柿科(Ebenaceae)是杜鵑花目(Ericales)下的一科植物,截至2023年統計數據,該科共有4屬,500-600個種;分布于全球熱帶和亞熱帶地區,在亞洲和北美延伸至溫帶地區,中國有分布的只有柿屬,主要分布于西南部至東南部。柿科植物多生于森林、灌木叢 、濕地等,柿科植物大部分喜熱帶氣候,柿屬少數植物喜溫和氣候。
柿科植物多為喬木或灌木,無乳汁,少數種類有刺。葉為單葉,通常互生,全緣,無托葉,葉脈羽狀,花通常雌雄異株,雌花常單生;果常為肉質的漿果。
柿科植物的主要經濟價值在木材和果實。該科的商用烏木有20多種,用于制造珍貴家具、樂器、藝術品等;果實除作水果、柿餅等食用,還可供提取柿漆,用于涂染魚網、填塞船縫。在醫藥方面,柿屬的柿(Diospyros kaki)和老鴉柿(Diospyros rhombifolia)等物種,有潤肺生津、降壓止血等功效。柿科的一小部分有毒植物可以毒鳥、醉魚,中國的山欖葉柿(Diospyros siderophylla)可作農藥。
柿科植物中存在較多保護物種,主要受自身繁殖有限,生境被破壞等因素影響。截至2023年,《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》共收錄柿科下物種477個,其中6.9%極危,21.4%瀕危,19.1%易危。柿科中共有2個物種被收入中國《國家重點保護野生植物(2021版)》中,均為國家二級保護植物。中國對保護物種進行遷地保護,印度和斯里蘭卡則用法律保護物種不被砍伐破壞。
柿科下的柿在中國歷史悠久,文化含義眾多,因“柿”與“事”“世”諧音,其形象蘊含著祥瑞的象征寓意,比如二柿寓意“好事成雙”,五柿象征“五世同堂”,枝頭滿柿則意“事事如意”“萬事大吉“等。柿為柿科下的最具經濟價值的種,據FAO統計截至2021年,全世界柿樹栽培面積約103萬hm,產量最多的為亞種產區,占全球產量的91%,其中全世界產量最多的是中國。還有阿塞拜疆、伊朗以及新西蘭等國家也有柿的種植。
分類
命名
柿科的學名Ebenaceae是由Ebenus的復合形式Eben-加上表示科的等級后綴-aceae構成。由于Ebenus是Ebenus L. 的同音異義詞,而Ebenus L. 是豆科的一個屬,所以Ebenus在正式的場合是不能被接受的;因此美國植物學家Kuntze將原本命名為Ebenus的植物歸入Maba,而Maba又被作為異名納入柿屬(Diospyros),所以根據柿科學名的由來,柿科中文名對應取Ebenus現在的中文名柿屬,則該科中文名為柿科。
分類變動
柿科植物于1873年被歐洲植物學家Hiern分為5個屬,柿屬(Diospyros)、海柿屬(Euclea)、柿屬異名(Maba)、水條柿屬(Royana)、柿屬異名(Tetraclis);在1892年恩格爾系統中將柿科分為3個屬,柿屬(Diospyros)、海柿屬(Euclea)、棠柿屬(Lissocarpa);在2004年歐洲植物學家Walln?fer將前棠柿科(Lissocarpaceae)并入柿科(Ebenaceae)作為其亞科——棠柿亞科(Lissocarpoideae),根據花的特征將柿科分為棠柿亞科(Lissocarpoideae)和柿亞科(Ebenoideae)2個亞科,科下分8個屬。以上這些基于形態學和解剖學特征的分類,由于根據不同的分類系統進行分類,其產生結果都不同,因此這種方式存在很多爭議。所以研究者使用分子技術對柿科進行分類,基于柿科植物的質體脫氧核糖核酸中的六個區域進行比對并分類,其結果支持Walln?fer將柿科分為兩個亞科棠柿亞科和柿亞科(Ebenoideae),比對結果顯示柿科為4個屬棠柿屬(Lissocarpa)、海柿屬(Euclea)、水條柿屬(Royena)、柿屬(Diospyros)。
科下分類
柿科下分2個亞科,共4個屬。
棠柿亞科
棠柿亞科(Subfam. Lissocarpoideae)下的僅有1屬,即棠柿屬 Lissocarpa,該屬下有8種,分布在南美洲北部和西部。
柿亞科
柿亞科(Subfam. Ebenoideae)下有3屬,海柿屬 (假烏木屬) Euclea、水條柿屬Royena、柿屬 (柿樹屬) Diospyros;中國有分布的只有柿屬,主要分布于西南部至東南部。
形態特征
葉
柿科植物的葉為單葉,互生,很少對生,排成二列,全緣,無托葉,具羽狀葉脈。
花
柿科植物的花多半單生,通常雌雄異株,或為雜性,雌花腋生,單生,雄花常生在小聚傘花序上或簇生,或為單生,整齊;花萼3-7裂,鑷合狀或覆瓦狀排列,花冠3-7裂,早落,裂片旋轉排列;雄蕊離生或著生在花冠管的基部,常為花冠裂片數的2-4倍,很少和花冠裂片同數而與之互生,花絲分離或兩枚連生成對,花藥基著,2室,內向,縱裂,雌花常具退化雄蕊或無雄蕊;子房上位,2-16室,每室具1-2懸垂的胚珠;花柱2-8枚,分離或基部合生;柱頭小,全緣或2裂;在雄花中,雌蕊退化或缺。
果實和種子
柿科植物的果實為漿果,多肉質;種子有胚乳,胚乳有時為嚼爛狀,胚小,子葉大呈葉狀;種臍小。
分布
柿科植物分布于全球的熱帶和亞熱帶地區,且在亞洲和北美的分布區域更廣,從熱帶、亞熱帶延伸至溫帶地區,在中國僅分布有1個屬,即柿屬,主要分布于西南部至東南部。柿科植物生境多為森林、灌木叢 、濕地等,比如柿(Diospyros kaki)常生于森林和灌叢,君遷子(Diospyros lotus)常生于灌叢。
習性
柿科植物大部分喜熱帶氣候,比如海柿屬 (假烏木屬)的海柿(Euclea racemosa)生長在印度洋沿海帶等熱帶地區,常生長于石質土壤,壤土或沙子上。柿屬一小部分植物喜溫和氣候,比如柿屬的柿,柿是深根性樹種,又是陽性樹種,喜溫暖氣候,充足陽光和深厚、肥沃、濕潤、排水良好的土壤,適生于中性土壤,較能耐寒,但較能耐瘠薄,抗旱性強,不耐鹽堿土。也有一些柿科植物既喜歡熱帶也喜歡亞熱帶,比如棠柿屬的圭亞那(Lissocarpa guianensis)喜溫暖潮濕的環境,生長于亞熱帶和熱帶的潮濕低地和沼澤等地方。
繁殖
柿科植物繁殖方式為有性繁殖,由于柿科植物花多半單生,通常雌雄異株;柿科植物的花會吸引昆蟲采蜜,同時傳遞花粉,使得雌花受精,從而產生果實和種子;比如海柿子屬的山萊英(Euclea natalensis)吸引蜜蜂屬,柿屬的Diospyros hispida吸引小鱗翅目蛾。柿科植物的種子形成后,自身沒辦法傳播。
但是由于柿科植物果實多為肉質果實,動物吃下果實后可將種子傳播;比如柿屬植物Diospyros fasciculosa的肉質果實被紅腹果鴿(Ptilinopus greyii)食用并傳播種子,動物可以將種子從親本植物傳播到遙遠的地方,從而生根發芽,拓展分布。一些沿海、沿河的柿科植物的種子也可能被水傳播。
栽培
柿科的一些種具有重要經濟意義,其中最有價值的是作為水果的柿(柿子)Diospyros kaki,因此在生產中柿常做栽培。
柿是中國重要的經濟林樹種之一,應用價值高且廣泛。為有更高價值許多研究者對其進行新品種的培育,一些研究者人工創制培育了柿的九倍體品種;比如日本經人工培育獲得的世界首例九倍體無核完全甜柿新品種秋王,其為太秋(柿品種名)未減數(2n)花粉與富有(柿品種名)正常卵雜交獲得,其口感似太秋,但著色更好且果面裂紋少,綜合品質優于太秋,被評為日本最佳甜柿品種。也有研究者選擇優質親本進行雜交產生更多新品種,為選育優質品種提供基礎。中國的一些研究者對柿樹進行嫁接,栽培的點葉柿(Diospyros kaki var. silvestris)、油柿(Diospyros oleifera)、老鴉柿(Diospyros rhombifolia)等作砧木,從而縮短掛果年限。
柿的傳統產區是中、韓、日和巴西,中國柿的主產區由傳統的黃河流域開始向長江流域及其以南發展,還有阿塞拜疆、烏茲別克斯坦、意大利、色列伊朗以及新西蘭等國家也有柿的栽種。
用途
醫學藥用
柿科一些種有藥用價值,比如柿屬的柿,柿的果、柿蒂、柿霜、根、葉均可入藥,藥性分部位則不同;柿果味甘、性寒,有潤肺生津、降壓止血的功效,主治肺熱咳嗽、咽喉干痛、胃腸出血、高血壓病;柿蒂味苦、性平,有降氣止呃的功效,主治呃逆、噫氣、夜尿癥;柿霜味甘、性涼,有生津利咽、潤肺止咳的功效,主治口瘡、咽喉痛、咽干咳嗽;根味苦、澀,性涼,有清熱涼血的功效,主治吐血、痔瘡便血、血痢;葉味苦、酸、澀,性涼,有降壓的功效;主治高血壓病。還比如柿屬的老鴉柿,味苦、澀,藥性平;主治活血利肝。
食用營養
柿科的一些種果實肉質且營養豐富,具有較高的食用價值;比如柿屬的美洲柿(Diospyros virginiana)的果實是野生動物和當地居民的重要食物。比如中國的柿和君遷子(Diospyros lotus)皆可食用,且柿是著名的水果。但柿尚未成熟的柿子中單寧含量高,會有苦澀味道,需要完全成熟,經脫澀后可直接作為水果,同時柿的果實也可加工為柿子餅。
觀賞用途
柿科少數種也做觀賞用途,比如柿屬的柿樹,由于其壽命長,可達300年以上,葉大蔭濃,秋末冬初,霜葉染成紅色,冬月,落葉后,柿實殷紅不落,一樹滿掛累累山里紅,增添優美景色,是優良的風景樹。柿屬的金彈子(瓶蘭花)(Diospyros armata),由于其枝繁葉茂、鐵桿枝,樁型古樸奇特;春季開花,花乳白且香如蘭;入秋果熟,果圓如球,橙黃或紅色,且掛果期長;是觀型、觀葉、觀果的優良盆景材料。
工業用途
柿科柿屬的一些種生產的高質量木材,可作為工藝品和樂器等的原材料,比如柿屬的蘇拉威西烏木(Diospyros celebica)、毛藥烏木(Diospyros pilosanthera)、 莖花柿(Diospyros cauliflora)等;柿科的一小部分有毒植物,可用于制作毒劑,比如非洲將柿屬的圭亞那柿(Diospyros guianensis)果實中分離出的主要生物堿,用于殺死埃及伊蚊(Aedes aegypti)的幼蟲;中國將山欖葉柿(Diospyros siderophylla)作農藥。柿科一些植物還可以提取漆,比如,柿樹的果可供提取柿漆,用于涂染魚網,填塞船縫等;斯里蘭卡、印度南部都用Diospyros embryopteris Pers.提取柿漆。
烏木應用
烏木是著名優良木材,產亞洲的斯里蘭卡、印度、緬甸、越南和非洲;商用烏木的樹木有20多種,比如非洲毛里求斯的D. reticulata Willd.;而亞洲的斯里蘭卡和印度的烏木,也叫黑檀,以柿屬的烏木(D. ebenum Koen)為主;緬甸的烏木是D. burmanica Kurz.,邊材較寬;越南的烏木來源于文柿(D. mun(A. Chev.)Lcc.),邊材淺紅色;西非的烏木包括歐查狀柿(D. mespiliformis Hochst.)和厚瓣烏木(D. crassiflora Hiern)等種。烏木的脆韌性差,但抗彎和抗壓都很強,抗腐性亦很強;烏木加工后,刨面極光滑,而且鏇切性質極優,因此烏木以用于美術工藝材為主,也用于制造珍貴家具,室內裝修,拼花地板,作琴鍵,制樂器,鑲嵌的美術品等。
保護
類群現狀
柿科截至2023年統計數據,在多識植物百科中有500-600個種。據統計柿科植物截至2023年有226種的數量呈下降趨勢,132種數量穩定,108種數量變化不清楚,僅有Diospyros diversifolia的數量呈上升趨勢;全球皆有分布,多生長于森林、熱帶稀樹草原、 灌木叢等環境中。
瀕危因素
柿科植物的致危原因,主要有兩方面,一方面是自身開花結果不規律且種子活性低,如Diospyros crumenata,另一方面是其生境被破壞以及不合理的開發利用,如Diospyros nodosa、Diospyros tepu等物種,被人類活動、開采利用、氣候變化與惡劣天等情況影響。
保護等級
柿科中被收入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)中的物種,CR(極危)等級的有33個種,比如Diospyros brainii、Diospyros nodosa等;EN(瀕危)102個種,比如Diospyros acuta、Diospyros tepu等;VU(易危)91個種,比如Diospyros candolleana、Diospyros sandwicensis等。
柿科中被收入中國的《國家重點保護野生植物(2021版)》中的物種共2種,均為國家二級保護植物,即小萼柿(Diospyros minutisepala)和川柿(Diospyros sutchuensis)。
保護舉措
柿科的瀕危植物的保護要從兩個方面,一方面是從物種的擴繁方面,增加物種數,擴大其數量和提高質量;另一方面從減少破壞,比如對其棲息地的水土資源進行合理管理和保護,制定一系列法律與政策進行管理等。
比如中國的武漢植物園和華南植物園對烏柿(Diospyros cathayensis)。進行遷地保護,印度和斯里蘭卡都有法律禁止烏木(Diospyros ebenum)的國際貿易,以此來保護烏木不被砍伐。
代表屬
柿屬
柿屬(Diospyros)為柿科的模式屬, 在世界范圍內廣泛分布,且是柿科中唯一在中國有分布的屬。柿屬植物在食用、藥用、工業等領域均有應用。柿屬下約500種,主產于全世界的熱帶地區,在中國主要分布于西南部至東南部;模式種為君遷子。
柿屬植物為落葉或常綠喬木或灌木,無頂芽。葉互生,偶或有微小的透明斑點;花單性,雌雄異株 或雜性;雄花組成聚傘花序腋生于當年生枝上,雌花常單生葉腋;萼通常深裂,綠色;花冠壺形、鐘形或管狀。漿果肉質,基部通常有增大的宿存萼;種子較大,通常兩側壓扁。
柿屬下一些喬木樹種使用價值較高,比如柿、烏木(Diospyros ebenum)、君遷子(Diospyros lotus)。
海柿屬
海柿屬 (假烏木屬)(Euclea)于1774年被林奈認定為一個屬,分布于埃及至南非、科摩羅以及阿拉伯半島。海柿屬植物為喬木或灌木,雌雄異株,通常常綠;葉互生或對生,通常具全緣或細圓齒邊緣;花序腋生或單生,花單性,雄花通常比雌花大;花萼4-5淺裂,宿存但在果上不增長;花冠甕形到近球形或鐘狀;果實通常為球形漿果,種子近球形。
文化
以柿科下的柿為例,柿原產于中國,歷史悠久,文化含義眾多。因“柿”與“事”“世”諧音,其形象蘊含著祥瑞的象征寓意,比如二柿寓意“好事成雙”,五柿象征“五世同堂”,枝頭滿柿則意“事事如意”“萬事大吉“等。
先秦時期的先民對自然的崇拜、對農業生產的敘述孕育了柿蒂紋的前身;春秋戰國至漢代當藝術、審美被統治階級以及道教所束縛時,柿蒂紋集中大量地出現在道教的法器銅鏡上,這時的柿蒂紋所代表的更多的是道教的神秘內涵;經歷過東漢藝術審美世俗化、魏晉南北朝開始的文化中心南移和唐代花鳥繪畫的流行,柿蒂紋的裝飾主體從神秘的銅鏡變為人們日常穿戴的絲織物上,這時的柿蒂紋更多的是一種貼近生活的裝飾性花葉紋而并非宗教符號;宋代時藝術、審美完全掙脫政治以及宗教的束縛,在講究規矩章法以及吉祥寓意的背景下,柿蒂紋也完全演變成了一種帶有吉祥寓意的邊框底紋。
產業
以柿科下的最具經濟價值的柿為例,柿為中國特產果樹,后來擴展至日本和韓國等東亞地區,中、韓、日和巴西是柿的傳統產區。據FAO統計截至2021年,全世界柿樹栽培面積約103萬hm,產量最多的為亞種產區,占全球產量的91%,其中全世界產量最多的是中國。還有阿塞拜疆、烏茲別克斯坦、意大利、以色列、伊朗以及新西蘭等國家也有柿的種植。
從柿產業的科學研究和產業技術發展看,日本仍然處于世界最高水平;日本國家農業和食品綜合研究機構(NARO)等單位在成功推出陽豐、太秋和早秋等主栽品種后,陸續釋放太豐麗玉和太雅等新品種,還有通過2n花粉途徑選育出世界首例9倍體無核大果完全甜柿新品種秋王。其他如韓國、以色列、西班牙和意大利等國家也在快速發展科學研究和產業技術行列之中,如韓國設置有專門從事柿種質資源保護和遺傳改良的研究機構,西班牙和意大利也在實施各自的品種改良計劃。
參考資料 >
柿科.多識植物百科.2023-12-06
柿屬 (shì shǔ).植物智.2023-12-06
Ebenaceae.IUCN.2023-12-06
Systematics and evolution of the Old World Ebenaceae, a review with emphasis on the large genus.academic.2023-12-06
Pollen characteristics in some Diospyros species.citeseerx.2023-12-06
柿科Ebenaceae.植物智.2023-12-06
Diospyros ebenum.IUCN.2023-12-06
作物和牲畜產品.FAO.2023-12-29
國內外柿產業現狀與發展趨勢.中國知網.2023-12-29
Ebenaceae Gürke.POWO.2023-12-06
Access Check.jstor.2023-12-06
Diospyros phengklaii (Ebenaceae), a new species from southwestern Thailand.ResearchGate.2023-12-06
Diospyros kaki.植物智.2023-12-06
Diospyros lotus.植物智.2023-12-06
Euclea racemosa.worldfloraonline.2024-01-05
The Red List Partnership.IUCN.2024-01-05
柿多倍體育種研究進展.中國知網.2023-12-06
柿雜交F 1 代果實性狀的遺傳多樣性.中國知網.2023-12-06
金彈子樹樁高接換頭與造型技術研究.中國知網.2023-12-06
Diospyros cathayensis.植物科學數據中心.2023-12-18
Diospyros cathayensis.IUCN.2023-12-18
Diospyros ebenum | encyclopedia article by TheFreeDictionary.encyclopedia.2023-12-06
Popular Kew Science Apps.powo.2024-01-05
The Biology and Systematics of Ebenaceae.JSTOR.2023-12-29