短尾貓(學(xué)名:Lynx rufus)又名赤猞猁、北美山貓,屬于貓科、猞猁屬,是一種中型貓科動(dòng)物,雌性體長(zhǎng)51~95厘米,體重3.6~18.2千克,雄性體長(zhǎng)60~100厘米,體重4.5~22千克。其身體底色從淺灰色到銹棕色不等,其上斑紋從模糊不清的麻點(diǎn)到大塊的空心玫瑰斑都有。身形與其他猞[shē]猁屬成員近似,四肢較長(zhǎng)、頭部較小、尾短,但身材較敦實(shí)。
短尾貓分布廣泛,見(jiàn)于從加拿大南部,貫穿美國(guó)全境,至墨西哥中部的廣闊地區(qū),可以適應(yīng)從森林到半荒漠的多種生境。獨(dú)自覓食,以兔類為主食,但亦捕殺大量鼠類和有蹄動(dòng)物,有能力捕殺成年騾鹿。雌短尾貓一般1~2歲性成熟,之后能繁殖6~8年甚至更久,每年產(chǎn)一胎,每胎一般產(chǎn)3只幼仔。
由于短尾貓適應(yīng)力強(qiáng),繁殖潛力高,因此盡管它遭到嚴(yán)重狩獵,種群數(shù)量依然保持穩(wěn)定,因此世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)將短尾貓列為無(wú)危(LC)物種。但考慮到過(guò)度狩獵有可能危害短尾貓的生存,《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES)仍將短尾貓列入附錄Ⅱ,對(duì)其國(guó)際貿(mào)易實(shí)行嚴(yán)格管控。
分類和演化
分類
1777年,德國(guó)博物學(xué)家施雷貝爾(Johann Christian Daniel von Schreber)根據(jù)來(lái)自紐約州的一件標(biāo)本首次描述了短尾貓。當(dāng)時(shí)猞猁屬(Lynx)尚未被命名,短尾貓被列為貓屬(Felis)成員,學(xué)名寫(xiě)作Felis rufa。但自從1834年學(xué)術(shù)界開(kāi)始系統(tǒng)對(duì)貓科進(jìn)行分類修訂,所有學(xué)者都公認(rèn)短尾貓是一種猞猁屬成員。
經(jīng)典分類系統(tǒng)中,短尾貓被分為12個(gè)亞種。但這些亞種只有一些細(xì)微的形態(tài)學(xué)差異,而且彼此之間沒(méi)有地理隔離,因此有效性長(zhǎng)期遭到質(zhì)疑。
分子遺傳學(xué)研究證實(shí)了美國(guó)境內(nèi)的短尾貓只有2個(gè)亞種成立,即東部短尾貓(L. r. rufus)和西部短尾貓(L. r. fasciatus)。但尚未檢測(cè)墨西哥境內(nèi)2個(gè)亞種的有效性。
演化和系統(tǒng)發(fā)育
短尾貓屬于貓科(Felidae)—貓亞科(Felinae)—猞猁屬(Lynx)。現(xiàn)代貓科分8個(gè)支系,已為學(xué)術(shù)界所公認(rèn),但猞猁支系的具體系統(tǒng)發(fā)育位置仍存在一定爭(zhēng)議。2006年的一項(xiàng)多基因聯(lián)合分析認(rèn)為,猞猁支系與獵豹支系(包括獵豹、美洲獅和細(xì)腰貓)、豹貓支系(豹貓屬和兔猻)以及貓支系(貓屬)近緣關(guān)系最近。但2016年,一項(xiàng)更為可靠的全基因組測(cè)序研究則顯示,猞猁支系與金貓支系(包括金貓屬和云貓)是姐妹群,它們?cè)诖蠹s810萬(wàn)年前分化,而早在880萬(wàn)年前,它們的共同祖先就與獵豹支系、豹貓支系和貓支系的祖先分化了。
今天的短尾貓生活在北美,但它的起源卻是在亞洲。早更新世生活在中國(guó)華北地區(qū)的何氏猞猁(Lynx hei)即代表了短尾貓的祖先類型。在更新世初,地平線下降導(dǎo)致連接亞洲、北美的白令陸橋露出地表,短尾貓的祖先即踏著陸橋進(jìn)入北美大陸。而當(dāng)時(shí)未遷徙到北美的另一類早期猞猁屬屬成員——伊西鐸猞猁,則繼續(xù)生活在歐亞大陸,最終演化為今天的另外3種猞猁——加拿大猞猁、西班牙猞猁和歐亞猞猁。
分子遺傳學(xué)也證實(shí)了短尾貓是現(xiàn)存猞猁屬成員中最早分化的一員,它與另外3種猞猁的共同祖先分化于距今350萬(wàn)年前;而加拿大猞猁、伊比利亞猞猁和歐亞猞猁直到200萬(wàn)年前仍有著同一個(gè)祖先。
晚更新世,末次冰期導(dǎo)致美國(guó)中央大平原嚴(yán)重干旱并荒漠化,將短尾貓隔離為東、西兩個(gè)亞種。
形態(tài)特征
短尾貓是一種中型貓科,體重大約有家貓2~3倍,和中華田園犬差不多重。雌性體長(zhǎng)51~95厘米,尾長(zhǎng)9~18厘米,后足長(zhǎng)12~19厘米,耳長(zhǎng)3~8厘米,體重3.6~18.2千克;雄性體長(zhǎng)60~100厘米,尾長(zhǎng)11~20厘米,后足長(zhǎng)13~22厘米,耳長(zhǎng)4~9厘米,體重4.5~22千克。短尾貓?bào)w型因地而異,總體而言北方短尾貓較大,而阿巴拉契亞山脈南部最小;美國(guó)東北地區(qū)、加拿大東南的雄性短尾貓平均體重超過(guò)13千克;而美國(guó)北卡羅來(lái)納州和肯塔基的雄性平均只有約9千克,雌性平均僅為6千克。
短尾貓身上既表現(xiàn)出了猞猁屬的特性,例如,它的四肢較長(zhǎng)、頭部較小、尾短,耳長(zhǎng)且耳尖有一簇毛,這些都是猞猁屬的典型特征。短尾貓共有28顆牙齒,左、右兩側(cè)各有上、下門齒3顆,上、下犬齒1顆,上、下前臼齒2顆,上、下臼齒1顆,這點(diǎn)和猞猁屬其他成員一致,而比多數(shù)其他貓科少兩顆牙齒(左、右兩側(cè)各少一顆上前臼齒)。但與此同時(shí),它的身材敦實(shí),不像其他猞猁那樣纖細(xì);耳尖的那簇毛很短,不像其他猞猁那樣顯眼;顱骨結(jié)構(gòu)也比其他猞猁更像普通家貓。這是由于它是現(xiàn)存猞猁屬中最早分化的一員,身上保留了更多貓亞科的祖征。
短尾貓被毛較短、柔軟而濃密,底色從淺灰色到銹棕色不等,其上斑紋也有很大個(gè)體差異,從模糊不清的麻點(diǎn)到大塊的空心玫瑰斑都有。一般來(lái)說(shuō),北方的短尾貓顏色較淺,斑點(diǎn)較小而且模糊,冬毛表現(xiàn)得最明顯。臉頰和頭頂上有斑紋,臉周圍有一圈顯著長(zhǎng)毛,耳背為黑色,且中間有個(gè)白點(diǎn)。短尾貓存在黑化個(gè)體,它是猞猁屬中唯一一種出現(xiàn)黑化個(gè)體的,多數(shù)黑化個(gè)體在佛羅里達(dá)被發(fā)現(xiàn)。
短尾貓和加拿大猞猁在美國(guó)、加拿大邊界共存,兩者很相似,不容易區(qū)分。一般來(lái)說(shuō),加拿大猞猁更為纖細(xì)、四肢更長(zhǎng),尤其是后腿加長(zhǎng)更明顯,耳尖的那簇毛也更明顯。此外,短尾貓腳掌較小,缺乏加拿大猞猁那樣的多毛足墊,這說(shuō)明短尾貓不能像加拿大猞猁那樣適應(yīng)深雪。兩者最明顯的差異在尾巴上,短尾貓尾巴較長(zhǎng),上面有3~6道黑色的半環(huán)狀條紋,且底面和尖端為白色;而加拿大猞猁尾極短,只有5厘米,尾巴上沒(méi)有條紋,且整體為黑色。
分布棲息
地理分布
短尾貓的分布北至加拿大南部,貫穿美國(guó)全境,南至墨西哥瓦哈卡州。在美國(guó),短尾貓一度在人口稠密的東北部和高度農(nóng)業(yè)化的中西部絕跡,但后來(lái)這些州又陸續(xù)重新引進(jìn)了短尾貓,現(xiàn)在美國(guó)本土48州中有47州產(chǎn)短尾貓,只有特拉華州沒(méi)有短尾貓分布。20世紀(jì),隨著人們將北方森林改造為開(kāi)闊生境,短尾貓向北擴(kuò)展了分布,現(xiàn)在它在加拿大南部9省均有分布。
棲息地
短尾貓對(duì)棲息地的適應(yīng)性極強(qiáng),能適應(yīng)包括森林、草地、灌木叢、半荒漠、沼澤和多巖地帶在內(nèi)的各種棲息地,并能容忍一定程度的人類干擾,甚至能在城市公園中與人類近距離共存。其棲息地的要素有二:一是要有豐富的鹿類、兔類或鼠類作為獵物;二是要有充足的掩蔽物,供短尾貓捕獵、逃生或哺育幼仔使用。短尾貓不能適應(yīng)深雪,這限制了其棲息地的北界和海拔上限;短尾貓能生存的海拔上限為3500米。
生活習(xí)性
覓食行為
短尾貓是機(jī)會(huì)主義獵手,主要在夜晚覓食,晨昏時(shí)最活躍。它主要靠視覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)發(fā)現(xiàn)獵物,一旦發(fā)現(xiàn)獵物,就會(huì)緩慢而小心地靠近,利用一切可用的掩蔽物,盡可能接近獵物。多數(shù)襲擊都是在10米以內(nèi)發(fā)起的。如果一擊沒(méi)有抓住獵物,很少會(huì)繼續(xù)追趕。通常獨(dú)自狩獵,但也有少量交配期雌、雄性合作狩獵的記錄。
多數(shù)地區(qū)的短尾貓主食兔類,主要是野兔和林兔。在有些地區(qū),兔類在短尾貓食譜中所占比重高達(dá)90%。但有時(shí)兔類種群密度比較低,短尾貓不得不改變食譜,捕食更多的嚙齒類或有蹄類。在德克薩斯、亞利桑那州和加利福尼亞州,嚙齒類是短尾貓的重要食物來(lái)源。而在華盛頓州西部,豹貓是短尾貓的主食。而在美國(guó)東南,短尾貓是幼年鹿的重要捕食者。
在美國(guó)東北部,鹿類在短尾貓的食譜中占有重要地位,尤其是在冬季。因?yàn)槎竞穸浀姆e雪限制了短尾貓的運(yùn)動(dòng),而且低溫使短尾貓不得不為維持體溫而消耗更多能量。這里的短尾貓必須在早冬發(fā)現(xiàn)一具鹿尸或捕殺一只鹿才能存活到隆冬;而到了隆冬鹿變得更容易捕殺,短尾貓就能夠繼續(xù)捕食鹿而生存。短尾貓捕殺成年鹿時(shí),通常選擇臥在雪地上休息的鹿作為目標(biāo),它并不總是能迅速殺死獵物,有時(shí)要糾纏許久,它或跨坐在鹿的背上,或懸吊在鹿的喉嚨上。據(jù)記載,短尾貓能捕殺重達(dá)68千克的騾鹿。
短尾貓也會(huì)捕食鳥(niǎo)類、爬行綱、兩棲動(dòng)物和魚(yú)類,但這4類獵物在其食譜中占比通常很低。
社會(huì)行為
短尾貓營(yíng)獨(dú)居生活,領(lǐng)域意識(shí)強(qiáng)。成體之間的社交行為主要發(fā)生在求偶交配期間,但定居雄性能和與之相熟的雌性及其幼仔和諧相處。無(wú)論雄雌都有長(zhǎng)期相對(duì)固定的家域,有專屬的核心區(qū),禁止同性別其他個(gè)體進(jìn)入;在邊緣地帶留有相當(dāng)大的交互區(qū)域,與鄰居個(gè)體重合。一只雄性短尾貓通常覆蓋2~3只雌性短尾貓,有時(shí)達(dá)到5只。短尾貓主要通過(guò)尿跡和刨痕劃定家域,因家域糾紛發(fā)生的打斗很少,但有時(shí)可能是致命的。
由于短尾貓分布廣,適應(yīng)能力強(qiáng),在不同環(huán)境表現(xiàn)出了不同的空間特征和種群密度。在高緯度地區(qū)短尾貓家域面積最大,密度也最低,與此同時(shí)鄰居之間的重合也最多。例如紐約州的雌性短尾貓家域面積有86平方千米,雄性短尾貓可達(dá)325平方千米。而在氣候溫和、獵物豐饒的棲息地中,短尾貓家域面積比較小,密度也高。例如在美國(guó)亞拉巴馬州、加利福尼亞州和路易斯安那州,雌性短尾貓家域面積只有1~2平方千米,雄性短尾貓為2~11平方千米。
生長(zhǎng)繁殖
短尾貓是季節(jié)性多發(fā)情動(dòng)物,雌短尾貓可在一個(gè)繁殖季節(jié)內(nèi)經(jīng)歷多次發(fā)情周期,直至成功受孕。雌短尾貓9~12月齡就已經(jīng)性成熟了,雄短尾貓一般要到第二個(gè)冬天才能繁殖。發(fā)情周期平均持續(xù)44天,發(fā)情期約5~10天。交配活動(dòng)可發(fā)生在11~12月直至翌年8~9月,但交配的高峰季節(jié)一般為2~4月。在短尾貓的分布范圍內(nèi),越往南,交配活動(dòng)出現(xiàn)的時(shí)間就越早。南方的短尾貓?jiān)谝荒耆魏螘r(shí)候都可以交配。在佛羅里達(dá),有一只半飼養(yǎng)的雌短尾貓?jiān)谝荒陜?nèi)產(chǎn)下兩胎幼仔,這種情況在野外應(yīng)該很罕見(jiàn)。
雌短尾貓能否受孕不僅取決于其年齡,還取決于獵物密度和短尾貓本身的密度。1~2歲雌貓的受孕率通常比年齡較大的雌貓低。但如果獵物種群密度很高,即使未成年雌貓也能交配、生產(chǎn)。而當(dāng)獵物密度很低時(shí),很少有年輕雌貓能成功繁殖。此外,在短尾貓密度較高的地區(qū),雌短尾貓的繁殖成功率較低。
短尾貓的妊娠期為60-70天,于每年4月至5月出生,每胎有1-6只不等,一般為2-4只。幼仔出生時(shí)體重在128~800克之間,一般為280~340克。幼仔生長(zhǎng)很快,在出生后第一個(gè)月里每天增重10克以上。哺乳期約為3個(gè)月。幼仔3~5月齡開(kāi)始跟著母獸外出捕獵,7月齡后開(kāi)始逐漸遠(yuǎn)離母獸,繼而擴(kuò)散出母獸的家域獨(dú)立生活。擴(kuò)散的年齡、距離均各異。有些年輕短尾貓9月齡就擴(kuò)散了,而另一些近兩歲才擴(kuò)散。年輕雌性短尾貓通常與母獸毗鄰而居,而年輕雄性則擴(kuò)散很遠(yuǎn)的距離,擴(kuò)散的最遠(yuǎn)記錄為182千米。
短尾貓的繁殖潛力較高,雌貓一般1~2歲性成熟,之后能繁殖6~8年甚至更久,每年產(chǎn)一胎,每胎一般產(chǎn)3只幼仔,正因?yàn)榇硕涛藏埐拍艹惺茏≥^沉重的狩獵壓力。
短尾貓的年均死亡率在非狩獵種群是20~33%,在狩獵種群是33~81%。在野外最長(zhǎng)可活到23歲,而圈養(yǎng)個(gè)體壽命可達(dá)32歲。
種間關(guān)系
短尾貓最大的天敵是美洲獅和郊狼。山獅體型比短尾貓大得多,它不但會(huì)搶奪短尾貓的獵物,偶爾還捕殺短尾貓。郊狼體型比短尾貓略大,但營(yíng)群居生活,因而也對(duì)獨(dú)自活動(dòng)的短尾貓占優(yōu)勢(shì)。在加利福尼亞州文圖拉縣,郊狼捕殺是幼年短尾貓最主要的死亡原因。當(dāng)資源充足時(shí),郊狼和短尾貓能夠共存,因?yàn)樗鼈冊(cè)跅⒌剡x擇和食譜上存在細(xì)微差異。郊狼喜歡生活在開(kāi)闊的草地上,它的食譜更廣,獵物體型也更大;而短尾貓偏愛(ài)植被茂密的地區(qū),它是特化的食肉者,而且獵物較小。
除此之外,狼、密西西比鱷魚(yú)和緬甸蟒偶爾也會(huì)殺死短尾貓,金雕亦會(huì)殺死幼年短尾貓。在佛羅里達(dá)南部,隨著外來(lái)入侵物種緬甸蟒的擴(kuò)散,短尾貓數(shù)量呈下降趨勢(shì),但學(xué)界尚無(wú)法斷定二者有關(guān)聯(lián)。在鄉(xiāng)村和郊區(qū),家犬也捕殺了大量短尾貓。
短尾貓也與體型相近的其他貓科同域棲息。在美國(guó)北部和加拿大南部,短尾貓與加拿大猞猁分布重疊,雖然加拿大猞猁整體平均體重大過(guò)短尾貓,但北方的短尾貓?bào)w型比較大,在分布重疊區(qū)短尾貓?bào)w型反而要大于加拿大猞猁,再加上短尾貓性情更兇猛,身體構(gòu)造也更適合搏斗,因而在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。在有短尾貓的地區(qū),加拿大猞猁會(huì)被排擠到更靠北、海拔更高、雪更深的地方。它們會(huì)發(fā)生雜交,并且形成了一個(gè)穩(wěn)定的雜交帶,但幾乎都是更強(qiáng)勢(shì)的雄性短尾貓與雌性加拿大猞猁交配。在美國(guó)西南和墨西哥,短尾貓與虎貓分布重疊,可能正是由于虎貓的競(jìng)爭(zhēng)作用,短尾貓的分布南界止步于墨西哥南部的特萬(wàn)特佩克地峽。
物種保護(hù)
種群現(xiàn)狀
短尾貓種群數(shù)量現(xiàn)狀穩(wěn)定。根據(jù)2010年的調(diào)查,美國(guó)本土有短尾貓的47個(gè)州中,40個(gè)州短尾貓種群數(shù)量穩(wěn)定或有所增加,6個(gè)州情況未知,只有佛羅里達(dá)州短尾貓種群數(shù)量在減少。美國(guó)短尾貓種群總數(shù)估計(jì)在235~357萬(wàn)只之間,相較于1990年有了大幅度增長(zhǎng),其中以中西部各州短尾貓數(shù)量回升最為顯著。加拿大有短尾貓的9個(gè)省中,有5個(gè)省短尾貓種群保持穩(wěn)定,1個(gè)省甚至可能略有增加,只有1個(gè)省報(bào)道短尾貓種群有所波動(dòng),還有2個(gè)省情況不明。墨西哥短尾貓種群數(shù)量不明。
相較于體型相近的其他貓科,短尾貓種群密度很大。在加利福尼亞州短尾貓種群密度為57~62只/百平方千米,在得克薩斯州為48只/百平方千米,在亞利桑那州為25只/百平方千米,在愛(ài)達(dá)荷州為不到9只/百平方千米,在弗吉尼亞州為超過(guò)11只/百平方千米。短尾貓的密度因地而異,總體來(lái)說(shuō),北部短尾貓密度低于南部。但墨西哥的短尾貓密度可能很低,估計(jì)只有5只/百平方千米。在德克薩斯州的一份研究表明,在人類近期嚴(yán)重改造過(guò)的環(huán)境中,短尾貓的密度最低,而且短尾貓的密度與森林覆蓋率呈正相關(guān)。
致危因素
20世紀(jì)70年代,隨著豹、美洲豹、獵豹和虎貓等花斑貓科皮毛貿(mào)易被禁止,皮毛買家開(kāi)始尋找其他貓科動(dòng)物作為替代品,短尾貓首當(dāng)其沖受害,貿(mào)易量和價(jià)格均不斷攀升。此外,短尾貓還會(huì)在消遣性狩獵中被獵殺,因所謂捕殺家畜而被人類殺害。因此,短尾貓面臨的狩獵壓力極大。在美國(guó)和加拿大,每年有5萬(wàn)只短尾貓被合法獵殺。雖然狩獵尚未對(duì)短尾貓種群造成顯著危害,多數(shù)地區(qū)的短尾貓種群仍保持穩(wěn)定,但這有賴于政府的有力監(jiān)管。倘若監(jiān)管不力又恰逢嚴(yán)冬,過(guò)度狩獵就將危害短尾貓的生存。
短尾貓面臨的最大威脅當(dāng)屬棲息地喪失,盡管短尾貓能適應(yīng)低程度的城市化和低密度的人口(每8000平方米一棟房子),但過(guò)于稠密的人口和大面積的農(nóng)田還是會(huì)影響短尾貓的生存。
保護(hù)措施
在美國(guó)東北部和中西部的很多州曾一度被列為保護(hù)動(dòng)物,但隨著它種群數(shù)量的穩(wěn)步增長(zhǎng),多數(shù)州已將短尾貓從保護(hù)動(dòng)物名錄中降級(jí)或刪除。現(xiàn)在,美國(guó)的38個(gè)州和加拿大7個(gè)省均可合法狩獵短尾貓。
保護(hù)級(jí)別
短尾貓被《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES)列入附錄Ⅱ,其國(guó)際貿(mào)易受到一定限制。美國(guó)政府為了更好地利用短尾貓資源,多次申請(qǐng)將短尾貓從CITES附錄中刪除,但每次都因遭到CITES多數(shù)成員國(guó)反對(duì)而被否決。由于短尾貓分布廣泛,數(shù)量眾多,自1996年起,世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)一直將短尾貓列為無(wú)危(LC)物種。
參考資料 >
Lynx rufus (Schreber, 1777).col.2024-08-27
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