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來源：互聯網

鳳凰螺科（花瓶芋螺：Strombidae），是中腹足目鳳凰螺科軟體動物的統稱。該科動物又稱鳳螺科。至2021年，全球生物物種名錄（COL）記錄世界鳳凰螺科有41個屬241個物種。鳳凰螺科在中國沿海約有40種。不死鳥螺的殼邊近前端呈鋸齒狀，稱為“緋袖鳳凰螺”，這個缺刻是該腹足綱右眼伸出偷窺外界環境變化的管道。鳳凰螺科大多數為典型的熱帶海洋動物，主要分布于熱帶和亞熱帶，生活在巖礁、珊瑚礁間、沙和泥沙質的環境中。因鳳凰螺科為植食性動物，通常以藻類及沉積物碎屑為食。故喜棲息于低潮線附近有藻類叢生的海底。

鳳凰螺科殼厚實，多呈紡錘形或倒圓錐形。殼口狹長，外唇擴張呈翼狀或具棘狀突起，前端常有呈U形的外唇竇。有前后呈柳葉形，邊緣常呈鋸齒狀。該科動物的足部窄長，很強壯，行動敏捷，可向前跳動，有的可跳10余厘米之遠。兩觸角細長，位于眼柄的前部內側，眼柄細長，可自由伸縮，能從鳳凰螺缺刻處伸出眼睛窺視外部。

鳳凰螺科中的女王鳳凰螺（Strombus gigas）自1992年起已被收錄進《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄Ⅱ。2021年10月，女王鳳凰螺被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄水生動物物種核準為國家重點保護野生動物名錄》，并核準為國家二級保護野生動物。

命名

1815年，法國博學家康斯坦丁·塞繆爾·拉芬斯克（Constantine Samuel Rafinesque）將鳳凰螺科命名為“Strombidae”。

演化

鳳凰螺科起源于史前的賽諾曼-土倫期，鳳凰螺科在白堊紀物種較少，但是其多樣性在新生代早期提升。經證實鳳凰螺科大部分化石來自始新世到上新世。鳳凰螺科在第三紀中期已存在了大約3000萬年。

分類

早期發展

鳳凰螺科中最早被記載的幾種物種，是由瑞典博物學家卡爾？馮？林奈（Carl Linnaeus）在其著名的《自然系統-第10版》及中《自然系統-第12版》描述的，林奈早期是以貝殼的外形作為分類依據，因此他把外形相似的種類放在一起，比如鳳螺科中的笛螺屬（Tibia）和鉆螺科（Seraphidae）中的鉆螺屬（Terebellum），分別放入骨螺科（Muricidae）中的骨螺屬（Murex）和芋螺科（Conidae）中的芋螺屬（Conus）進行記載。雖有不足和失誤，但它為今天的鳳凰螺科分類學研究奠定了基礎。

1842年，英國博物學家喬治·布雷丁厄姆·索爾比（Sowerby, G. B. ）根據鳳凰螺科的形態圖文并茂地記載和描述了58種鳳凰螺屬58種。

1885年，特萊恩·喬治·華盛頓（Tryon,George Washington）不僅以貝殼的外部形態為依據，并以動物的生態特征和內部構造為依據對腹足綱進行分類，他在《貝類學手冊》中，對鳳凰螺科動物進行了較為詳細的研究報道。

美國學者阿爾伯特（Abbott,R,T.）分別于1960年與1961年在《印度-太平洋的軟體動物》中將鳳凰螺科分成幾個屬，其中鳳凰螺屬與蜘蛛螺屬是鳳凰螺科中物種最豐富的兩個類群。他不僅報道了鳳凰螺科的2屬70種，并建立的新種和亞種。

20世紀60—80年代，中國的貝類分類學研究有了較大的進展，1962年，張璽等在《中國經濟動物志——海產軟體動物》一書中共記述鳳凰螺科2屬6種。1976年，馬繡同在《中國近海鳳螺科種類的初步記錄》一文中報道鳳螺科4屬25種；馬繡同和林碧萍在《中國近海鳳螺科研究增補》一文中又補充報道了產于海南島和西沙群島的4個種。1983年，貝類學家齊鐘彥等在《中國動物圖譜——軟體動物》第二冊中記述了鳳螺科12種。

1998年，齊鐘彥在《中國經濟軟體動物》中詳細記述了鳳凰螺科6個種的特征及生態習性、地理分布和經濟意義。

1999年，比利時貝類學家波佩·吉多（Poppe,G,T.）以貝類圖集的方式詳細介紹鳳凰螺科的種群分布情況，共收錄鳳凰螺科5屬18亞屬107種，并附了每一種的生態圖譜和形態變異圖。

2000年，日本學者奧谷（Okutani）在《日本近海貝類圖鑒》中采用較新的分類方法，把鉆螺屬（Terebellum）從鳳凰螺科中分出，獨成一科，該書報道了鳳凰螺科中的3屬12亞屬，共37種。

分類劃分

2006年，根據組織蛋白H3基因及線粒體細胞色素C氧化酶亞單位I基因序列所排列的分支圖，當中顯示了鳳凰螺科下鳳凰螺屬及蜘蛛螺屬的32個物種，與大西洋、西太平洋及印度洋太平洋海域物種的種系發生關系。

2007年，Bandle根據鳳凰螺科的貝殼形態和大小差異，把鳳凰螺科下的鳳凰螺屬分成29個亞屬。

2008年，研究表明應該把新發現的Dolomena屬和已滅絕的Orthaulax屬、Oostrombus屬加入到2006年的分類中，因Dolomena屬的形態與所有東太平洋-大西洋近期物種的形態相似，它們的貝殼肩部都有突起，這是第一支系的雄性特征，故歸入第一支系；而根據已滅絕的Orthaulax屬和Oostrombus屬的形態特征，它們可以歸入第二支系，因為它們的貝殼表面光滑且綴有尖銳的彩云閣。

2016年，中國科學院出版的《中國動物志》根據前人的研究報道和中國沿海鳳凰螺科種群的分布情況，結合中國鳳凰螺總科的研究成果，把鳳凰螺科分成四個屬13個亞屬。

形態特征

外部形態

鳳凰螺科形態顏色各異，個體最大的瘤平頂蜘蛛螺（Lambis truncata)殼長可超320-350毫米，最小的種類殼長在15-25毫米。鳳凰螺科的貝殼呈長紡錘形、尖塔形等，有的形似蜘蛛或“水”字形，其貝殼造型獨特，殼質通常厚而結實，殼面光滑或具雕刻，有花紋。螺帶或斑塊。鳳凰螺科外形上都有自己的特色但彼此間血緣密切。在鳳凰螺科中，鳳凰螺屬（Strombus）與蜘蛛螺屬（Lambis）的生理構造、卵塊和放射狀體極為相似，但是蜘蛛螺的主要特征是外殼邊緣的棘刺或指狀突起非常發達，后鰓絲非常稀疏甚至沒有。

鳳凰螺科的螺旋部或低或高，呈圓錐形。其輪紋通常有一個中間角和軸肋交叉，通常會有小瘤或刺從其上擴展開來。特別是在早期遠緣喙的輪上有增厚的圓形靜脈曲張。鳳凰螺科進入成熟期后貝殼停止生長。

鳳凰螺科的殼的外唇前方有一個“緋袖鳳凰螺（Stromboid notch）”，這個缺刻實際上是鳳凰螺科右眼伸出偷窺外界環境變化的管道。一般而言，鳳凰螺科的外體為錐形，殼的軸部滑層很發達，在外唇通常有指狀突起。發達的雙眼也是鳳凰螺科的重要特征，眼柄上有長而尖的觸手，雌雄異體。

最具特色的是有一對很發達的眼，眼柄特長，可自由伸縮，右眼能從貝殼前溝和鳳凰螺缺刻處伸出窺視外部。左眼利用虹吸管向外窺視。眼周圍通常有桔色、黃色或紅色的環紋。完全長成的貝殼外唇外翻且厚，殼開口狹窄，外唇的后緣因鳳凰螺科的不同種類而異，可能有有凹口、凹槽、凹竇、棘刺等。成熟期的鳳凰螺科因不同種類貝殼高度大小也不同，高度從12毫米到400毫米不等，大小在其他物種的三分之一到一半不等。

內部結構

鳳凰螺科大部分的唾液腺都位于神經環的前方，導管并不穿過神經環，鳳凰螺科的唾液腺有逐漸變小的趨勢，其前緣停留在頰腫塊至食道的過渡處，逐漸變淡，并在神經環的前方消失。鳳凰螺科通常有兩個腎，腎腺位于左肺葉。腸道大部分位于腎腔內，只有小部分浸泡在消化腺內。鳳凰螺科的胃內部含有一個特殊的結構，即花柱囊，內含結晶花柱。大部分腹足類動物的肛門是虹吸式的，即在肛門之前有一個不相連的直腸區域，而鳳凰螺科的肛門有三個或者多個發育良好的突起。鳳凰螺科的中樞神經系統和大部分軟體動物門相同，但其食管下神經節是腦足神經節的兩倍以上甚至更長。雌性具有復雜的掌狀輸卵管，它的頭足右側有一條溝連接輸卵管和足部腺體的前側。

分布

分布范圍

鳳凰螺科的在全世界均有分布，主要分布在太平洋、大西洋以及印度洋。鳳凰螺科動物全部為暖海產，分布于熱帶和亞熱帶，多數種類為典型的熱帶海洋動物。該科動物在中國沿海分布的北限是浙江省的南脫島，向南可分布到海南島、西沙群島和南沙群島附近海域，為印度一西太平洋暖水區域廣布種。

棲息環境

鳳凰螺科主要棲息于巖石、珊瑚礁間、沙和泥沙質的環境中，有不少種類例如黑口鳳螺（Strombus aratrum)、滑鳳螺（Strombus labiosus）及駝背鳳螺（Strombus gibberulus gibbosus）生活在潮間帶至潮下帶的淺海區，以低潮線附近有藻類叢生的海底尤多，也有少數種類例如長鼻螺（Tibia fusus）的棲息深度可達100m以上。而鳳凰螺科中的鳳凰螺屬傾向于生活在沉積物松軟，海草密度低至中等的區域。

生活習性

覓食行為

鳳凰螺科是植食性軟體動物門，通常以藻類和沉積物碎屑為食，它們會利用其吻部像吸塵器一樣取食海底的沉積物碎屑。雖然這類物種可以在單子葉植物的葉子中獲得精致的藻類，但是它們會避免進食粗糙的藻類和海洋單子葉植物。以水晶鳳凰螺（Strombus 橄欖屬）為例，該物種會在沿途中邊用吻部攝食沉積物邊消耗掉食物，它們最偏好的食物類型位于頂部沉積物的薄表層。

跳躍行為

鳳凰螺科足部窄但很強壯，行動敏捷，可向前跳躍運動，最遠可跳躍10余厘米，它的厴細長而鋒利，呈鐮刀狀，可幫助其向前移動時保持身體平衡。該物種通常能進行兩種不同類型的跳躍，腳和厴向后推，將身體向前推。足和厴向后推，將身體推向前方。這種行為模式通常和鳳凰螺科的覓食、逃跑和翻正密不可分。

翻正反射行為

軟體動物門降落在傾斜或者不規則的平面上很有可能發生傾覆，這反過來使它很容易在試圖擺正身體時受到捕食者的攻擊。鳳凰螺科中的大型鳳凰螺屬與蜘蛛螺屬經常被自己的重量拖累，在翻正過程中往往需要進行多次嘗試。

防御行為

腹足綱動物在遇到天敵時通常能通過快速跳躍移動逃脫。然而當鳳凰螺科遇到魚蟹時這種方法就失效了，它會縮回殼里并啟動被動防御機制。鳳凰螺科在面對天敵時，它的防御機制會隨著鳳凰螺科間不同的貝殼重量、大小和形狀調整，即使身體動作相同，對捕食者的最初反應也有所不同，成年物種會后翻離開底層而亞成年物種僅僅轉向一側。

穴居行為

鳳凰螺科動物沒有專門的穴居建筑，因為它會運用獨特的挖洞技術包括使用長鼻從貝殼下面排出沉積物。大部分鳳凰螺屬與蜘蛛螺屬都會穴居，但是鳳凰螺屬之間的穴居機制大不相同，小部分物種在幼年期穴居而鮮少在成年期穴居。鳳凰螺科化石表明了腹足綱和表棲動物挖洞的相對頻率。

生長繁殖

求偶交配

不死鳥螺科動物的繁殖季節通常在每年的5一8月，但多數是在6月，水溫在21至30攝氏度。體型較小的雄性會跟著雌性的痕跡尾行5米，它把殼的前半部放在雌性張開的殼唇上，雌性可以選擇不動或者自行張開。交配時，雄性的邊緣在兩殼外翻的殼唇保護下伸入雌性的生殖器區域，位于探針的右側和后方，受精卵在體內進行。

產卵

在交配的過程中，雌性會把卵塊埋入交配所在地，卵塊有的埋在沙中有的附在巖石上，卵塊由一根連續的軟管組成，卵囊線盤繞在管內，每圈有五六個卵囊，一個卵塊中的鳳凰螺卵數量大約在112000至317000之間。

生長發育

鳳凰螺科從卵孵化成幼體需要10-11天。浮游幼體的原甲殼亞門呈圓錐形，尖而圓，至少有一部分甲殼的孔口外唇上有一個中間裂片。胚殼可能有小瘤裝飾，也可能是光滑的。胚殼末端有第一生長線。美國白燈蛾的外殼有蜿蜒的生長線，可能光滑或有裝飾，原喙大小通常超過1毫米。

以鳳凰螺科中的女王鳳凰螺為例，鳳凰螺科的幼體會在20-30天后穩定成形。鳳凰螺科的虹吸管在成長期會發生顯著的變化，在三年內會長到10厘米以上。在大約兩年半至三年的時候，鳳凰螺科會停止螺旋體的生長，并開始發育生長。鳳凰螺科在成熟期的三年至三年半后性成熟。

保護

種群現狀

2006年以來，捕手套鳳凰螺（Lobatus galeatus）的種群數量在巴拿馬共和國海域的珍珠群島和科伊巴群島呈現嚴重銳減的趨勢。2013年開始禁捕后，古巴的女王鳳凰螺整體數量上漲3.1倍，達到每公頃147只。佛羅里達島的女王鳳凰螺數量從2001年的27000只漲到64000只。1978年，百慕大海域的女王鳳凰螺僅達每公頃0.05只，而四十年的禁捕并不能讓種群密度恢復到最初的水平。

致危因素

加勒比海域海水溫度的波動與二十世紀以來的漁業開發是女王鳳凰螺在該地區的種群密度下降的主要原因。棲息地的破壞和污染同時也是該種群密度下降的影響因素。2008年以來在波多黎各第地區女王鳳凰螺的偷獵一直是一個令人擔憂的問題。

保護級別

由于鳳凰螺科中的女王鳳凰螺在加勒比海地區種群數量較少，該物種在1973年被《瀕危物種貿易公約》認定為瀕危物種。鳳凰螺科中的女王鳳凰螺在1992年被納入《野生動植物瀕危物種國際貿易公約》（CITES）附錄Ⅱ。中國將女王鳳凰螺列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄水生動物物種核準為國家重點保護野生動物名錄》，并核準為國家二級保護野生動物。

保護措施

加勒比地區專門為該海域制定了區域協調管理條例，即從5月至9月加勒比海域實行禁漁，這將在最大限度地保護在最多地點產卵的女王鳳凰螺。女王鳳凰螺管理條例中還規定了關于鳳凰螺的重要生物參考指標，即成年女王鳳凰螺的大小，其目的是確保女王鳳凰螺種群的可持續性，讓目標生物在被捕獲前至少產卵一次。2004年，巴拿馬共和國政府針對乳白鳳凰螺（Strombus costatus）和女王鳳凰螺在加勒比海地區被過渡捕撈的現象頒布了第159號法令。

主要價值

觀賞價值

鳳凰螺科因其貝殼造型獨特，色彩艷麗的花紋圖案而備受人們的喜愛和關注，鳳凰螺科因其外唇展開形如衣袖，日本人稱其為“袖貝”，它常被作為裝飾品和珍貴物品進行收藏，其中不乏一些觀賞價值較高或珍稀種類，如長鼻螺（Tibia fusus）、寬鳳螺（Strombus latissimus）、方居鳳螺（Strombus thersites）、紫袖鳳螺（Tricornis sinuatus）、水字螺（Harpago chiragra）和蜘蛛螺（Lambis）等。因此，不死鳥螺科在貝殼收藏中占據著極其重要的位置，它被貝類愛好者推崇為熱門貝類，而深受人們的青瞇。世界上一些國家和地區在明信片、硬幣、郵票和徽章上印有鳳凰螺圖案：有的甚至把它作為一種重要價值的象征。

經濟價值

鳳凰螺科下的女王鳳凰螺（Lobatus gigas）是加勒比海地區重要的漁業資源之一。位于印度洋太平洋海域的籬鳳螺（Conomurex luhuanus）也處于沿海國家的漁業資源之列。據統計，2019年20g左右紅嬌鳳凰螺市場價格高達60元/kg，其養殖利潤已十分可觀。此外，與的傳統高污染養殖品種相比，紅嬌鳳凰螺喜食藻類和有機碎屑，對環境污染較小，養殖前景十分廣闊。

食用價值

鳳凰螺科動物是軟體動物門腹足綱重要經濟類群之一，它們的肉質細嫩，味道鮮美，可以食用。不死鳥螺科中的帶鳳螺（Strombus vittatus Linnaeus）、斑鳳螺（Lentigo lentiginosus）、紅口鳳螺（Strombus haemastoma）等，均具有很高的食用價值，是中國南部沿海如海南省和廣東、廣西地區居民餐桌上的美味佳肴。而且世界上很多國家都有食用鳳凰螺的習慣，尤其是在加勒比海和非洲地區。

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