猩猩屬（拉丁學名：Pongo），是靈長目人科的一屬，是最聰明的非人類靈長目之一。該屬共有三種，分別為蘇門答臘猩猩、婆羅洲猩猩和塔巴努里猩猩。其主要分布于印尼的蘇門答臘島和加里曼丹島，以及馬來西亞的婆羅洲。主要棲息生境為熱帶雨林，種群的理想棲息地包括沖積林、低地沼澤和山麓地帶。猩猩屬都擁有較長的壽命，雄性壽命約為58歲，雌性約為53歲，圈養環境中有記錄其壽命可達60年。
猩猩雄性體高約137cm，體重約87kg，雌性體高約115cm，體重約37kg，具有強烈的性別二型性特征，成熟雄性會長出寬大的臉頰墊，雌性則不會。它們的身上覆蓋著長而豐富的紅褐色毛發，手臂長度大約是軀干長度的兩倍，手指呈鉤狀，拇指較短而其他指頭長，腳具有類似于手的靈巧性，沒有尾巴。
猩猩屬被稱為“森林園丁”，它們飲食和活動行為有助于樹木的繁殖，以及森林的更新和生態平衡。除了人類之外，猩猩屬動物幾乎沒有天敵。截至2023年，3個物種均被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，等級均為極危（CR）。2023年，3個物種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄I，相關國際貿易被明確禁止。
分類與演化
分類
1758年，卡爾？馮？林奈（Carl Linnaeus）在他的《自然系統》（Systema Naturae）一書中，首次從科學上對該屬進行了描述，并將其取名為“人科穴居人”（Homo troglodytes）。1760年，他的學生克里斯蒂安·埃馬紐埃爾·霍普（Christian Emmanuel Hopp）將其改名為“小猿”（Simia pygmaeus）。屬名“Pongo”則來源于16世紀英國水手安德魯·巴特爾（Andrew Battel）撰寫的一份文件，巴特爾曾被葡萄牙人囚禁在安哥拉，在那里他見到了兩個類人猿的“怪物”，名為Pongo和Engeco。1799年，拉塞佩德（Lacépède）將Pongo這個名字用來描述該屬。英文名“婆羅洲猩猩”源自馬來語詞匯，意為“森林之人”，描述了猩猩的棲息環境和人科的自然屬性。
1827年，法國博物學家勒內-普里梅韋勒·萊瑟（René-Primevère Lesson）在描述蘇門答臘猩猩和婆羅洲猩猩時，已將其分為兩個不同的物種。 但也有些學者認為蘇門答臘猩猩和婆羅洲猩猩是猩猩屬的兩個亞種。1996年，經過研究證明，在基因組成、形態學和生態適應上，蘇門答臘猩猩和婆羅洲猩猩之間均存在差異，故被正式確認為不同的物種，而不僅僅是猩猩屬的亞種。2004年，婆羅洲猩猩被進一步分為3個亞種：婆羅洲猩猩沙巴亞種（Pongo pygmaeus morio）、婆羅洲猩猩指名亞種（Pongo pygmaeus pygmaeus）、 婆羅洲猩猩加里曼丹亞種（Pongo pygmaeus wurmbii）。
蘇門答臘猩猩的南部小種群，之前被視為蘇門答臘猩猩，但在2017年的一項研究中，通過對顱骨大小、第一臼齒大小、毛發質地和基因組多樣性的對比發現，它與蘇門答臘猩猩和婆羅洲猩猩在基因上相隔離，并在形態上有明顯區別。因此，該種群被確認為另一個獨立的物種，被稱為塔巴努里猩猩。同時，脫氧核糖核酸分析發現，相較于蘇門答臘猩猩，其與婆羅洲猩猩更為相關。截至2017年12月，分類學家通過評估分類學上的變化，國際自然保護聯盟（IUCN）正式承認猩猩屬下有三種猩猩：蘇門答臘猩猩、婆羅洲猩猩和塔巴努里猩猩。
演化
猩猩屬與大猩猩屬（Gorilla）和黑猩猩屬（Pan）等共同構成了類人猿總科（Hominoidea）的支系。根據化石記錄和分子遺傳學研究，猩猩屬與其他類人猿的分化時間相對較早，是在約1930萬~1570萬年前從非洲巨猿譜系中分化出來。2003年，姚瓦拉·查邁尼（Yaowalak Chaimanee）等人在泰國北部，發現了距今1350萬~1000萬年前的新中新世類人猿種類的牙齒化石，該種類類人猿被命名為川府陸豐猿（cf Lufengpithecus chiangmuanensis n. sp.），其顯示出與現代猩猩屬相似的牙齒特征，被認為是猩猩屬的祖先。依斯拉菲爾（Israfil）等人根據線粒體、Y染色體和X染色體位點的數據估計，蘇門答臘島猩和婆羅洲猩猩在490萬年至290萬年前分化成兩個物種。但也有研究人員認為，這兩個物種分化的時間最近可能在40萬年前左右。2017年的基因組研究發現，婆羅洲猩猩和塔巴努里猩猩在340萬年前左右與蘇門答臘猩猩分化，而它們彼此之間的分化大約在240萬年前。塔巴努里猩猩是猩猩屬中最古老的分支，其目前所在的分布區域也被認為最接近祖先猩猩最初從亞洲大陸進入現在的印度尼西亞的地方。
關于猩猩屬與其他類人猿屬之間的精確親緣關系，以及其起源地點和分化過程仍存在一些爭議。格里漢（Grehan）和施瓦茨（Schwartz）在2009年發表的一項研究成果中提到，猩猩屬和人類共有一個共同的祖先，該祖先至少在1300萬年前廣泛分布在東非、歐洲和東南亞等地。2011年，生物學家萊托寧（Lehtonen）等人對該論點進行了駁斥，他們認為，相比較猩猩屬而言，黑猩猩屬才是人類的最近親屬。但他們同時也承認，在生活歷史、生理、行為和文化方面，人類和猩猩屬之間有許多相似之處。
特征
形態特征
猩猩屬雄性體高約137cm，體重約87kg，雌性體高約115cm，體重約37kg。其體格大小居于大猩猩屬和黑猩猩屬之間。
它們的皮膚通常為深褐色或棕色，其上覆蓋著長而豐富的紅褐色毛發，成年雄性和一些較年長的雌性可能部分或完全沒有背部的毛發；臉部被毛較稀疏，但可能有胡須和胡子。頰齒低而圓，耳朵和鼻子較小，耳朵沒有耳垂。它們的手臂長度大約是軀干長度的兩倍，可達到約213cm。手指的休息姿勢呈鉤狀，有長指頭和掌心，拇指較短，不參與抓握。腿較短，長度略超過手臂的一半。腳有四個較長的腳趾和一個可以對立的大腳趾，使它們具有類似于手的靈巧性。沒有尾巴。
猩猩屬的顱骨相對于面部較高，面部呈現內凹且突出的特征。與大猩猩屬和黑猩猩屬相比，猩猩屬的眉骨脊相對較小。雌性和幼年個體的頭骨相對較圓，面部較為纖細，而成年雄性則具有突出的尖頂脊、大頰墊或頰囊以及長牙齒。
猩猩屬的特點是具有強烈的性別二型性（Sexual Dimorphism）。成年雄性通常比雌性大一倍；雄性年齡較大時會長出寬大的臉頰墊，雌性則不會；雄性的懸喉囊、犬齒和第一顆下頜前臼齒更大，且有更明顯的胡須和胡子。但新生時顯示的性別二型性很少，使得性別鑒定困難。
智力特征
猩猩屬顱內容積平均為397cm3，是最聰明的非人類靈長目之一。亞特蘭大動物園有一臺觸摸屏電腦，兩只蘇門答臘猩猩可以在上面玩游戲。2008年在萊比錫動物園對兩只猩猩進行的研究顯示，猩猩可能會實踐“計算的互惠”，即一個個體幫助另一個個體，期望得到回報。猩猩是第一個被記錄做到這一點的非人類物種。
猩猩屬和其他大型類人猿在進行身體接觸（如摔跤、追逐游戲或撓癢癢）時會發出類似笑聲的聲音。這表明笑聲在靈長類物種中有共同的起源，并在人類起源之前就已經演化出來。猩猩可以學會模仿新的聲音，有目的地控制聲帶的振動，這是導致人類語言產生的特征。美國國家動物園的一只猩猩邦妮（Bonnie）被記錄到在聽到看護人的聲音后自發地吹口哨。
其他特征
猩猩屬的頰囊主要由脂肪組織構成，并由面部肌肉支撐。頰囊作為共鳴腔，用于發出長鳴叫聲。猩猩屬具有柔韌的髖關節，使它們的腿部能像手臂和肩膀一樣進行旋轉。
分布棲息
分布范圍
猩猩屬是唯一分布在非洲以外的大型類人猿。根據現有的化石證據，猩猩屬在更新世時期廣泛分布于濕熱帶和季節性熱帶地區，包括東南亞的爪哇、蘇門答臘島、加里曼丹島、越南、中國南部的亞熱帶地區，以及南亞的緬甸和印度東北部。
然而，末次冰期導致全球氣候寒冷干燥，大量的冰川和冰原形成，猩猩屬的棲息地受到壓縮，其分布范圍開始減小。此外，人類活動也對猩猩屬的分布范圍造成了影響。史前人類可能在追求狩獵和食物資源時與猩猩屬產生沖突，導致它們的數量減少并迫使其退縮到更為偏遠的地區。
截至2017年的數據顯示，猩猩屬主要分布于蘇門答臘島和加里曼丹島。蘇門答臘猩猩和塔巴努里猩猩分布于印度尼西亞蘇門答臘島的北部。婆羅洲猩猩分布于馬來西亞的沙巴州和砂拉越州，以及印度尼西亞的加里曼丹島（婆羅洲）的北、東、中和西部省份。
棲息環境
猩猩屬是較大的樹棲動物，超過90%的清醒時間都在樹上度過；其主要棲息于熱帶雨林，特別是低地龍腦香科（dipterocarp）樹和古老的次生林之中。種群的理想棲息地包括沖積林、低地沼澤和山麓地帶，通常在距離水源（小溪、河流、沼澤）10~15km范圍內最容易找到它們的蹤跡。由于需要大量多汁的水果，猩猩的分布和數量受到水果的分布和季節性變化的影響。種群密度隨海拔升高而降低，在加里曼丹島，猩猩不會出現在海拔500米以上的高地。而在蘇門答臘島，一些種群可以在海拔1000~1500米的地方找到。
生活習性
覓食行為
猩猩屬主要以成熟的水果為食，食果行為占據了覓食時間的61%，也吃葉子、樹皮、種子和昆蟲。但其飲食多樣性非常顯著，食物清單包括1693個物種：植物食物物種涵蓋131個科453個屬1666種。無脊椎動物食物包括至少4種螞蟻（Formicidae）、4種白蟻（赤樹白蟻）及水蛭（Hirudinea）、蜜蜂屬（Apis mellifera）等，共16種。脊椎動物食物包括灰樹鼠Sciurus carolinensis、懶猴slow loris、長臂猿長臂猿科、鳥卵等4種。其他食物包括蜂蜜、各種真菌Fungi、苔蘚植物Bryophyta、尿液、土壤和水等7種。因所棲息的環境不同，每個物種之間也會存在飲食差異。蘇門答臘猩猩主要是果食動物，但也吃幼葉和成熟葉子、種子、嫩芽、花朵、昆蟲（白蟻和螞蟻）、樹皮，有時還會吃懶猴的肉；婆羅洲猩猩的飲食主要包括水果，但也包括葉子、樹皮、花朵和昆蟲；塔巴努里猩猩的飲食結構與其他兩個物種不同，五種針葉科（Casuarinaceae）植物和一種非針葉科常綠植物占據了它們食物總量的1/5。
猩猩屬是高度機會主義的覓食者，其飲食成分在不同月份之間變化明顯。在大多數月份，猩猩會吃各種水果、葉子、樹皮、昆蟲和小藤蔓。然而在某些月份，特別是當水果稀缺時，猩猩將90％的采食時間用于食用嫩芽和樹葉。水主要從食用的植物中獲得，也通過舔濕的植物和前肢上的毛獲得。
猩猩屬的每天平均采食時間為4.3~6.3小時，高峰進食時間是早晨和下午，中間有較長的休息時間。它們會同時使用雙手和雙腳來采取食物。
運動行為
猩猩屬主要通過垂直攀爬和懸掛的方式在樹間移動，跳躍和飛躍較少見。與其他大型類人猿相比，它們很少下到地面上。與大猩猩屬和黑猩猩屬以指節行走的方式不同，它們是彎曲手指，用手和腳的側面行走，但這種行走也只會持續很短的時間。在地面上，猩猩屬行動緩慢；人類可以輕松跟上它們的速度。
筑巢行為
筑巢是猩猩屬動物日常生活中極其重要的活動。年幼的猩猩通過觀察母親的巢穴建造行為來學習這一技能。從六個月大開始，它們就開始模仿并練習巢穴的建造，到三歲時，已經可以熟練掌握這項技巧。首先，猩猩會仔細選擇一個合適的樹來建造巢穴。然后，它們會抓住底下的粗大樹枝，將它們彎曲并連接在一起，形成一個穩定的基礎。接著，使用較小、葉子茂密的樹枝編織成“床墊”，增加巢穴的舒適性，再編織樹枝的尖端，增加巢穴的穩定性。此外，猩猩還會創建“枕頭”、“毯子”、“屋頂”和“雙層床”，以使巢穴更加舒適和安全。
溝通行為
猩猩屬之間使用廣泛的手勢和聲音信號進行交流。
猩猩屬的交流形式中，手勢可能是最廣泛使用的一種。在2019年的一項研究中，加里曼丹島的一個猩猩群體被確認使用了21種手勢類型。這些手勢涵蓋了各種意義，包括請求物品、分享工具、警告有害行為、示意攀爬或跨越身體、以及恢復游戲等。猩猩通常用手來做出這些手勢，雖然有時也會用腳。有研究表明，猩猩在他們的信息只被部分理解時會重復手勢，并且在某些情況下，如果它們認為信息完全沒有被理解，它們還會改變手勢。
研究人員已確認猩猩屬有多達18種不同的聲音，包括4種由幼年動物發出的緊急呼叫，8種涉及威脅或恐懼的呼叫，以及6種涉及交配、領地、游戲和滿足感的呼叫。最獨特的交流方式是“長鳴”，只有成年雄性猩猩才能進行。這種長鳴聲能在1.6km以外的地方被聽到，它們會引發所有年齡和性別的行為反應，但其他成年雄性的響應最為明顯。雄性利用喉囊發出長時間的連續"吼叫"聲，有時甚至可以持續幾分鐘。
文化行為
猩猩屬可能展現出簡單而原始的文化行為。在野外，猩猩的工具使用并不常見，且發展相對不完善。例如，它們可能會在下雨時使用樹葉作為掩護或擦拭自己的臉，或使用樹枝清潔牙齒和耳朵等。然而，在受到人類照顧的情況下，猩猩的工具使用更為普遍，尤其是在操作機械物體方面，它們展示了諸如因果和邏輯推理、鏡子中自我認知、欺騙行為、象征性交流、預見能力以及工具的制造和使用等認知能力。
社群行為
猩猩屬生活在一種半孤立的社會組織中，種群密度通常為平均2~3個個體/km2。成年雄性的活動范圍比雌性大。成年雄性通常獨居，只與交配的雌性或之前的交配對象交往，或是為了控制領地及爭奪雌性與其他雄性進行敵對互動。亞成年雄性主要與雌性結伴。成年雌性與其依賴的幼崽一起生活，會與每個后代保持長達7年的持續接觸，但是青少年雌性幾乎是群居的。
與其他類人猿不同，猩猩之間沒有嚴格的社會等級制度；社會接觸松散而不穩定，不形成群體結構。
生長繁殖
求偶交配
性欲活躍的雌性可能會吸引幾個雄性，包括成年和亞成年雄性。在這個時期，雄性，尤其是成年雄性，會對其他雄性展現攻擊性行為，這些爭斗發生在可交配的雌性面前。繁殖主要通過完全成熟的雄性和雌性之間的性接觸進行。性接觸通常由雌性發起，雌性猩猩傾向于選擇具有明顯面頰墊的完全成熟的雄性。一旦雌性接受繁殖，就會形成一種非自愿的配偶關系，持續時間從幾天到一個月不等。大多數交配發生在持續3到10天的交配期內，與排卵相關。亞成年雄性通常會在排卵期以外的時間強制與雌性交配，以此來建立自己的優勢地位，但這種方式很少導致妊娠。
懷孕分娩
雌性猩猩是哺乳動物中繁殖間隔最長的，平均每八年才生育一次，蘇門答臘猩猩的生育間隔甚至達到了平均9.3年一次，野生雌性通常在15或16歲時首次生育。雌性猩猩的妊娠期約為227~301天。猩猩屬沒有固定的交配季節，雌性可以全年產仔，直至死亡。雌性猩猩幾乎總是一次只生育一個幼仔，很少有雙胞胎出生。出生時的性別比為1:1。
生長發育
剛出生的猩猩平均體重為1.5~2.3kg，完全依賴母親的照料。在頭6~8個月里，幼仔幾乎不會離開母親身邊，緊貼在母親的腹部。母親會攜帶幼仔在行進中，給予哺乳和保護。8個月之后，幼仔不再依附在母親身上，開始在附近短暫停留。
大約在1.5歲時，幼仔的攀爬技能開始提高，它們會和其他猩猩一起在樹冠層中行進，開始探索周圍的環境，并逐漸學習生活技能。幼仔與母親共同生活約5-7年后，逐漸獨立生活；斷奶通常在5~8歲左右進行。
雌性猩猩在約6~8歲時達到性成熟，并在7~10歲，體重約為20~30kg時，獨立于母親。這個年齡階段的雌性是最具社交性的。性成熟后，雌性猩猩有一個22~32天的月經周期，會持續少量出血幾天。沒有證據表明猩猩有更年期。
亞成年雄性在10~15歲，體重約為30~50kg時，還沒有成年雄性的明顯性征，即發育在臉部兩側的扁平且突出的頰墊和喉囊；然而，一旦離開成年雄性的附近，大約在15~20歲之間，亞成年雄性的次生性征會迅速發展。雄性的延遲成熟可能是一種社交策略，用于允許兩只雄性共存。
與緩慢的生長與發育過程相對應的是，猩猩屬都擁有較長的壽命雄性壽命約為58歲，雌性約為53歲。對蘇門答臘猩猩的研究顯示，相較于其他大型類人猿，該物種所有年齡階段死亡率都較低，圈養環境中已有記錄顯示猩猩的壽命可達60年。
人工養殖
日常管理
為保證種群的相對獨立性，北美啟動了一項物種生存計劃（物種 Survival Plan），根據該計劃，自1985年以來，對蘇門答臘猩猩和婆羅洲猩猩實施了嚴格的交配禁令。
人工養殖所提供的食物種類主要為水果，其次還有根類蔬菜、商業性靈長目飼料及綠葉蔬菜等。
疾病防治
人工養殖條件下，猩猩屬易發繼發性（或三級）甲狀旁腺功能亢進癥，主要表現為冷漠、對事物失去興趣等病態心理條件。這種病癥僅見于人工養殖的猩猩中，需通過改進人工飼養環境來預防該病癥的出現。
物種保護
種群現狀
截至2017年，猩猩屬的總體種群數量呈現下降趨勢。2016年，蘇門答臘猩猩野外個體數估計為13,587只，婆羅洲猩猩的野外個體數估計為104,700 只，盡管相較于2004年的數據，蘇門答臘猩猩野外個體數約為7,000~7,500只，婆羅洲猩猩約有40,000~50,000只，數量有了顯著增加，但這主要是因為調查技術和覆蓋范圍的大幅改進，增加了統計數據的準確性，而不是種群數量實現了真正的增長。塔巴努里猩猩2017年初步報告顯示，該種群數量不足800只，是所有類人猿物種中數量最少的。
致危因素
導致猩猩屬種群數量呈現下降趨勢的因素主要有：
第一，棲息地喪失和遭到破壞。猩猩屬的樹棲生活方式使它們極易受到棲息地破碎化和樹木喪失的影響。森林轉變為農業用地是主要的棲息地喪失形式，尤其是蘇門答臘猩猩受到棕櫚油種植園的嚴重影響。例如2013年的印度尼西亞亞齊省空間規劃法對蘇門答臘猩猩的棲息地置之不理，而將其領地擴展為棕櫚油種植園。住房、旅游和休閑開發也威脅著猩猩的棲息地，木材砍伐、道路建設和采礦活動都導致了棲息地的破碎化。
第二，猩猩還面臨非法寵物交易，成年雌性猩猩被故意殺害，然后將其幼崽販賣到黑市。
第三，婆羅洲的火災影響了塔巴努里猩猩和婆羅洲猩猩，比如印度尼西亞庫泰國家公園在1983年和1998年被火災燒毀的面積達到90%，導致數千只猩猩喪生。第四，當地居民法律保護意識薄弱和全球氣候變化導致的棲息地變化，也是導致其種群數量下降的重要因素。
保護級別
截至2023年，猩猩屬下3個物種均被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver 3.1，等級為極危（CR）。
2023年，猩猩屬下3個物種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄I，相關國際貿易被明確禁止。
保護措施
蘇門答臘猩猩受到印度尼西亞《自然資源和生態系統保護法》（法律編號：5/1990）的嚴格保護，根據該法律，捕捉、傷害、殺害、擁有、養殖、運輸或交易蘇門答臘猩猩均屬違法行為。其主要棲息地勒瑟爾生態系統受到印度尼西亞關于亞齊治理的第11/2006號國家法律保護，該保護令于1998年由總統令啟動。婆羅洲猩猩在馬來西亞和印度尼西亞受到充分保護，但其棲息地的保護尚未立法完善。塔巴努里猩猩尚沒有系統的監測計劃。
最大的致力于保護猩猩屬的非營利性組織是婆羅洲猩猩生存基金會（Borneo 婆羅洲猩猩 Survival Foundation），由自然資源保護主義者威利·斯密特（Willie Smits）創立，并負責運營由自然資源保護主義者洛尼·德羅舍爾·尼爾森（Lone Dr?scher Nielsen）設立的尼亞魯門騰（Nyaru Menteng）康復計劃。
生態價值
猩猩屬被稱為“森林園丁”，因為它們的飲食中包括1600多種植物物種。進食時，猩猩通常會吞食整個果實，包括種子。然后，這些種子從猩猩的糞便中排出，進而散布在森林中。這種行為促進了許多植物的種子傳播，有助于森林的更新和生態平衡。另外，猩猩在林冠中移動時會打開林冠層，這有助于陽光穿透并促進下層植物的生長。它們的活動還促進了樹木的交配和繁殖，增加了樹種多樣性。
種間關系
寄生
猩猩屬體內有多種寄生原生動物，包括多種原蟲屬（Protozoa），如隱孢子蟲屬（Cryptosporidium spp.）、賈第鞭毛蟲屬（Entamoeba）、內毛滴蟲屬（Endolimax）、亞卓滴蟲屬（Iodamoeba）、球蟲屬（Balantidium）、蘭氏賈第鞭毛蟲屬（Giardia）和裂殖蟲屬（Blastocystis）；蟯蟲（nematodes），如強狹口蟲（Strongyloides）、鞭蟲（Trichuris）、蛔蟲（Ascaris）、直腸毛滴蟲（Enterobius）、蟯蟲（Trichostrongylus）；以及猴瘧原蟲（Plasmodium pitheci）等。
捕食
除了人類之外，猩猩屬成員幾乎沒有天敵。老虎（Panthera tigris）和豹子（Panthera pardus）原本是猩猩的主要捕食者，但它們已經在猩猩屬的棲息地中滅絕。
參考資料 >
Pongo.ITIS.2023-07-27
猩猩屬.IUCN Red List of Threatened Species.2024-09-08
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