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纓翅目
來源:互聯網

纓翅目(食蟲類:Thysanoptera),別名馬,是節肢動物門昆蟲綱下的一目。截止到2023年,根據國際綜合分類學信息系統(ITIS)統計數據,纓翅目下共有8個科、179個屬、以及851個種。纓翅目昆蟲身體通常微小且細長,一般為1~2毫米。頭部靈活,復眼發達,有3個在頭頂上呈三角形排列的單眼。頭部有觸角。口器吸式,呈鞘囊狀,圓錐形,生自頭下方。前胸發達且能活動,中、后胸愈合。通常有2對翅,足短小,有1~2節足附節。腹部通常有10節,也有11節的。

纓翅目昆蟲的分布較為廣泛,除了南北兩極之外各大洲均有分布。纓翅目昆蟲發育繁殖最適宜的溫度為10~30℃,棲息最適溫在15~25℃,大多數種類棲息在氣候溫暖的地區,也有少許種類能夠耐寒、耐熱,生活在高溫或低溫的環境中。且大多數種類喜干厭濕,喜歡棲息在比較干燥的環境下。

纓翅目昆蟲是世界上最重要的農業害蟲類群之一。但其中有些種類如菌食性的管薊馬科(Phlaeothripidae)種類,對于生態系統營養物質的循環起著重要作用,在生物多樣性保護與利用、動物地理、植物保護等領域具有重要的研究意義,是土壤動物的重要組成部分。另一類纓翅目昆蟲訪花薊馬,其體表具鬃毛,攜帶花粉能力強,可以給植物授粉,還有少量物種可以捕食害蟲,在生物多樣性的保護上同樣起著直接或間接的重要作用。

命名與分類

命名

歷史上,學術界首次提到形似纓翅目的昆蟲是在17世紀。當時羅馬的天主教牧師菲利普·博南尼(Philippo Bonanni)在1691年繪制了一份關于昆蟲的草圖。1744年,瑞典的昆蟲學家查爾斯·德·吉爾(Charles De Geer)男爵因為描述了Physapus屬的兩個物種,而被誤認為是第一個記錄Physapus屬下兩個物種的的第一人。之后在1746年時,瑞典生物學家林奈增加了此屬下的第三個物種,并將這類昆蟲稱為“Thrips”。1836年,愛爾蘭昆蟲學家亞歷山大·亨利·哈利迪(Alexander HenryHaliday)在第一份關于這些昆蟲的詳細出版物中首次提出了“纓翅目(Thysanoptera)”。它包括形態學和生物學、以及對11屬41種已知物種的調查。

薊馬,作為纓翅目昆蟲的常見別名,其英文名稱“Thrips”來源自希臘文,意為木虱“Wood louse”。其拉丁學名“Thysanoptera”一詞也來源自希臘文,意思是緣纓翅,即“Fringe”。薊馬中有許多種類經常在植物花中,如大薊、小薊,正因如此才有了“薊馬”這一名稱。

分類爭議

纓翅目屬于動物界、節肢動物門、昆蟲綱。如果根據纓翅目昆蟲的口器構造來區分,最接近于昆蟲綱的半翅目,也正因此,在18以及19世紀的一些生物分類學者曾把纓翅目昆蟲歸入半翅目(Hemiptera)或者有吻目(Rhynchota)中。

由于昆蟲學家和纓翅目昆蟲分類學家對于纓翅目的分類系統持有不同的見解,因此關于纓翅目的分類系統一直存在爭議。1912年,英格蘭學者巴格諾爾(Bagnall)建立了3個亞目,8個科的纓翅目分類系統。1921年,奧地利昆蟲學家卡尼(Karny)第一次提出2個亞目、10個科、13個亞科的纓翅目分類系統。1942年,美國昆蟲學家埃辛(Essig)使用了2個亞目,5個總科,20個科的纓翅目分類系統,美國昆蟲學家埃辛(Essig)所使用的分類系統在中國也曾被使用過。

1957年,奧地利薊馬研究專家普理斯納(Priesner)建立的纓翅目分類系統包括2個亞目、4個總科、5個科,9個亞科,22個族以及20個亞族,曾被國際薊馬分類學者廣泛采用。此后印度昆蟲學家阿南塔·克里希南(Anantha krishnan)在研究印度纓翅目昆蟲的時候,與奧地利薊馬專家普理斯納(Priesner)所用的的分類系統表基本相符。1968年,日本學者黑遲三樹男采納了普理斯納(Priesner)及美國歷史學家莫里森(Morison)的一部分意見,在研究日本薊馬種類時,所采用的系統分類表,與奧地利薊馬專家普理斯納(Priesner)的分類系統表比較,科以上單元是一致的,但在亞科、族、亞族之間卻存在差異。

物種統計

截止1982年,全世界已記述的纓翅目昆蟲約有600余屬,3000余種。截止2008年,纓翅目昆蟲種類已記錄到7400種,截止2020年,全世界已記錄的纓翅目昆蟲達7700余種。每年都有新屬和新種發表,人們對其種類的鑒別仍然存在著許多問題,有些種類在不同的地方、不同的人會研究出不同的結果。一般公認將纓翅目分為2個亞目,即鋸尾亞目(Terebrantia)和管尾亞目(Tubulifera),其中有3個科,即管薊馬科(Phlaeothripidae)、紋薊馬科(Aeolothripidae)、薊馬科(Thripidae)。

截止到2023年,根據全球物種名錄(COL|Catalogue of Life)統計數據記錄,纓翅目下共有15個科、6個亞科,858個屬、8個亞屬,共有6572個種。

由于關于纓翅目下的分類一直存在爭議,因此此處物種統計根據國際綜合分類學信息系統(ITIS)統計數據介紹,截止到2023年,根據綜合分類信息系統(ITIS)統計數據記錄,纓翅目下共有2個亞目、8個科、6個亞科、179個屬、6個亞屬、以及851個種、3個亞種。其中:

形態特征

纓翅目昆蟲身體通常微小且細長,體長一般為1~2毫米,最小的有0.5毫米,最大的可達14毫米。

頭部

頭部能夠自由活動,下口式。復眼發達,有3個在頭頂上呈三角形排列的單眼,除此之外,薊馬中也有缺少單眼的種類,無翅型常缺單眼。頭部通常有6~9節形如念珠狀、線狀的觸角。口器銼吸式,呈鞘囊狀,圓錐形,生自頭下方。口錐上方為上唇與唇基,其下方為下唇與唇基,且下唇上有1~4節下唇須。左右上顎不對稱,左側顎大于右側顎,這種情況在鋸尾亞目中比較顯著。下顎為針刺,生自板狀物,上面還生長著2~8節顎須。

胸部

前胸發達且能活動,中、后胸愈合。通常有2對翅,有些種類退化或者缺少。翅發達的種類,前、后翅均較狹長,具少數縱脈,但有的不伸達,缺少翅端,某些特殊種類有橫脈。翅的邊緣生長有繁密的纓狀長毛,也因此稱為纓翅目。足短小,有1~2節足附節,爪一般退化。附節端部有由中墊特化而來泡囊,當薊馬休息時它收縮,步行時則膨脹,是受血壓調節的。早期的昆蟲學者據此還將該目命名為泡腳目。在營蟲生活的種類中有爪且發達,但泡囊不發達的現象。

腹部

腹部通常有10節,也有11節的,如橫紋薊馬(Aeolothrips fasciatus)。鋸尾亞目(Terebrantia)第1腹節比其他腹節小,管尾亞目(Tubulifera)第1腹節通常退化。第一節與后胸愈合緊密,向端部各節漸尖。鋸尾亞目雌蟲自第八腹節生出鋸齒狀產卵器,末端數節形如圓錐體,故也稱鋸尾亞目為錐尾亞目,雄蟲末端鈍圓。管尾亞目雌蟲無特化的產卵器,雌、雄末節均呈管狀。

分布棲息

分布范圍

纓翅目昆蟲的分布較為廣泛,除了南北兩極之外各大洲均有分布。

棲息環境

纓翅目昆蟲發育繁殖最適宜的溫度為10~30℃,棲息最適溫在15~25℃,不同種類,棲息環境有所差異。大多數種類棲息在氣候溫暖的地區,也有少許種類能夠耐寒、耐熱,生活在高溫或低溫的環境中。且其中多數種類喜干厭濕,喜歡棲息在比較干燥的環境下。例如黃腹紋薊馬(Aeolothripinae fliaviventer)主要棲息在荒漠草原,植被較少的地區、短角薊馬(Thrips brevicornis)主要棲息于森林草原、植被、樹木茂密的區域、稻管薊馬(Haplothrips aculeatus)主要棲息于農田、菜地、果園、草原等區域。

習性特點

節律行為

成蟲白天多隱藏在一些菊科(Asteraceae)植物中,早晨、黃昏、陰天多在耳片上活動取食,并靠氣流吹送擴散。此外薊馬還有越冬的行為,多以成蟲在隱蔽場所越冬,也有以卵、若蟲或蛹越冬的種類。在1年1代的種類中,通常以若蟲入土越夏越冬,次年的春天化蛹,初夏時羽化為成蟲寄生在寄主植物上為害。另外生活在冬季溫度較高地區的種類,沒有滯育或休眠現象,照常發育和繁殖。

聚集行為

很多種類的纓翅目昆蟲會在植物或農作物等的葉、花、果實等位置成群的聚集,即多種纓翅目昆蟲都有著聚集行為,而且,不同種類的纓翅目昆蟲在寄生植物上的聚集部位不一樣。例如聚集在花冠上的主要是黃薊馬(Thrips flavus )、西花薊馬(Frankliniella occidentalis)、花薊馬(Frankliniella intonsa)等,聚集于葉芽上的主要是擬斑薊馬屬(Parabaliothrips Priesner),棕櫚薊馬(Thrips palmi)則主要聚集在心葉上,豆花薊馬(Megalurothrips sjostedti)雄性主要聚集在葉上,而雌性則主要聚集在花上。

聚集行為的發生很有可能與薊馬所釋放的聚集信息素有關系,此類聚集素在種間具有特異性,均可誘導纓翅目昆蟲產生聚集行為。無論是雄蟲還是雌蟲都具有這種具有引誘作用的化學物質,在同種昆蟲的棲息地定位、食物源尋找、尋找異性配偶交配等方面發揮著重要作用。正是因為其具有引誘性,纓翅目昆蟲會聚集成群,人們常利用此行為對其進行防治。

防御行為

纓翅目昆蟲的肛門分泌物中含有報警信息素,此類物質不僅會對其成蟲和若蟲具有趨避作用,能夠降低雌蟲產卵率,還對成蟲的著落,行走和起飛行為具有調控作用。此外此類信息素能夠引起纓翅目昆蟲的警覺和防御行為,處于防御狀態下的纓翅目昆蟲會腹部向背側彎曲以此做出防御反應。

覓食行為

薊馬的食性比較復雜,有植食性和肉食性兩種,植食性種類較為常見。其主要危害小麥、水稻、玉米、棉花、甘蔗、煙草和苜等農作物;李、桃、葡萄和草莓等水果類;菊花、丁香和棕櫚等花卉類。薊馬主要是以若蟲和成蟲的形態去刺吸寄主植物的葉、芽、花或果的汁液。另外許多薊馬在進食或產卵時會在植物上形成蟲癭(蟲癭指昆蟲通過產卵與取食時的化學刺激或物理刺激使植物細葉片形成的瘤狀突起),這些薊馬被稱為蟲癭薊馬,如克氏薊馬屬(Kladothrips)和Onchothrips屬。

社會行為

能夠形成蟲癭的薊馬與其共生者之間存在著一些社會行為,如種內斗爭:這類薊馬的雌性個體在蟲癭形成初期使用它們膨大的前足作為武器而進行一些致命的打斗,一小部分種群在打斗期間可能被殺死。然而在Oncothrips tepperi、Onychothrips arotrum和Onychothrips tepperi3種能形成蟲癭的薊馬中只存在雌性之間的打斗現象。

此外在蟲癭內還有著盜寄生現象,盜薊馬屬(Koptothrips)的薊馬種就是薊馬蟲癭的入侵專家。它們會殺死造癭者,然后鳩占鵲巢,在蟲癭內繁殖而成為蟲癭的占有者。在澳大利亞還發現了至少6種能形成蟲癭的薊馬呈現出士兵階級,即具有簡化翅的雌性和有膨大前足作為武器的雄性演化成專門防衛入侵者的士兵,還形成了類似于蟻群的真社會群體,具有“繁殖女王”和“非繁殖士兵”。蟲癭薊馬士兵階級的出現為研究真社會性的起源與進化提供了另一個重要線索。

能夠產生蟲癭的薊馬中士兵的起源和維持,主要壓力就是盜薊馬屬(Koptothrips)入侵。當蟲癭遭受盜寄生薊馬的入侵時,士兵也會襲擊盜寄生薊馬,以維護自己的領地。盜薊馬屬(Koptothrips)已經被認為是士兵形態學(主要研究具有簡化翅的雌性和有膨大前足作武器的雄性薊馬如何演化為種群防衛者)和行為進化學的一個主要選擇力基礎。蘇格蘭學者麥克利什(Mcleish)等人認為,近親交配也是士兵階級起源的一個促進因素。

生長繁殖

繁殖特點

纓翅目昆蟲的繁殖因種類以及溫度的不同而有所差異,大多數纓翅目昆蟲種類1年可發生多代,一年發生多代的種類世代重疊現象嚴重。一般是5~7代居多,十幾代的也有,如榕管薊馬(Gynaikothrips uzeli)在中國福建省1年能發生13~15代。且每代所需時間會受到季節的影響,在冬季世代歷期為50天,隨著溫度的升高,世代歷期為20天,在7、8月份溫度過高時,發育減慢。在繁殖過程中,大多數纓翅目昆蟲主要以成蟲在游草或其他禾本科雜草心葉內越冬。而西雙版納傣族自治州的纓翅目昆蟲在繁殖過程中幾乎沒有越冬現象。

生殖方式

纓翅目昆蟲通常有兩性,其生殖方式有兩性生殖和孤雌生殖(亦稱單性生殖)兩種,或者兩者交替發生。兩性生殖中,雌性的個體數量多。雄性數量少的情況下,就會出現一頭雄性與多頭雌性交配的情況。在某些雄性稀少甚至至今未發現雄性的纓翅目昆蟲種類中,其生殖方式就是部分或者全部孤雌生殖,如稻直鬃薊馬(Stenchaetothrips biformis)。如孤雌生殖又分產雄孤雌生殖和產雌孤雌生殖兩種情況。雌性纓翅目昆蟲總是雙倍體,而雄性纓翅目昆蟲是單倍體,雄性產自非受精卵,雌性產自受精卵。在產雄孤雌生殖情形下,未經交配的雌性,所繁殖的后代都是雄性,而交配過的雌性則能繁殖較多的雌性和一些未受精卵發育而成的雄性。

纓翅目昆蟲大多種類為卵生殖,但也有卵胎生的種類。如分布在溫帶的大管薊馬屬(Megathrips)和尾端管薊馬屬(Caudothrips)。此外熱帶的光管薊馬屬(Actinothrips)、兩叉管薊馬屬(Diceratothrips)、輕管薊馬屬(Elaphrothrips)及軛管薊馬屬(Zeuglothrips)也能夠繁殖若蟲,同樣屬于卵胎生之列。

交配行為

纓翅目昆蟲體內具有一類接觸信息素,該物質由雄性成蟲產生,只有接觸到該物質的兩性成蟲才會發生行為反應,在種間相互識別中起著重要作用,雄性會表現出擺動腹部的行為,這是一種雄雄斗爭的信號。而對于雌性來說,則表現出抬高腹部的行為,這代表的是一種拒絕交配的信息。

一般說來,纓翅目昆蟲雄性發育略快于雌性。雌雄交配一般發生在成蟲羽化后2、3日內進行,但在極少數種類中,如齒角泥薊馬(Limothrips denticornis)則是先羽化的雄成蟲與性早熟的雌性蛹交配,已交配的雌蛹羽化為成蟲后不用再交配即可繁殖后代,即可通過孤雌繁殖的方式產卵。雌雄交配時間的長短因種類的不同而有所差異,有的種類可持續20~60分鐘,有的則大約3~10分鐘,甚至有的只需幾秒鐘。另外,纓翅目昆蟲體內有反性信息素物質,能夠從雄性傳遞給雌性,雄性薊馬在交配過程中會產生一種昆蟲抑制劑并作用于雌性,避免多次交配,提高交配效率。

生長周期

纓翅目昆蟲的發育是介于全變態和半變態之間的過漸變態發育,其生長一般需要經歷卵、若蟲、偽蛹和成蟲4個階段。從卵發育成蟲產生后代,即可稱完成一個世代,所需時間因種類及其環境因素的影響而有所不同,從十多天到一年多都有可能。

纓翅目昆蟲的卵歷期通常為2~20天,其長短與溫度呈負相關,即溫度越高卵歷期越短。卵發育后期會出現紅色眼點,代表著即將要孵化。剛孵化出的若蟲體型如同針尖,沒有顏色,肉眼不容易看見。薊馬鋸尾亞目中絕大多數種類若蟲有4齡,也有少數種類僅有3齡。

第1、2齡若蟲腹部末節僅有數根短小的剛毛,第3齡若蟲觸角變成鞘囊狀,短小且向前,沒有單眼,復眼較小,翅芽外露,沒有端泡。不取食、不排泄,行動開始逐漸遲緩,此時期歷期很短,稱之為前蛹。第4齡若蟲有單眼,觸角伸長且向頭背彎曲,翅芽相較第3齡增大,歷期有所延長,靜止不動。

在管尾亞目中若蟲有5齡,其與鋸尾亞目最大的不同在于其若蟲有第5齡,管尾亞目第5齡若蟲翅芽大,顏色深,稱之為蛹。由于它的前蛹和蛹與全變態昆蟲的蛹有所不同,因此有些昆蟲學家將前蛹和蛹合稱為“偽蛹”。之后這些偽蛹就會因種類的不同而選擇不同的場所化蛹,化蛹后即為成蟲。

種間關系

天敵是纓翅目昆蟲生存的生態環境中生物群落一個組成部分。纓翅目昆蟲的天敵可以分為寄生性和捕食性兩大類,主要是昆蟲,還有某些其他螨形總目、蜘蛛、線蟲及真菌。天敵可以侵襲纓翅目昆蟲的卵、若蟲、預蛹、蛹及成蟲各態,但不同種類的天敵對纓翅目昆蟲的蟲態也有所選擇。就西花薊馬(Frankliniella occidentalis)來說,與其天敵也存在一定的寄生關系,其寄生性天敵最常見的是為蔥薊馬姬小蜂和美洲薊馬姬小蜂,這兩種寄生蜂均寄生西花薊馬的初孵幼蟲,并導致寄主在預蛹期死亡。

主要價值

纓翅目昆蟲種類中有菌食性的管薊馬科種類,全世界已描述的菌食性的管薊馬科種類超過2500種,約占纓翅目總物種數的40%。菌食性的管薊馬科種類對于生態系統營養物質的循環起著重要作用,在生物多樣性保護與利用、動物地理、植物保護等領域具有重要的研究意義,是土壤動物的重要組成部分。此外,纓翅目昆蟲種類中還有一種訪花薊馬,訪花薊馬體表具鬃毛,攜帶花粉能力強,可以給植物授粉,還有少量物種可以捕食害蟲,直接或間接的對生物多樣性的保護起到一定的作用。

危害防治

物種危害

纓翅目昆蟲是世界上最重要的農業害蟲類群之一。纓翅目昆蟲主要危害小麥、水稻等農作物以及水果類和花卉類植株,主要是通過去刺吸寄主植物的葉、芽、花或果的汁液,使被害植株心葉不能正常展開,造成嫩葉皺縮卷曲,甚至黃化、干枯、凋菱,花器呈白斑點或變成褐色,果實留下創痕,甚至造成瘡疤。

除此之外,纓翅目昆蟲還能傳播多種病毒,對植物造成間接為害。薊馬通過傳播病毒對植物造成的二次為害遠比自身取食造成的要為害嚴重的多。在熱帶亞熱帶地區,還有相當數量的植食性種類還可致癭為害,最典型的特征就是為害后的植物組織會產生蟲癭,最終導致植物死亡。

防治方法

物理防治

根據纓翅目昆蟲的趨光性,可通過懸掛黃板和藍板誘導其轉移,進而捕殺。如棕櫚薊馬(Thrips palmi)對藍色的粘蟲紙比較敏感,可以用藍色的粘蟲紙插在作物周圍,對其進行誘殺。此外,可以與引誘劑相結合,能夠取得更加顯著的效果。

另外還可以通過以下的物理方式進行防治:

生物防治

生物防治是指利用自然界中的有益生物,例如寄生性天敵、捕食性天敵和病原性天敵等來抑制有害生物的種群數量或消滅有害生物的一種防治方法。纓翅目害蟲的生物防治資源十分豐富,主要涉及捕食、捕食螨寄生蜂和病原線蟲及真菌等,其中應用最為廣泛的是捕食性天敵。可以用各種菌制成藥劑,進行噴灑。此外也可以綜合防治,運用引誘板進行引誘,然后噴巴氏蠶白僵菌,地下多次釋放捕食螨,可達到防治纓翅目昆蟲的效用。

化學防治

可以運用約球熏殺,即將蘸有殺蟲藥液的棉球懸掛在門窗或其他地方,以此來進行熏殺,或通過藥液噴霧的方式對纓翅目昆蟲進行防治。施藥時間一般選在早晨9時之前,或傍晚進行噴霧施藥,施藥時要均勻噴霧,葉片背面和正面,及花朵均要噴施。

代表物種

參考資料 >

Report:Thysanoptera.ITIS.2023-08-12

..2024-11-05

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植物“果實”?不,這些其實都是癭蜂蟲癭的偽裝.中國科學院昆明植物研究所.2023-08-26

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