獰貓(Caracal caracal)是貓科獰貓屬的一種中型貓科動物,體長61-108厘米,肩高41~54厘米,體重6-20千克。耳長且尖端生有毛簇,四肢修長,尾較短,背側毛發為棕灰色或略紅的沙色,腹側顏色較淺并帶有小紅斑。分布于非洲和亞洲西南部地區,棲身于草原、稀疏林地和半荒漠地區,以小型哺乳動物為主食,有能力捕殺中型有蹄動物,亦捕食鳥類。
獰貓性情兇猛,肌肉強健,動作敏捷,善于跳躍,捕獵能力強,甚至能從地面跳起捕捉飛行中的鳥類。它們爆發力強,但耐力不足,是一種伏擊型獵手,很少遠距離追擊獵物。它們是獨居動物,領地意識強,只有在交配期雌雄才會結伴而行。雌性獰貓的妊娠期68-81天,每胎產1-6仔,幼體一歲即可長成。
因全球種群數量尚多,獰貓被世界自然保護聯盟(IUCN)列為無危(LC)物種。但不同地區的獰貓生存狀況差異很大,非洲南部的獰貓數量、分布均很穩定,甚至有進一步擴張的趨勢,而非洲西部、北部以及亞洲大部分地區的獰貓受到村莊擴張、道路建設、棲息地減少與破碎化、人類獵殺和貿易等嚴重威脅。考慮到國際貿易對獰貓生存的潛在危害,《瀕危野生動植物種國際貿易公約》將分布于亞洲的獰貓列入附錄Ⅰ,分布于非洲的獰貓列入附錄Ⅱ。
分類和演化
分類
獰貓屬于貓科(Felidae)—貓亞科(Felinae)—獰貓屬(Caracal)。1776年,德國博物學家施雷貝爾(Johann Christian Daniel von Schreber)依據來自好望角的一張獸皮首次描述了獰貓,當時他認為獰貓屬于貓屬(Felis),將其學名寫作Felis caracal。1843年,英國生物學家格雷(John Edward Gray)建立了獰貓屬(Caracal),將獰貓學名修正為Caracal caracal。
19世紀到20世紀,獰貓先后有20個亞種被描述。截至21世紀初,共有9個亞種被承認,但這些亞種的區分主要依據毛色差異,其合理性遭到很大質疑。
2017年,世界自然保護聯盟(IUCN)物種存續委員會(SSC)貓科專家組貓科分類專責小組重新修訂了獰貓的亞種分類,綜合生物地理學分析,獰貓原9個亞種只有3個被認為有效,但該結果尚未經過分子生物學研究檢驗。
演化和系統發育
獰貓曾因與猞猁形態相似而被歸入猞猁屬(Lynx),一度被稱為“沙漠猁”“非洲猞猁”。但現在證明它與猞猁并無直接關系,形態相似只是趨同演化的結果。與獰貓親緣關系最近的物種為非洲金貓,二者分化于距今約180萬年前;其次為藪貓,它與獰貓、非洲金貓的共同祖先分化于距今約630萬年前;上述3個物種共同構成了獰貓支系。
獰貓支系是現代貓科中第二個分化出來的,也是現代貓亞科最早分化的一個支系。它在大約1070萬年前就與其他貓亞科動物分歧了。獰貓支系的共同祖先在晚中新世遷入非洲。目前已知最早的獰貓支系化石可追溯到距今400萬年前,發現于非洲,過去這些化石曾一度被誤認為是伊西鐸猞猁(Lynx issiodorensis);這些化石至少可分為2個物種,說明當時獰貓支系已經有了一定程度分化。
形態特征
獰貓是一種中型貓科動物,雌性體型比雄性小。雌性體長61~103厘米,尾長18~34厘米,后足長16~21厘米,耳長6~9厘米,肩高41~48厘米,體重6~16千克;雄性體長62~108厘米,尾長19~34厘米,后足長17~23厘米,耳長7~10厘米,肩高44~54厘米,體重7.2~20千克,極大個體可達26千克。不同地區的獰貓體型有明顯差異,在南非雄性獰貓平均重13.5千克,雌性獰貓平均10.5千克;而在以色列雄獰貓平均只有9.8千克,雌獰貓平均僅重6.2千克。
獰貓體形纖細、四肢修長。后腿明顯長于前腿,站立時臀高略高于肩高。后腿強壯有力,彈跳能力驚人。尾較短,約為體長的36%,垂下時只及后腳踝[huái]。腳掌足墊間生有豐富的硬毛,生活在半沙漠地區的獰貓尤其如此,這是對在沙地上行走的一種適應。
獰貓臉寬而圓,耳長而呈三角形,耳朵尖上有一簇長長的黑毛。年老的獰貓耳簇下垂,就像流蘇一樣。耳背為黑色,上面長有白毛;其種本名“caracal”源自土耳其語,意思就是“黑耳朵的貓”。與其他貓科動物相比,獰貓斑紋并不豐富,但它們也有獨特的面部斑紋。有一條深色條紋從前額中部一直延伸到鼻子,兩眼內緣也各有一條深色細紋延伸到鼻孔。眼睛上下和鼻子兩側各有一塊白色區域。臉頰和下巴毛色偏白,鼻子短而寬,嘴部線條圓潤,虹膜多為金黃色或淡綠色。
獰貓背部和側腹部的毛色一致,通常為棕灰色或略紅的沙色。身體腹面及四肢內側為蒼白色,覆蓋有淺紅色斑點,有的個體斑點很模糊,有的個體則很明顯,有的甚至全身都有斑點。存在黑化個體,其身體大部分區域都是黑色,只有耳背夾雜著銀灰色的毛。
獰貓是一種較為粗壯的貓科。與其近親藪貓相比,獰貓比較矮,但粗壯得多。它的顱骨高而圓,下頜短而粗壯,有28~30顆牙,每側有上、下門齒各3顆,上、下犬齒1顆,上前臼齒2~3顆,下前臼齒2顆,上、下臼齒1顆。
分布棲息
地理分布
獰貓地理分布廣闊。它幾乎遍布整個非洲大陸,唯獨不見于撒哈拉沙漠內部和赤道附近的茂密熱帶雨林;在亞洲,它見于中東、阿拉伯半島、中亞和印度。現如今,獰貓仍然散布于其廣闊的分布區內,但在非洲西部、北部以及亞洲許多地區,它的數量已經很稀少。
棲息地
獰貓能適應多種棲息地,包括稀樹草原、灌木叢、稀疏的林地以及半荒漠地帶,但在茂密的熱帶雨林和真正的沙漠中均無法生存。總的來說,獰貓喜歡較為開闊、干旱的棲息地,但它也需要一定的掩蔽物為捕獵提供隱蔽,包括植被或者巖石。獰貓與獵豹的歷史分布區很大程度上是重疊的,這反映了兩者生境需求近似。
生活習性
晝夜節律
獰貓一般在夜間和晨昏活動,這可能是為了躲避正午的炎熱,但也有時候是為了躲避人類的打擾。在保護良好的地區,獰貓會更多在白天活動。獰貓的晝夜節律亦與獵物有很大關系,例如在卡拉哈迪跨界公園,獰貓高度依賴日行性的旱臺鼠為主要食物,這里的獰貓就主要在白天活動。在獵物密度低的時期,獰貓要延長覓食時間,可能全天都活動。
覓食行為
盡管獰貓與藪貓是近親,體型也相近,但它的顱骨、牙齒和咬合肌肉均更加強健,前爪也更加巨大,因此其獵殺大獵物的能力遠勝藪貓,能獵殺體重4倍于自身體重的哺乳動物。而且,獰貓極為敏捷,運動能力很強,它立定一躍有兩米多高,奔跑中一跳可超過4.5米遠,所以它也很擅長獵捕小型獵物,能輕易抓住飛行中的鳥,甚至可以在一躍之間擊落數只鳥。
哺乳動物是獰貓最主要的食物,在獰貓食譜中占70%以上。由于其獵殺能力超群,獰貓可捕殺的哺乳動物小至兔類和鼠類,大至中型羚羊。有記錄獰貓捕殺的最大獵物包括成年藪羚、黑斑羚以及未成年大捻角羚。在南非山斑馬國家公園,哺乳動物在獰貓食譜中占比可達94%,其最常吃的獵物是蹄兔,這是一種重約2千克小型哺乳動物,成群生活在多巖灌叢生境中;而對其營養貢獻最大(即為獰貓提供的肉量最多)的獵物是山葦羚,這是一種重約20千克的中型羚羊。
在歷史上,獰貓最偏愛的獵物是重約15~30千克的瞪羚,其分布基本等于多種瞪羚類的總和。在尼日爾,獰貓因酷愛獵殺小鹿瞪羚而被當地人們叫做“瞪羚貓”(在當地語言叫“ngam ouidenanga”)。但現在,這些瞪羚類要么已經消失,要么面臨著巨大的生存壓力。近百年來,南亞的黑羚和印度瞪羚,中亞的鵝喉羚以及北非的小鹿瞪羚數量都已經明顯減少。于是,在很多地區,獰貓轉而捕殺綿羊、山羊作為替代性獵物,獰貓也因此被當成是一種害獸,而遭到大量捕殺。其令牧民痛恨的是“殺過”的惡習,有一次,兩只獰貓進入圍欄一次性殺了22只綿羊。
除哺乳動物外,獰貓食譜中占比最大的是鳥類,其捕殺的鳥類包括松鼠雞、山鶉、石雞、漠鶉和小型雀形類。有記錄一只成年非洲鴕鳥曾在睡覺過程中遭獰貓捕殺。獰貓也捕殺爬行綱,甚至包括巨蜥屬和大型蛇類。在南非西海岸國家公園,爬行動物在獰貓食譜中占比為12~17%。獰貓偶爾也捕殺兩棲動物、魚類和無脊椎動物,但這些食物為獰貓提供的營養很少。
獰貓爆發力強,但耐力不足,因此主要是一種伏擊型獵手。它主要靠視覺和聽覺發現獵物,而后要么悄悄靠近,要么埋伏起來,待距離獵物5米內再發動致命一擊。它很少遠距離追擊獵物,對小獵物的平均追逐距離僅為12米,對大獵物的平均追逐距離為56米;追逐獵物的最遠記錄為379米。在卡拉哈迪跨界公園,獰貓捕獵的成功率平均為10%左右,對大獵物的獵捕成功率有20%。
社會行為
獰貓是獨居獵手,唯一長期在一起生活的是母獸和它的幼仔。成年獰貓會維持相對固定的家域,一只雄性獰貓的家域與多只雌性獰貓重疊。家域核心區域禁止同性別其他個體進入,邊緣區域則可能與鄰居有很大重疊。獰貓采用氣味標記以及用后爪往地面刨坑的方式標記領地。成年個體尤其是雄性會為守衛領地而與入侵者大打出手,很多個體因此在臉上和耳朵上留下了傷疤。
獰貓的家域面積很大,尤其是在干旱的半荒漠地區。在卡拉哈迪跨界公園,雌性家域面積平均為67平方千米,雄性為308平方千米。而在以色列阿拉伯谷,雌性家域面積平均為57平方千米,雄性為220平方千米。在環境較適宜的地區,獰貓的家域面積要小一些,記錄中獰貓家域面積最小的種群在南非西開普省沿海地區,當地氣候相對濕潤,雌性獰貓家域面積只有4~27平方千米,雄性也只有5~65平方千米。
生長繁殖
繁殖
獰貓全年可繁殖,但存在微弱的季節性,如南非的雌性獰貓分娩高峰期為10月至次年2月,在東非則是11月至次年5月。另外,獰貓生育的季節性節律也與其所處地區的季節更替是否明顯有一定關系,季節更替更明顯,其生育的季節性節律則會相對更加顯著。
雌獰貓發情期的啟動以頻繁噴射尿液為標志,它的尿液中含有能表達其性接受度的信息,雄獰貓通過檢查尿跡判斷雌獰貓的交配意愿。發情周期平均為兩周;發情期為1~6天,發情期間雄、雌獰貓會成對活動。在以色列曾有記錄多只雄獰貓跟著同一只雌獰貓,它們最后都得到了交配機會。但也有雄獰貓為爭奪交配期而發生爭斗的記錄。有的成年雄性獰貓會殺死其他雄性的幼仔,曾在雄獰貓的胃中發現有幼仔的殘骸,目的可能是刺激雌獰貓發情。
雌獰貓妊娠期為68~81天。每胎產1~6仔;平均為2.19仔(樣本數為49)。理想狀態下,雌獰貓一年可產超過一胎幼仔,但這在野外可能難以實現。
生長發育
獰貓新生仔重198~250克,剛出生時它還睜不開眼睛,耳朵耷拉在頭上,爪子也不能伸縮。小獰貓4~10日齡開始睜開眼睛,但要再過幾天才能看清周圍事物;11日齡時開始會自己打理毛。兩周齡前后,小獰貓的耳朵開始立起來;到4周齡時,耳朵方可完全直立,爪子也開始能自由伸縮。小獰貓約50日齡長出完整的乳齒,4~5月齡時恒犬齒萌發,并于5~6月齡取代乳犬齒,到10月齡時所有乳齒脫落,換牙完成。
小獰貓9~10月齡時開始獨立生活,之后便擴散出母獸的家域,尋找自己的生存空間。一般年輕雌獰貓留在母親的母獸附近,而年輕雄獰貓則遠走高飛、自立門戶。在以色列,一只年輕雄獰貓在擴散的過程中遠遷了60~90千米,而其姐妹要么在母獸附近定居,要么分走母獸的部分家域。在卡拉哈迪跨界公園,一只年輕雄獰貓在5個月內遷移了100千米,直到它遭到射殺。
獰貓在一歲以內達到性成熟。雄獰貓12~14月齡時就有生育能力,雌獰貓14~15月齡后可以受孕。飼養狀態下,有只雌性在18歲時仍能分娩。野外個體的壽命尚不明確,飼養個體有活到19歲的記錄。
種間關系
獰貓性情兇猛,行動敏捷,對小型食肉動物來說是非常可怕的殺手。有記錄曾經被獰貓殺死的食肉動物包括黑背胡狼、赤狐、大耳狐、南非狐、非洲野貓、南非縞鼬、埃及獴、筆尾獴、澤獴和縞獴。曾有記錄,一只獰貓擊敗了一對黑背胡狼聯手,搶走了它們的獵物。甚至連一些猛禽,包括猛雕、棕色草原雕和茶色雕,也可能在夜間休息時遭到獰貓襲擊。
在缺乏遮蔽物的環境,獰貓容易成為食腐動物的打劫對象,有時甚至會因此而喪命。在以色列,曾有人觀察到一只獰貓正在吃驢尸,卻被兩只亞成年鬣狗科趕走,其中一只有獰貓的兩倍重。在南非克魯格國家公園,有只獰貓與7只獅子爭奪一頭水羚犢的尸體,不慎被獅子咬死。獰貓最大天敵可能是豹,豹有數次殺死獰貓的記錄。
物種保護
種群現狀
獰貓分布廣泛,在不同地區生存狀況差異很大。在撒哈拉沙漠以南的非洲,獰貓在大部分地區非常常見,特別是在南非和納米比亞南部,它不但數量保持穩定,還在不斷擴張領地。據統計,在南非西開普省西海岸國家公園,獰貓種群密度為0.23~0.47只/平方千米。而在非洲西部和北部,獰貓數量稀少,且在很多地方已經消失。
在阿拉伯半島,獰貓數量、分布總體上均較穩定,但在部分國家(如約旦、沙特阿拉伯和阿拉伯聯合酋長國)很稀少。獰貓在以色列還相當普遍。在伊朗,由于棲息地破壞,獰貓種群數量正在下降。獰貓在土耳其則已經瀕臨滅絕。在阿富汗,獰貓的記錄稀少,但有證據表明它在該國正在遭受威脅。獰貓在中亞和印度很罕見,由于獰貓在這些地區自然密度很低,因此更容易滅絕。
致危因素
在非洲西部和北部以及亞洲大部分地區,棲息地喪失及其導致的獵物減少,是獰貓面臨的最主要威脅。在這些地區,人們修建道路以及農業、村莊擴張導致的棲息地減少和破碎化,已經導致獰貓瀕臨滅絕。
人類獵殺是獰貓面臨的第二大威脅。在南非和納米比亞,獰貓由于獵殺家畜,因而被認為是一種害獸,經常遭到人們捕殺。1931~1952年,在南非卡魯地區,人們平均每年獵殺2219只獰貓。盡管如此,南非和納米比亞的獰貓數量依然很穩定,這說明在棲息地狀況良好、獵物充足的地區,獰貓就能承受住沉重的狩獵壓力。但在阿拉伯半島、土耳其和伊朗,獰貓偶爾也會遭到牧民的報復性殺害,這無疑會使這些地區的獰貓處境雪上加霜。
皮草和活體寵物貿易是獰貓面臨的又一個威脅,但貿易到底對獰貓產生多大危害仍未可知。
保護措施
獰貓在西亞和北非大多數國家均受到保護,狩獵獰貓的行為被禁止。在撒哈拉沙漠以南的非洲,獰貓在大約一半的分布國受到保護。
保護級別
獰貓被世界自然保護聯盟(IUCN)列為無危(LC)物種。亞洲的獰貓被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄Ⅰ,嚴禁任何國際貿易;非洲的獰貓也被列入附錄Ⅱ,國際貿易也受到嚴格管控。
參考資料 >
Caracal caracal.IUCN.2024-08-01
Caracal caracal.Catalogue of Life.2024-08-01