花面貍（食蟲類：Paguma larvata），又稱果子貍，是生活在東亞、東南亞及喜馬拉雅地區(qū)的一種靈貓科動(dòng)物，多棲息于原始常綠林、落葉次生林等各種形式的森林棲息地，以果實(shí)和小型動(dòng)物為主食。花面貍外形毛色因地理分布差異，存在較大變化，但一般從前額到鼻墊有一條中央縱紋，眼上有面積較大的白斑，并可延伸至耳基部。身體無(wú)斑點(diǎn)，毛色由灰褐色至淺褐色、深褐色不等，頭面部顏色較深，多呈黑色。體長(zhǎng)約50～76厘米，體重3.6～5千克。
由于分布廣、數(shù)量多，且大部分野生種群不存在嚴(yán)重威脅，2015年花面貍被國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）紅色名錄評(píng)定為無(wú)危（LC）。在中國(guó)，花面貍被列入2023年頒布的《有重要生態(tài)、科學(xué)、社會(huì)價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》。
分類及命名歷史
命名歷史
1827年，英國(guó)博物學(xué)家查爾斯·漢密爾頓·史密斯（Charles Hamilton Smith）首次記述了花面貍，但史密斯錯(cuò)誤地將其視為一種獾類，命名為“Gulo larvata”，其種名取義于拉丁語(yǔ)“l(fā)arva”，意為“假面具”，強(qiáng)調(diào)此物種如面具一般的面部花紋。由于年代過于久遠(yuǎn)，花面貍的模式產(chǎn)地難以查考，但據(jù)估計(jì)產(chǎn)自中國(guó)南方，可能為廣州市附近。
1831年，英國(guó)動(dòng)物學(xué)家約翰?艾德伍德?格雷（John Edward Gray）意識(shí)到花面貍并非獾類，他命名了花面貍屬（Paguma），并將花面貍食蟲類修正為“Paguma larvata”。“Paguma”這一名稱是由美洲獅的學(xué)名“Puma”改寫而成，但格雷這一命名法的用意已無(wú)從考證。
分類及亞種
花面貍是靈貓科（Viverridae）長(zhǎng)尾貍亞科（棕櫚貍亞科）花面貍屬（Paguma）的唯一物種。在19至20世紀(jì)初，不同分布區(qū)域的花面貍，曾被命名數(shù)個(gè)物種。但至20世紀(jì)，這些物種均被合并至花面貍一個(gè)物種之下作為亞種，使該物種具有相當(dāng)大的形態(tài)多樣性。至20世紀(jì)之后，花面貍受承認(rèn)的亞種已多達(dá)16個(gè)。2009年，美國(guó)動(dòng)物學(xué)家埃利斯·威爾遜（Don Ellis Wilson）等人將花面貍亞種縮減為6個(gè)：
指名亞種（Paguma larvata larvata），分布于中國(guó)、柬埔寨、老撾和越南。
馬來亞種（Paguma larvata annectens），分布于馬來西亞半島和泰國(guó)。
尼泊爾亞種（Paguma larvata grayi），分布于印度阿薩姆邦、不丹、尼泊爾和巴基斯坦。
婆羅洲亞種（Paguma larvata leucocephala），分布于婆羅洲。
蘇門答臘島亞種（Paguma larvata leucomystax），分布于蘇門答臘。
安達(dá)曼群島亞種（Paguma larvata tytlerii），分布于安達(dá)曼群島。
據(jù)2009年發(fā)表的一項(xiàng)脫氧核糖核酸研究顯示，相比其外觀上的復(fù)雜多變，花面貍這一物種的基因多樣性偏低，整體而言以泰國(guó)南部為界，分為北部（中國(guó)和中南半島）、南部（馬來半島和巽他群島）兩個(gè)可區(qū)分的種群類型，不支持將花面貍劃分為多個(gè)亞種的傳統(tǒng)觀念，但這一研究參考標(biāo)本未涉及分布于喜馬拉雅山脈地區(qū)和安達(dá)曼群島的種群。整體而言，花面貍這一物種的亞種分類問題復(fù)雜且混亂，仍需進(jìn)一步研究，目前任何亞種分類觀點(diǎn)都只是暫時(shí)性的。
形態(tài)特征
花面貍體長(zhǎng)40～70厘米，體重3～7千克，體型中等。其外形與家貓相似，體型較家貓更大。顱骨粗壯結(jié)實(shí)，吻部較短而寬。與多數(shù)靈貓科比較，花面貍臼齒齒尖低矮鈍圓，上裂齒不呈刀刃狀而是乳突狀，這體現(xiàn)出其雜食化的傾向，上下頜第二臼齒退化，部分個(gè)體甚至終生缺失。體型瘦長(zhǎng)，冬季較肥碩，皮下脂肪厚。四肢較短，前肢略長(zhǎng)于后肢，前后肢各具五趾，爪略有伸縮性。
花面貍頭面部毛色因地理分布差異，存在較大變化，典型花面貍從鼻鏡后緣經(jīng)顏面中央至額頂，有一條寬闊的白色面紋，這也是其名稱的由來。頸背常有頸紋與面紋相延續(xù)，但因季節(jié)或地區(qū)不同而有變化，在冬季頸紋常退化消失。眼下、眼角和耳前均發(fā)育有白斑。多數(shù)地區(qū)的種群，中央面紋不與眼角斑相延續(xù)，即使有連接也僅僅是一條白細(xì)窄線。分布于喜馬拉雅山脈地區(qū)的種群中央面紋與面?zhèn)劝装撸ㄑ劢前吆投鞍撸┫嗷パ永m(xù)；馬來西亞和巽[xùn]他地區(qū)種群往往僅有大的耳前斑，中央面紋和眼斑均界限模糊乃至消失。
身體毛色因地區(qū)和季節(jié)不同而異，一般呈灰白、灰黃、棕黃、棕褐至烏黑色，喉灰白或灰褐色，胸部棕黃或灰黃色，腹灰白色，四肢棕黑色，到足背變?yōu)闉鹾谏R來西亞和巽他地區(qū)種群毛色呈深褐色至黑褐色。尾色變異較大，多數(shù)種群尾基毛色與背色相同，尾端黑色，但部分種群呈灰黃色或灰白色，馬來西亞和巽他地區(qū)種群尾端毛色呈接近白色的淺黃色。
除地理分布因素，花面貍毛色亦因季節(jié)而異，冬毛色淺淡多灰黃，夏毛多棕黃常有焦黑色調(diào)。亦有全白（白化型）或全黑（黑化型）的變異毛色。
分布棲息
地理分布
花面貍是典型的東洋界物種，廣泛分布于東亞、東南亞和喜馬拉雅山脈部分地區(qū)，分布國(guó)家包括中國(guó)、印度（尼科巴群島及阿薩姆邦）、巴基斯坦、孟加拉、尼泊爾、不丹、柬埔寨、緬甸、越南、老撾、泰國(guó)、馬來西亞（馬來半島、砂勞越和沙巴）、印度尼西亞（蘇門答臘島和西加里曼丹）、文萊。在日本本州、四國(guó)和琉球群島存在人工引入種群。
在中國(guó)，花面貍在華東、華南、西南、西藏自治區(qū)乃至華北部分地區(qū)均大量分布，分布范圍最北可達(dá)北京地區(qū)，是中國(guó)分布緯度最高的靈貓科動(dòng)物。
棲息地
花面貍是常見的林緣獸類，主要棲息于各種森林環(huán)境中，包括季雨林、常綠或落葉闊葉林、稀樹灌叢或間雜石山的稀樹裸巖地，在次生林或有殘存林地的農(nóng)業(yè)區(qū)亦可生存。在農(nóng)田和村莊附近也能發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡。在一些狩獵壓力很低的地區(qū)（如中國(guó)香港），花面貍甚至可以生活在有自然植被殘存的居民區(qū)。花面貍可適應(yīng)多種平均海拔，多生活于海拔300米以下的低海拔地區(qū)，但也有出現(xiàn)于中高海拔的記錄，在印度東北部，花面貍生活的最高海拔可達(dá)2700米。
生活習(xí)性
食性
花面貍是雜食性動(dòng)物，主要以帶酸甜味的各種漿果或核果為主食，例如多種榕樹果、麻楝果以及桃、杏、梨、荔枝、龍眼等，在熱帶地區(qū)好食無(wú)花果、芒果、香蕉等水果。也捕食小動(dòng)物，如鳥、青蛙、蚯蚓、田螺、蚱蜢等，采食植物性食物占70%，動(dòng)物性食物僅占30%。在不同季節(jié)，因食物資源變化，花面貍的采食傾向也存在差異：春節(jié)以節(jié)肢動(dòng)物門為主，夏季以水果類和節(jié)肢動(dòng)物為主，秋季以含有大量水果類的植物為主，在春冬季缺乏適宜食物的情況下，也會(huì)啃食樹葉、樹皮以充饑。在食物匱乏時(shí)，花面貍甚至?xí)秤弥参锔俊?/p>
行為
花面貍多在樹上活動(dòng)和覓食，極善攀緣，能靠靈巧的四肢和長(zhǎng)尾在樹枝間攀跳自如，覓食樹果或追捕小鳥及松鼠，當(dāng)發(fā)現(xiàn)樹上有成熟果子時(shí)，花面貍往往會(huì)停留在一個(gè)區(qū)域內(nèi)反復(fù)覓食，并在樹上留下斑斑爪痕，樹杈上和樹根附近常有許多帶核果的糞便。休息和睡眠也常在樹上進(jìn)行，但也會(huì)利用山崗的巖洞、土穴、樹洞或濃密灌叢作隱居場(chǎng)所。冬春時(shí)多在洞穴中休息，夏季炎熱時(shí)，常隱于濃密灌叢中。
花面貍是夜行性動(dòng)物，白天主要在洞穴、巖縫、樹洞或土穴中休息，而夜間則活動(dòng)。花面貍多獨(dú)居生活，但并不完全孤僻，也會(huì)以家庭為單位共棲生活，營(yíng)家族生活，雌雄老幼有時(shí)同棲一穴，交配季節(jié)也常雌雄成對(duì)活動(dòng)。雄性花面貍巢域面積約1.8～5.9平方千米，雌性則普遍較小，約1.9～3.7平方千米。
花面貍的天敵包括虎、豹和大型猛禽等，當(dāng)受到驚嚇時(shí)，花面貍常常從樹上跳下，如果在地面遇到其他動(dòng)物追趕，則會(huì)爬上樹或躲進(jìn)洞穴中。其肛門腺可分泌靈貓香酮[tóng]和甲基酮的混合物，分泌物的異味能夠使掠食者退卻。
交配繁殖
發(fā)情與交配
花面貍一般在每年2～8月發(fā)情交配，在發(fā)情初期會(huì)出現(xiàn)食量下降、體重減輕的現(xiàn)象，發(fā)情期間雄貍睪丸增大，興奮好動(dòng)，性情煩躁，常舔露出體外的陰莖龜頭，親昵異性，徘徊走動(dòng)，并頻繁發(fā)出“卿吱，唧吱"的叫聲。雌貍乳房增大、乳頭變紅，精神興奮，常跳上竄下、爬至高處，喜靠近雄貍，嗅聞雄貍陰部，并在突出物體上擦蹭外陰部進(jìn)行信息標(biāo)記。
發(fā)情旺期，雄雌貍食欲進(jìn)一步下降，發(fā)出“咕咕”的求偶叫聲。發(fā)情旺期每晝夜交配3～5次，連續(xù)2～4天，每個(gè)發(fā)情期交配3～15次，交配多在夜間進(jìn)行。
繁殖及生命周期
花面貍一年繁殖1～2次，妊娠期51～56天，多在早春和晚秋繁殖，產(chǎn)仔多在夜間進(jìn)行，每胎產(chǎn)仔平均2～3只，最多時(shí)可達(dá)4只。初生幼仔，毛被短密、呈乳白色或淡灰色，雙目緊閉，出生9～10天后睜眼；15天時(shí)，體重可達(dá)390克。17天左右，逐漸發(fā)育顯現(xiàn)出“花面”，乳白色的體毛逐漸變淡。23天左右，幼體可在窩穴周圍活動(dòng)。34天時(shí)，已長(zhǎng)出乳齒。45天時(shí)，體重可達(dá)1千克，3個(gè)月時(shí)可斷乳。這時(shí)，針毛逐漸變黃，已長(zhǎng)得和親體一般大小。
花面貍約在出生后10～22個(gè)月達(dá)到性成熟，野生個(gè)體壽命平均約10年，圈養(yǎng)個(gè)體平均壽命可提高至15年，圈養(yǎng)狀態(tài)下壽命最長(zhǎng)可達(dá)20年。
物種保護(hù)
種群現(xiàn)狀
花面貍數(shù)量缺乏普查估測(cè)，但整體而言，在其分布區(qū)域內(nèi)，花面貍是十分常見的物種，其活動(dòng)常被紅外自動(dòng)相機(jī)拍攝與記錄，在許多常綠森林生物群落中，花面貍是最常被記錄的小型哺乳動(dòng)物之一。盡管在中國(guó)南方和越南等地區(qū)，花面貍一度因野味貿(mào)易而被大量捕殺，但目前它們?cè)谶@些地區(qū)仍然普遍存在。
保護(hù)級(jí)別
1989年，世界《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）將分布于印度的花面貍種群列入附錄Ⅲ。
由于野生花面貍分布廣泛，整體種群健康，且對(duì)經(jīng)過開發(fā)的次生環(huán)境有較強(qiáng)適應(yīng)力，2015年國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）紅色名錄將花面貍評(píng)定為無(wú)危（LC）。
在中國(guó)，花面貍被列入2023年頒布的《有重要生態(tài)、科學(xué)、社會(huì)價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》。在海南省，花面貍于2006年列入海南省省級(jí)重點(diǎn)保護(hù)陸生野生動(dòng)物名錄。
致危因素
捕獵壓力是野生花面貍面臨的主要威脅，在亞洲野生動(dòng)物市場(chǎng)上，花面貍是常見的野味，但由于較高的樹棲性，埋設(shè)獵套對(duì)花面貍的威脅相對(duì)較低。整體而言，花面貍對(duì)狩獵壓力的承受能力較強(qiáng)，但在某些地區(qū)（例如越南），這可能導(dǎo)致野生花面貍數(shù)量下降。
花面貍對(duì)次生林地和農(nóng)業(yè)區(qū)有一定適應(yīng)能力，因此這一物種尚未受到棲息地破壞的嚴(yán)重威脅，但如果林地植被被完全破壞，花面貍便難以幸存。
保護(hù)措施
由于缺乏該物種在野外的具體種群信息，目前各國(guó)對(duì)野生花面貍具體保護(hù)措施較少。越南曾于2021年11月下旬，將救助的83只花面貍放歸野外。
2020年10月，中國(guó)國(guó)家林業(yè)和草原局發(fā)布了《國(guó)家林業(yè)和草原局關(guān)于規(guī)范禁食野生動(dòng)物分類管理范圍的通知》，禁止對(duì)花面貍實(shí)行以食用為目的的養(yǎng)殖活動(dòng)。
與人類的關(guān)系
中國(guó)古代將花面貍稱為“牛尾貍”“玉面貍”。自唐宋以來，花面貍多被人食用。其皮稱“青皮”，用作裘皮原料。在元明時(shí)期，江南地區(qū)的花面貍曾被指定為貢品，上貢朝廷，如《明史》曾記載“仁宗初，光祿卿井泉奏，歲例遣正官往南京采玉面貍”。
但是，食用花面貍存在致病風(fēng)險(xiǎn)。2003年，中國(guó)廣東一個(gè)野味市場(chǎng)中的花面貍，體內(nèi)被分離出SARS病毒，因此花面貍被認(rèn)為是SARS病毒的可能疫源動(dòng)物。2005年以來，菊頭蝠（Rhinolophus）被認(rèn)為是SARS病毒最有可能的自然宿主，花面貍則為中間宿主。
參考資料 >
Paguma larvata.itis.2024-09-23
花面貍.sp2000.2024-08-20
Paguma larvata.IUCN.2024-08-24
國(guó)家林業(yè)和草原局公告.中華人民共和國(guó)中央人民政府.2024-08-20
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花面貍.ADW.2024-08-20
國(guó)家林業(yè)和草原局關(guān)于規(guī)范禁食野生動(dòng)物分類管理范圍的通知.中國(guó)政府網(wǎng).2022-11-09