蝙蝠科(食蟲類:Vespertilionidae)是哺乳綱翼手目下的一科,截至2023年,國際綜合分類學信息系統(ITIS)的分類標準中,該科共包含59個屬,520個物種。蝙蝠科動物幾乎分布全球,唯一不分布的區域是極地地區。棲息在熱帶至溫帶地區的各種生境,通常喜歡樹木繁茂或開闊的區域,大多數物種棲息在洞穴中。大部分是食蟲動物,也有少數種類食魚。主要在夜間活動,白天在不同的地方棲息,是常見的冬眠者。
該科動物形態多樣,大多數物種相對較小,體長30-130毫米,體重40-80克。眼睛通常很小,隱藏在毛發中,外耳通常以耳屏形式縮小,耳屏發達。尾巴通常被尾膜包裹。鼻吻部沒有皮膜衍生物形成的復雜鼻葉,臉部通常有各種腺體和其他結構。大多數蝙蝠顏色單調,被毛多為深褐色和灰色,但也有少數為亮黃色、紅色或橙色。
截至2023年,蝙蝠科中有468個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,圣誕島伏翼、斯氏伏翼、洛德豪威長耳蝙蝠已滅絕,另有9種列為極危(CR)、18種列為瀕危(EN)、30種被列為易危(VU)。在生態系統中,蝙蝠屬于農林業的有益動物。在中醫領域,“蝙蝠膽”是一味傳統藥材,有清熱明目、舒筋活絡之功效。另外,蝙蝠也可能成為多個人畜共患病原體的宿主與媒介。
分類與演化
分類
蝙蝠科,屬于哺乳綱翼手目。1821年,英國動物學家約翰·愛德華·格雷(John Edward Gray)描述了它。蝙蝠科是翼手目中分布最廣,種類最多的科之一。多數蝙蝠生物學家認為蝙蝠科需要修改。2005年, 根據美國動物學家西蒙斯(Simmons )的說法,蝙蝠科有六個公認的亞科,然而,有其它學者認為該科有四到八個亞科,《世界哺乳動物物種》(第三版)將蝙蝠科劃分為四個亞科。截至2023年,國際綜合分類學信息系統(ITIS)的分類標準中,蝙蝠科分為四個亞科,分別是彩蝠亞科(kerivoulinae)、管鼻蝠亞科(Murininae)、鼠耳蝠亞科(Myotinae)與蝙蝠亞科(Vespertilioninae),共包含59個屬,520個物種,其中物種較多的屬,比如鼠耳蝠屬(Myotis)包括135個物種,例如郝氏鼠耳蝠(Myotis adversus)、西南鼠耳蝠(Myotis altarium),伏翼屬(Pipistrellus)包括33個物種,例如伏翼(Pipistrellus pipistrellus)、灰伏翼(Pipistrellus pulveratus)。
演化
已發現的蝙蝠科化石有來自歐洲始新世時期、北美的漸新世與中新世時期、亞洲的新世時期以及南美洲和非洲的更新世時期等。學術界普遍認為,蝙蝠起源于始新世早期,在此時期蝙蝠科與犬吻蝠科(Molossidae)分離。蝙蝠科被認為起源于勞亞大陸的某個地方,可能是北美地區。
特征
外形特征
蝙蝠科形態多樣,大多數物種相對較小,體長30-130毫米,不包括尾巴,許多物種尾巴很長。體重40-80克。不同種類的蝙蝠科動物體型存在一定差異,其中體型較大的比如大棕蝠(Eptesicus serotinus)是棕蝠屬下體型最大的一種,而普通伏翼(Pipistrellus pipistrellus)、山蝠(Nyctalus noctula)等則屬于小型蝙蝠。另外,性二態性存在于許多蝙蝠科物種中,雌性比雄性略大,雌性能夠更好地保持恒溫,儲存脂肪,生物學家認為這可能是該科動物為了補償相對較高的懷孕和哺乳成本。
蝙蝠科動物眼睛通常很小,隱藏在毛發中。蝙蝠耳發育正常,大多數物種左右耳分離,少數物種在額前相聯。耳屏發達,其末端尖細或鈍圓。外耳通常以耳屏形式縮小,在休息時放氣并卷起更靠近頭部的地方。但長耳蝠屬(Plecotus)、艾氏大耳蝠屬(Idionycteris)和花尾蝠屬(Euderma)蝙蝠為大耳朵,活躍時會充血。鼻吻部沒有皮膜衍生物形成的復雜鼻葉,牙齒有正常發育的齒尖,臉部通常有各種腺體和其他結構。翅膀形狀因物種而異,例如伏翼屬(Pipistrellus),它們的翅膀較寬,飛行速度相對較慢;而蓬毛蝠屬(Lasiurus)和山蝠屬(Nyctalus),它們的翅膀較長,能夠快速追逐獵物。大多數蝙蝠科雌性動物有兩個乳房,少數雌性例如蓬毛蝠屬有四個乳房。股間膜完善,尾長超過后足長,尾全部包在股間膜內,或僅末端1節尾椎骨部分伸出。
大多數蝙蝠科動物顏色單調,被毛多為深褐色和灰色,但也有少數為亮黃色、紅色或橙色。例如彩蝠屬(Kerivoula)蝙蝠,皮毛顏色鮮艷,例如紅色、橙色和黃色,當它們在樹枝上休息時有助于隱藏,例如哈氏彩蝠(Kerivoula harrisoni)的皮毛與翅膀圖案與其棲息場所鳥巢的內部相像,以至于只有移動時才能看到。
解剖學特征
蝙蝠科動物顱骨沒有眶后突,前頜骨不具頜骨支,使腭部前端形成較寬的缺凹。其第7頸椎與第1胸椎不相固著,腰椎不愈合,薦椎的界限清晰。通常有陰莖骨,較發達。前肢第2指包括發育正常的掌骨與短小的第1節指骨。第3指有3節指骨,第3指除基部外為軟骨性。
分布棲息
分布范圍
蝙蝠科動物幾乎分布全球。它們分布在在除南極洲以外的每個大陸地區,也棲息在許多海洋島嶼包括夏威夷、百慕大、加拉帕戈斯、亞速爾群島等。
棲息環境
蝙蝠科動物棲息在熱帶至溫帶地區的各種生境,具體因物種而異,通常喜歡樹木繁茂或開闊的生境,大多數物種棲息在洞穴中,盡管有些物種居住在空心樹、巖石裂縫、沙漠等,例如灰蓬毛蝠(Lasiurus cinereus)、赤蓬毛蝠(Lasiurus borealis)棲息在樹上,而紅褐鼠耳蝠(Myotis bocagii)、須鼠耳蝠(Myotis mystacinus)則棲息在卷起的樹葉中,扁顱蝠屬(Tylonycteris)蝙蝠通過小橢圓形飛行孔進入竹莖,棲息在挖空的竹莖內。另外也有一些蝙蝠可以棲居在人類房屋內,如普通伏翼;山蝠也相對容易適應人類居住環境,其常被觀察到在城市和郊區上空飛行。
高山山脈通常阻礙蝙蝠科動物的擴散,棲息地海拔似乎受到林線邊緣的限制,該科動物的棲息海拔比其它科更高一些,尤其是鼠耳蝠屬(Myotis)蝙蝠具有最高的海拔分布,例如Myotis occultus常見于海拔2000至3000米的地區。一般情況下,熱帶地區的蝙蝠科種群棲息海拔要比溫帶地區的更高。
生活習性
覓食行為
蝙蝠科動物通常以昆蟲和其他小型節肢動物門為食,例如甲蟲、飛蛾類、螞蟻等,也有少數例外,例如蒼白洞蝠(Antrozous pallidus),會捕食蝎子和其他更大的獵物,也以水果為食;索諾拉鼠耳蝠(Myotis vivesi)捕食蝦和小型遠洋魚類。
蝙蝠科動物以其在半空中捕獵方式而聞名,用翅膀將獵物卷入尾膜,通常采用空翻的形式將頭埋在身體下方,用嘴巴取回食物;也從地面或樹葉上覓食靜止不動的獵物。通常喜歡在空曠的地方捕食,必要時也在茂密的植被、水域地區覓食。
比如大棕蝠,其飛行悠閑而高度靈敏,偶爾作短距離滑翔或急劇下降。經常靠近植被,有時降落,展開翼在葉簇中捕食大量昆蟲,大棕蝠圍繞在街燈覓食,甚至偶爾會捕食地上的獵物。
行動方式
蝙蝠科動物在降落時通常頭朝上,用腳趾懸掛,然后快速移動,直到它們頭朝下,翅膀折疊在身體兩側。它們通常懸掛在垂直表面上,而不是自由懸掛。
蝙蝠科動物通常具有領地意識,會積極保護自己的覓食區免受其他蝙蝠的攻擊。它們發出的聲音通常低于回聲定位中使用的頻率,可以被人類聽到。這種溝通方式對于雌性與幼崽保持聯系尤為重要。
節律行為
蝙蝠科動物主要在夜間活動,白天在不同的地方棲息。
該科動物是眾所周知的冬眠者,溫帶地區的蝙蝠科物種通常會冬眠以避開較冷的天氣,通常在5月至1月冬眠;而一些熱帶物種則利用夏眠作為躲避極端氣候。冬眠地點的環境溫度可能接近1°C,蝙蝠科動物處于深度冬眠狀態會保持比環境溫度高約3°C的身體溫度,大多數蝙蝠科物種在洞穴中過冬。在此期間,蝙蝠科動物會排尿、喝水或改變位置。每6-7周醒來一次,每次僅持續幾個小時。冬眠時間因物種而異,具體取決于地理區域,在溫暖地區的冬眠時間要短得多。
遷徙行為
棲息在熱帶的蝙蝠科動物往往全年停留在相同區域或進行短距離遷徙,有些物種在干旱時期已知或懷疑食物不足時遷出棲息地,并在食物水平增加時伴隨著降雨恢復而返回。溫帶物種可能會遷徙例如毛尾蝠屬(Lasiurus)。遷徙路程因物種而異,例如,蒼白洞蝠(Antrozous pallidus)進行區域性遷移;歐洲寬耳蝠(寬耳蝠屬 barbastellus)、鼠耳蝠屬(鼠耳蝠屬)的少數物種遷徙路程一般不超過1000千米;褐山蝠(Nyctalus noctula)、納氏伏翼(Pipistrellus nathusii)等遷徙路程則超過1500千米。
社群行為
蝙蝠科動物群體大小也有很大差異,一些蝙蝠科物種單獨棲息,例如赤蓬毛蝠(Lasiurus borealis)。而一些則成群結隊,通常在洞穴中,如洞鼠耳蝠(Myotis velifer);有些物種群體數多達百萬只,成年個體之間可能存在社會等級制度。在某些物種中,雌性形成育雛群體,而成年雄性則分開生活,例如鼠耳蝠屬(Myotis)蝙蝠。
感知與交流
蝙蝠科動物的聽覺尤為重要,會利用超聲波回聲定位來定位獵物。它們先發出高頻振動,并能夠根據反彈回來的聲音檢測潛在的獵物,利用這些信息在腦海中描繪出它們所處的環境。它們使用的脈沖在產生時頻率會發生變化,因此被歸類為調頻蝙蝠。大多數物種頻率范圍在10-50kHz,它們用來檢測和跟蹤獵物的最適宜頻率因物種而異。例如,大棕蝠(Eptesicus fuscus)對約60kHz的頻率敏感,而小棕蝠(鼠耳蝠屬 lucifugus)對大約40kHz的頻率敏感。少數蝙蝠科物種在交流中也會加入長恒頻(CF)信號。
對于大多數蝙蝠科動物,視覺可能在非掠食性活動中最為重要,例如何時返回或離開棲息地;但也有少數物種,例如中東尖耳朵蝠(Otonycteris hemprichii)可能使用視覺作為覓食手段。
蝙蝠科動物的嗅覺在感知信號方面非常重要。雌性可能會通過氣味在群體中尋找幼崽,成年蝙蝠可能會使用氣味區分彼此與尋找棲息地。此外,小棕蝠會在新棲息地附近放置氣味標記。
生長繁殖
求偶交配
蝙蝠科動物繁殖習性差異很大,表現出“一妻多夫制”、“一夫多妻制”以及“一夫一妻制”。該科動物尋找、吸引和保護配偶的方式極其多樣,交配通常非隨機,例如雄性紅褐鼠耳蝠(鼠耳蝠屬 bocagii)會試圖保護雌性免受其他雄性的侵害,小棕蝠可能會發出獨特的聲音吸引雌性。
蝙蝠科動物可分為多次發情物種例如郝氏鼠耳蝠(Myotis adversus)與小棕蝠,與單次發情物種例如伏翼(Pipistrellus pipistrellus)、山蝠(Nyctalus noctula)等,前者多見于歐亞大陸、非洲大陸的熱帶地區,后者多見于亞熱帶或溫帶地區。
蝙蝠科雄性動物在晚春和夏季開始產生精子,雄性在附睪或壺腹腺中儲存精子,秋季之前停止產生精子,春季蘇醒后生殖道會內的精子會被清除。蝙蝠科雌性動物在進入冬眠時,要么是懷孕狀態,要么就會延遲受精卵,其中多數溫帶與部分熱帶蝙蝠科物種,雌性通常受精延遲。在延遲受精的蝙蝠科雌性動物中,精子被儲存在雌性子宮內數周或更長時間,直至春季排卵使卵子受精。例如雌性湯森大耳蝠(Corynorhinus townsendii)通常八月發情,于深秋開始交配,其卵子已完全發育并封閉在卵泡中,無法受精。直至2月下旬,促黃體生成素恢復分泌并排卵。
妊娠哺育
蝙蝠科動物一胎產仔1-4只,妊娠期通常為40至70天,在某些情況下,由于發育遲緩的發生,妊娠時間會有很大差異,例如在加拿大南部,春季較冷,大棕蝠被迫更頻繁地進入冬眠狀態,因而妊娠期延長。與所有胎盤哺乳動物一樣,雌性蝙蝠通過胎盤滋養幼崽。幼崽出生后由雙親照顧,雌性照顧它們一段時間并喂養母乳。雌性蝙蝠照顧幼崽后不會更換,如果幼崽死亡,可能會“收養”其他幼崽。
生長發育
蝙蝠科動物在野外通常壽命4-6年,少數動物壽命較長,例如耳蝠屬的部分物種壽命長達20年。圈養蝙蝠壽命可達20年。不同種類的蝙蝠科動物幼崽發育過程有一定差異,以毛鼠耳蝠(鼠耳蝠屬 thysanodes)為例,剛出生的幼崽會被雌性舔干凈,眼睛閉合,在一天內可能會睜開,耳廓在出生時是折疊的,但在睜眼時會展開并直立。有臍帶附著,逐漸變干變脆而脫落,翅膀相對短而寬。
三天后,其翅膀的長度比寬度增加得快,縱橫比顯著增加。皮膚在大約1周內呈粉紅色,之后開始著色,色素沉著的區域會長出一層淺色的深灰棕色毛皮。出生1天或更長時間的幼崽可以非常靈活地爬行。第15日齡,寬度的增長超過了長度的增長,縱橫比略有下降,接近成年蝙蝠科動物平均值。在第16日齡時,幼崽能夠直線飛行至少幾英尺。在20日齡之前,它們能夠靈活地飛行與轉彎。
大多數蝙蝠科動物幼崽在斷奶后,雌性將不再照顧它們,一旦學會飛行和覓食,幼崽基本獨立,然而歐洲部分蝙蝠科雙親依然會照顧幼崽。
物種保護
種群現狀
截至2023年,蝙蝠科中有468個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中3種蝙蝠已滅絕,分別為圣誕島伏翼(Pipistrellus murrayi)、斯氏伏翼(Pipistrellus sturdeei)、洛德豪威長耳蝙蝠(Nyctophilus howensis)。圣誕島伏翼于2016年被認定為滅絕,斯氏伏翼自 19 世紀初以來再未出現,洛德豪威長耳蝙蝠可能在1872-1922年間滅絕。81個物種種群數量趨于下降,例如歐洲寬耳蝠(寬耳蝠屬 barbastellus)、狹耳鼠耳蝠(鼠耳蝠屬 blythii)、等;3個物種種群數量趨于上升,分別為灰鼠耳蝠(Myotis grisescens)、大棕蝠(Eptesicus fuscus)、與Corynorhinus rafinesqui;96個物種種群數量趨于穩定,例如哈氏彩蝠(Kerivoula hardwickii)、薩氏伏翼(Hypsugo savii)等。
致危因素
疾病的影響、森林火災、人類生產生活導致棲息地被破壞,是全球蝙蝠種群資源受到的最大威脅。白鼻綜合癥(White-nose 綜合征)是一種致命真菌性疾病,會造成冬眠蝙蝠科動物的口吻部、耳朵和翅膀真菌感染,自2007年至2008年冬季以來,殺死了美國與加拿大數百萬只冬眠的蝙蝠科動物。又如風能設施也可造成蝙蝠科動物死亡,例如2005年對賓夕法尼亞州和西弗吉尼亞州兩個風電場六周內分別報告了1700和2100只蝙蝠科動物死亡。
保護級別
2020年,蝙蝠科7個物種被列入《保護野生動物遷徙物種公約》(CMS)附錄II,分別是南部紅蝙蝠(Lasiurus blossevillii)、東部紅蝙蝠(Lasiurus borealis)、灰紅蝠(Lasiurus cinereus)、埃加蓬毛蝠(Lasiurus ega)、達加斯加長翼蝠(Miniopterus majori)、納塔爾長翼蝠(長翼蝠屬 natalensis)非洲種群以及普通長翼蝠(Miniopterus schreibersii)非洲與歐洲種群。
截至2024年,蝙蝠科中有469個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,3種已滅絕(EX),9種被列為極危(CR),18種被列為瀕危(EN),30種被列為易危(VU),例如古巴大漏斗耳蝙蝠(Natalus primus)、大足鼠耳蝠(Myotis ricketti)等;31種被列為近危(NT),例如巴西漏斗蝠(Natalus espiritosantensis)等,余下為無危(LC)或數據缺乏(DD)。其中滅絕、極危、瀕危的蝙蝠種類如下表:
保護措施
2009年3月,美國魚類及野生動植物管理局(USFWS)限制美國相關州進行洞穴探險,防止白鼻綜合癥傳播。許多保護組織、政府組織以及科學界已經啟動了相關研究項目。
國際蝙蝠保護組織(BCI)與北美蝙蝠監測計劃(NABat)、美國魚類和野生動物管理局合作在亞利桑那州、新墨西哥州、加利福尼亞州與內華達州建立了蝙蝠中心,以協調和發展各自地區的蝙蝠監測活動。例如2023年,蝙蝠保護國際(BCI)與北美蝙蝠保護聯盟(NABCA)調查了對包括北方長耳蝠(鼠耳蝠屬 septentrionalis)、 東方三色蝙蝠(Perimyotis subflavus)等北美蝙蝠的現狀和面臨的威脅;同年,國際蝙蝠保護組織研究了南部紅蝙蝠(Lasiurus blossevillii brachyotis)和 Aeorestes villosissimus 的生態和保護遺傳學。
對于已滅絕的蝙蝠科物種,2004年澳大利亞制定了圣誕島伏翼的物種恢復計劃,并于2007年實施了大多數計劃;但最后一只圣誕島伏翼在2009年8月被檢測到[38]。對于洛德豪威長耳蝙蝠,1999年,澳大利亞豪勛爵群島(Lord Howe Island)將引進的貓頭鷹根除并消滅老鼠,然而并沒有找到該物種。
價值與危害
價值
在生態系統中,蝙蝠捕食攜帶人類疾病的昆蟲,也捕食農業、園林和觀賞植物的害蟲。蝙蝠可授粉、傳播和保護有價值的經濟作物。此外,蝙蝠糞便是一種有價值的天然肥料,可滋養土地。
另外在中醫領域,“蝙蝠膽”是一味中藥材,也稱大棕蝠膽、東方蝙蝠膽、夜燕膽、海里節等,多是蝙蝠屬、鼠耳蝠屬的蝙蝠膽部。捕捉后,剖腹取膽,鮮用或陰干備用。其性苦、咸、寒,有清熱明目、舒筋活絡之功效,主治夜盲癥、腿腳不利等。《本草綱目》記載,可以鮮蝙蝠膽汁點眼;《彝醫動物藥》(1986年版)記載,可取膽汁兌水服用或干膽研末,或取鮮膽汁擦拭關節處或扭傷處。
危害
蝙蝠可能逐漸成為多個人畜共患病原體的宿主與媒介,其中包括馬爾堡病毒、尼帕病毒、亨德拉病毒、流感病毒科、狂犬病毒、埃博拉等。以狂犬病病毒為例,若狂犬病病毒傳播至人或動物大腦,會導致人或動物虛弱、發燒或頭痛等非特異性癥狀與急性神經系統癥狀,最終導致死亡。此外,組織胞漿菌易生長在富含動物糞便(包括蝙蝠糞便)的土壤中,可引起人類呼吸道疾病。
相關文化
蝙蝠科動物也有重要的文化價值,在不同文化中,其象征意義不同。在歐洲,蝙蝠的名聲極為不佳,人們認為它擁有邪惡的力量,象征著神秘、黑暗和冥界;在中國,蝙蝠象征著長壽和智慧。在基督教中,蝙蝠與黑暗和罪惡捆綁在一起。在西班牙畫家弗朗西斯科·何塞·德·戈雅·盧西恩特斯(Francisco Goya)創作的銅版畫《理性沉睡 群魔四起》(西班牙語:El sue?o de la razón produce monstruos)中,蝙蝠的出現代表了瘋狂。
種間關系
獵鷹科(Falconidae)、鷹科(Accipitridae)、科(Strigidae)等鳥類,犬科(Canidae)動物,以及其它樹棲動物(包括其他蝙蝠品種)等會捕食蝙蝠。蝙蝠科動物在白天進入遲鈍狀態,容易受到捕食。蝙蝠科動物有許多體外寄生蟲寄生,例如螨蟲、跳蚤和蜱蟲。蝙蝠科動物攜帶多種病毒,這些病毒屬于冠狀病毒科(Coronaviridae)、披膜病毒科(Togaviridae)、黃病毒科(Flaviviridae)、呼腸孤病毒科(呼腸孤病毒科)等,以RNA病毒居多。例如大足鼠耳蝠(Myotis ricketti)累計檢測到5種病毒。
參考資料 >
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