移曾被認為罕見或不存在,但現已明確沃爾巴克氏菌向其宿主基因組的此類轉移普遍存在。

沃爾巴克氏菌在許多昆蟲體內天然存在,而基于這種細菌的特性,可以有多種手段來阻止登革熱、基孔肯雅病和寨卡病毒病等蚊媒疾病的傳播。其中一種方法是制造一批特殊雄蚊,這些雄蚊體內含有的沃爾巴克氏菌與野生雌蚊不同,當雄蚊與雌蚊交配時,由于兩者的沃爾巴克氏菌不同類,會產生胞質不相容現象。結果就是雌蚊產下的卵無法孵化,此舉可以很快地降低蚊子的種群數量。

命名與分類

命名

1924年,明尼蘇達州明尼阿波利斯市的馬歇爾·赫蒂格(Marshall Hertig)與馬薩諸塞州波士頓哈佛大學醫學院的西米恩·伯特·沃爾巴克(Simeon Burt Wolbach)首次在尖音庫蚊(Culex pipiens)中描述了沃爾巴克氏菌。他們研究了一類稱為立克次體的微生物,這是一種廣泛存在于節肢動物門中的細胞內寄生細菌。為此,他們檢測了多種節肢動物,包括在波士頓和明尼阿波利斯附近采集的25只雄性雌性尖音庫蚊。他們觀察到僅感染卵巢睪丸的細胞內生物體,且在這些卵中也發現其存在。1936年,赫蒂格將這種特殊寄生昆蟲命名為派畢梯斯沃爾巴克氏菌(Wolbachia pipientis)。

分類

沃爾巴克氏菌隸屬于立克次氏體目、無形體科。截至2025年8月,ITIS顯示沃爾巴克氏體屬共有3種,分別為羊蜱蠅沃爾巴克菌(Wolbachia melophagi)、虱沃爾巴克氏菌(Wolbachia persica)、派畢梯斯沃爾巴克氏菌(Wolbachia pipientis)。

特征

沃爾巴克氏菌通常呈短桿狀或類球狀,長度可達1-2微米。其細胞壁具有典型的革蘭氏陰性結構,含兩層膜(外膜與內膜)及薄層肽聚糖?。其細胞壁結構決定了革蘭染色呈紅色或粉紅色等。

分布范圍

沃爾巴克氏菌廣泛分布于全球,主要分布于東亞(中國、日本朝鮮韓國)、東南亞、南亞、澳洲、歐洲、非洲、美洲等地,在中國分布于遼寧省、安徽、浙江省福建省、臺灣、江西省廣東省海南省云南省等地。

棲息環境

?沃爾巴克氏菌?是一種寄生性細菌,其獨特性在于它并非生存于其他生物體外部,而是侵入并控制宿主的單個細胞,以依賴這些細胞存活,其主要感染節肢動物門(包括昆蟲和蛛形綱動物)及線蟲(包括蛔蟲病等寄生植物病原線蟲)物種。

習性

臭蟲(Cimex lectularius)是一種嚴格吸血的害蟲。這種半變態昆蟲在最終蛻皮為成蟲之前經歷五個若蟲階段。每個齡期需要一頓血餐以便在1周內進行蛻皮,且兩性在成蟲階段都會叮咬。與其他嚴格吸血的昆蟲或依賴營養不平衡飲食的物種類,溫帶臭蟲進化出與內共生細菌的長期關聯,這些共生菌提供它們在飲食中缺乏的必需營養,尤其是充足的B族維生素。據了解,溫帶臭蟲的微生物群由一到三種內共生菌組成,其中一種是必需的營養共生菌。這種必需的內共生菌是沃爾巴克氏菌,其可為宿主提供兩種必需的B族維生素(即生物素維生素B2)。

生長繁殖

節肢動物門中,沃爾巴克氏菌演化出四種主要操控宿主生殖生物學的方式以增加其自身傳播能力,分別為受感染雄性雌性化?(將遺傳學上的雄性轉變為雌性);誘導孤雌生殖?(無需雄性的繁殖方式);殺死受感染的雄性?;細胞質不相容性?,受感染雄性的精子被修飾,當其與未受同樣感染的卵子結合時,會導致胚胎缺陷和死亡。

?雌性化

雌性化對沃爾巴克氏菌這類母系遺傳的細菌而言或許是最具明顯效益的策略。由于雄性對大多數細胞質因子(如沃爾巴克氏菌和線粒體)的遺傳傳遞構成死胡同,將受感染的遺傳學雄性后代轉化為雌性,可使沃爾巴克氏菌向下一代傳播的潛力翻倍。然而迄今為止,在沃爾巴克氏菌誘導的四種主要表型中,雌性化現象被報道的頻率最低,僅在三個節肢動物目中有記錄。沃爾巴克氏菌誘導的雌性化最常見于潮蟲科(Oniscidae)中的數種陸生等足類動物。在昆蟲中,僅知鱗翅目半翅目存在此類現象。

?孤雌生殖?

鑒于雄性對沃爾巴克氏菌的遺傳傳遞構成進化死胡同,母系遺傳的內共生體操縱宿主的另一顯著策略是誘導孤雌生殖,即無需精子受精卵即可產生雌性后代。與雌性化類似,孤雌生殖的誘導使所有子代均為雌性,從而將沃爾巴克氏菌向下代傳播的潛力提升一倍。已知沃爾巴克氏菌誘導的孤雌生殖存在于三個節肢動物目,分別為薊馬科(Thysanoptera)、蜱螨目(Acari)及膜翅目(Hymenoptera)。

雄性致死

沃爾巴克氏菌誘導的第三種表型是遺傳學雄性的致死。僅當被感染雄性的死亡能使存活的受感染雌性兄弟姐妹獲益時,沃爾巴克氏菌才會演化出此表型。因此,僅在高強度兄弟姐妹資源競爭的宿主中,雄性致死型沃爾巴克氏菌感染才會持續存在。已在四個節肢動物門目中觀察到雄性致死現象:昆蟲綱內包括雙翅目(Diptera)、鞘翅目(Coleoptera)和鱗翅目(Lepidoptera);昆蟲綱外則見于擬蝎目(Pseudoscorpiones)。

?細胞質不相容性

沃爾巴克氏菌誘導的表型中,最常見且系統發育多樣性最廣的是細胞質不相容性。已知至少八個節肢動物目存在此現象,分別為蜱螨目(Acari)、鞘翅目、雙翅目、等足目(Isopoda)、鱗翅目、膜翅目同翅目(Homoptera)和直翅目(Orthoptera)。?細胞質不相容性表現為當感染沃爾巴克氏菌的雄性個體與缺乏同類型菌株的雌性(未感染或感染不同沃爾巴克氏菌株)交配時,其他所有交配組合均相容。在二倍體生物中,不相容交配導致胚胎死亡率上升;極端情況下,感染雄性與未感染雌性交配產生的所有后代均死亡(不相容交配)。而同一感染雄性與同型感染雌性交配(相容交配)則不會增加后代死亡率。理論上,此類沃爾巴克氏菌在種群中的傳播機制可簡述為在混合種群(含感染與未感染個體)中,感染沃爾巴克氏菌的雄性通過降低未感染雌性的適應度,從而提升感染雌性的相對繁殖優勢。

水平基因轉移

水平基因轉移從細菌到多細胞真核生物曾被認為罕見或不存在,但現已明確沃爾巴克氏菌向其宿主基因組的此類轉移普遍存在。首次報道的轉移發生在小豆甲蟲中,其X染色體整合了沃爾巴克氏菌染色體的大片段古老轉移。對多種節肢動物門線蟲全基因組的分析表明,沃爾巴克氏菌基因向宿主的轉移廣泛存在。轉移的基因范圍涵蓋:蠅蛹金小蜂屬(Nasonia)基因組中發現的小型沃爾巴克氏菌基因片段,以及嗜鳳梨果蠅(Drosophila ananassae)基因組中幾乎整條沃爾巴克氏菌染色體的轉移。近期在天牛中發現了另一例沃爾巴克氏菌全基因組向宿主基因組的大規模轉移。

盡管此類水平轉移的最終命運尚不明確,但已發現轉移基因在宿主基因組中獲得功能的案例:蚜蟲?體內,沃爾巴克氏菌(或其近緣種)的基因轉移至宿主基因組,并在昆蟲含菌細胞(bacteriocyte)中高表達;?埃及伊蚊?(Aedes aegypti)中,兩個相鄰基因可能從沃爾巴克氏菌轉移至蚊子基因組,并以較高水平表達,表明這些基因在蚊基因組中已獲得功能。另一例蚊子基因與沃爾巴克氏菌基因相似,但可能是從蚊子向沃爾巴克氏菌的轉移事件。

用途

科學家在一些城市釋放了一些經過改造的蚊子,用來抵御蚊媒疾病的傳播。這種改造并不復雜,僅僅是讓埃及伊蚊攜帶了一種它們原本體內沒有的細菌——沃爾巴克氏菌。根據世界蚊子項目的初步分析,在一些釋放改造蚊的區域,登革熱的感染率下降了76%。這一結果,也堅定了他們進一步推廣沃爾巴克氏菌改造蚊的使用。

實際上,沃爾巴克氏菌在許多昆蟲體內天然存在,而基于這種細菌的特性,可以有多種手段來阻止蚊媒疾病的傳播。一種方法是制造一批特殊雄蚊,這些雄蚊體內含有的沃爾巴克氏菌與野生雌蚊不同,這樣當雄蚊與雌蚊交配時,因為兩者的沃爾巴克氏菌不同類,會產生胞質不相容現象。結果就是雌蚊產下的卵無法孵化,此舉可以很快地降低蚊子的種群數量。

不過,對于埃及伊蚊來說還有更加簡便的方法。天然的埃及伊蚊本身不含有沃爾巴克氏菌,而一旦沃爾巴克氏菌進入了埃及伊蚊體內,它就能夠阻止包括登革熱在內的許多病毒進行復制。如此一來,蚊子體內的病毒數量會大幅下降,即使叮咬了人類,也不會傳播疾病。

這種策略在2015年就開始得到了小范圍實踐,WMP當時在澳大利亞湯斯維爾釋放了一批受沃爾巴克氏菌感染的埃及伊蚊,在試驗4年后,當地一共只報告了4例登革熱感染案例。2019年,在美國熱帶醫學和衛生協會的年度會議上,WMP的傳染病學家再次帶來了樂觀的結果。在印度尼西亞的日惹特區,與對照區域相比,釋放改造蚊區域在2年半后,登革熱感染病例下降了76%。而在巴西尼泰羅伊,基孔肯雅熱(一種由基孔肯亞病毒感染,經伊蚊傳播的傳染病)的感染病例下降了75%。

這些研究規模不大,并且結論是基于當地衛生部門的統計數據得出的,因此數據可能存在誤差。但在WMP成員看來,“這仍然是一種積極的信號”,因此或許是時候開展更大規模的試驗了。

說做就做,研究團隊直接在日惹選取了一片26平方千米的區域,這里居住著大約30萬的居民。他們將該地劃分成了24個地區,其中12個會釋放特選的改造蚊,它們會攜帶一種經過多次比較、篩選的沃爾巴克氏菌wMel,這種細菌可以有效地應對4種登革熱的亞型。

整個團隊需要在各個區域協作,每兩周在試驗地釋放一批改造蚊,這一過程最長持續了28周。從第一次釋放改造蚊開始,大約10個月之后,改造蚊在當地蚊群的占比已經上升到了80%。

研究者在24個片區招募了一些有發燒癥狀的志愿者進行登革熱檢測,來自試驗區的志愿者中,登革熱陽性的比例為2.3%,而在對照區,登革熱陽性比例為9.4%。簡單來說,釋放改造蚊可以將登革熱的感染比例下降77%。而因為登革熱而住院的概率也會下降86%。與此同時,研究團隊利用計算機建立的模型分析顯示,當個體更多地暴露在沃爾巴克氏菌感染的蚊子中時,人們感染登革熱的風險要下降很多。

在試驗后期,研究者發現,沃爾巴克氏菌已經開始朝著對照區傳播,感染這些地區的蚊群。研究團隊在試驗結束后,也開始在對照區釋放了改造蚊,他們想要在這26平方千米的區域徹底消滅登革熱。

2020年12月,WMP向WHO提交了日惹地區開展的這一大型試驗的數據。根據WHO顧問團的消息,他們正準備將沃爾巴克氏菌蚊子列為控制登革熱的建議之一。WMP在尋求WHO的批準,讓聯合國的機構能進行投資,用于在更多的地方釋放改造蚊。

當然,釋放蚊子之后,能在多長的時間里保護當地居民也是值得考慮的一個問題。就能夠獲取的數據來看,在一些更早進行測試的地方,沃爾巴克氏菌在蚊群的水平在10年之內仍然能保持很高的水平。

WMP的成員之一,墨爾本大學的生物學家Ary Hoffmann指出,不排除一些登革熱可能會演化出應對沃爾巴克氏菌的亞型,但改造蚊仍然是一種看上去“非常棒的技術,值得在未來繼續推廣。”

代表物種

派畢梯斯沃爾巴克氏菌(Wolbachia pipientis)是一種Α-變形菌細菌,在昆蟲、甲殼亞門歐洲塵螨絲蟲病線蟲中是一種非常常見的細胞質共生體。為增強其傳播能力,派畢梯斯沃爾巴克氏菌已進化出大規模的宿主操縱機制,包括孤雌生殖誘導、雌性化和殺雄作用。派畢梯斯沃爾巴克氏菌最常見的效應是感染雄性個體與未感染雌性個體之間的交配不親和性。由于這些共生細菌的挑剔生長要求,人們對其遺傳學和生物化學知之甚少。派畢梯斯沃爾巴克氏菌對與卵早期分裂相關的微管的親和力可能解釋了其部分效應。這類遺傳微生物被認為是性別決定、真社會性和物種形成進化過程中的主要因素。派畢梯斯沃爾巴克氏菌分離株也被視為修飾野生昆蟲種群的潛在載體,用于改進生物害蟲防治中的寄生蜂效能,以及作為干擾絲蟲線蟲引發疾病的新方法。

參考資料 >

沃爾巴克氏體 ——操縱昆蟲及其他物種的生殖.worldscience.2025-08-05

Wolbachia Hertig, 1936.gbif.2025-08-05

Wolbachia Biology.www.sas.rochester.edu.2025-08-05

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Wolbachia Hertig, 1936.itis.2025-08-05

Development, feeding, and sex shape the relative quantity of the nutritional obligatory symbiont Wolbachia in bed bugs.pmc.ncbi.nlm.nih.gov.2025-08-05

釋放感染沃爾巴克氏體的蚊子可有效控制登革熱的傳播 | 研究速遞.中國醫學論壇報.2025-08-05

新知|花蚊子這個偷渡客,傳播病毒為啥“穩準狠”.百家號.2025-08-07

Wolbachia Pipientis: Microbial Manipulator of Arthropod Reproduction.annualreviews.2025-08-05

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