赤霉酸（gibberellic acid，GA3），又稱GA3、九二零、金哥、綠普、金奇等，是在研究水稻惡苗病時發現的，具有赤霉烷骨架，能刺激細胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。赤霉酸是一種普遍存在于植物體當中的四環萜羥酸化合物，是多效唑、矮壯素等生長抑制劑的拮抗劑。赤霉酸純品為白色結晶，易溶于醇類、丙酮等有機溶劑，難溶于水，不溶于石油醚、苯和三氯甲烷等，其分子式是C19H22O6，分子量為346。
赤霉酸廣泛分布于植物界，被子植物門、裸子植物、蕨類植物、褐藻綱、綠藻、真菌和細菌中都有發現赤霉酸的存在。它的生理作用主要包括促進莖的伸長生長、促進種子萌芽、誘導開花等。赤霉酸分為游離態和結合態，其中結合態無生理活性，是赤霉酸的儲藏和運輸形式。在植物不同發育時期，結合態赤霉酸和游離態赤霉酸可以相互轉化。將赤霉酸溶液長期放置在室溫或高溫條件下，活性喪失。
赤霉酸的生物合成可在維管植物的頂端組織、幼葉、發育中的果實或種子進行，其在細胞中的合成要經過在質體中生物合成內根-貝殼杉烯，在質膜和內質網中通過細胞色素P450單加氧酶將內根-貝殼杉烯轉化為GA12，在細胞質中形成C20-和C19-赤霉酸三個階段。赤霉酸可用發酵方法生產。利用gibberella fujikuroi菌種在麩皮、蔗糖和無機鹽等培養基中通入無菌空氣進行發酵，赤霉菌代謝產生赤霉素，發酵液經提煉精制（溶媒提取、濃縮等步驟）即得。赤霉酸在生物體內起著內源性激素的作用，能調節多種植物的生長發育，廣泛應用于蔬菜、水果、糧食作物等打破種子休眠、緩解逆境脅迫、提高抗倒伏性及保花保果等方面。
發現歷史
日本人黑澤英一1926年發現患惡苗病的水稻植株之所以發生徒長，是由其病菌赤霉菌分泌出來的物質引起的。1935年日本科學家藪田從誘發惡苗病的赤霉菌中分離得到了能促進生長的非結晶固體，并稱之為赤霉酸；1938年，日本科學家藪田和住木從赤霉菌培養基的過濾液中分離獲得了2種具有生長促進活性的非純結晶，并稱之為赤霉素A和B（gibberellin A和B）。
由于通信障礙和第二次世界大戰，日本科學家的發現沒能及時傳到西方。直到20世紀50年代中期，英、美科學家才首次從真菌培養液中獲得了這種物質的化學純產品，并闡明其結構為赤霉酸（gib-berellic acid）。1955年，日本東京大學的科學家對他們的赤霉素A進行了進一步的純化，從中分離出了三種赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通過比較發現赤霉素A3與赤霉酸和赤霉素X是同一物質。
獲得了赤霉酸（GA3）后，植物生理學家們開始在多種植物上測試其活性，發現其對矮生和蓮座狀植物的伸長生長具有顯著的活性。在赤霉酸促進生長的效應發現后不久，從未受赤霉菌感染的高等植物中也分離到了具有類似赤霉酸活性的物質。1958年，從維管植物荷包豆未熟的種子中鑒定到了一種赤霉素——GA1（gibberellin A1）。1959年，克羅斯（B.E.Cross）等測出了GA3、GA1、GA5的化學結構。截至2023年，在植物和微生物中分離出的GAS達到136種，根據其發現的先后順序，GA3被分別命名為GA1、GA2、GA3......
生理作用
促進莖的伸長生長
赤霉酸促進植物下胚軸、禾本科節間的伸長生長，對矮生植物和蓮座狀植物伸長的效應尤其明顯。外源GA3能使玉米、豌豆、水稻、大豆和擬南芥等植物的矮生突變體恢復正常的野生性狀。
赤霉酸促進生長具有以下特點：①促進整株植物的生長。與IAA明顯促進離體莖切段的伸長不同，赤霉酸顯著促進整株植物莖的生長，但對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進作用。②促進節間的伸長。赤霉酸主要作用于已有的節間伸長，而不是促進節數的增加。③不存在超最適濃度的抑制作用。即使赤霉酸的濃度很高，仍可表現出最大的促進效應，這與生長素促進植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。
促進種子萌芽
赤霉酸缺乏型擬南芥突變體的種子不能萌發，但外源赤霉酸可促進其萌發。當GA4及GA7的處理濃度達10μ摩爾L-1以上時，萌發率可達100%。對于需光和需低溫才能萌發的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，GA可代替光照和低溫打破休眠，這是因為GA可誘導α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內貯藏物質的降解，以供胚的生長發育所需。在啤酒制造業中，用赤霉酸處理萌動而未發芽的大麥種子，可誘導α淀粉酶的產生，加速釀造時的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。
誘導開花
赤霉酸對植物開花的誘導效應視不同植物反應型而異。施用GA能促進多種需長日或低溫誘導開花的植物在非誘導條件下開花，且效果很明顯，但對短日植物的花芽分化一般無促進作用。不同種類的赤霉酸對開花的影響有差別，不同植物類型的成花誘導也需要不同種類的赤霉酸。
促進雄花的分化
對于雌雄異花同株的植物，用赤霉酸處理可增加雄花的比例。比如在黃瓜等葫蘆科植物花芽分化初期施用赤霉酸能促進雄花發育，施用赤霉酸生物合成抑制劑有促進雌花發育的跡象趨向。對于雌雄異株植物的白背葉，赤霉酸促進雄花發育，赤霉酸生物合成抑制劑促進雌花發育，而且，雄株的內源赤霉酸含量較雌株的高。赤霉酸在植物性別分化方面的效應與生長素和乙烯相反。
促進某些植物坐果和單性結實
赤霉酸可促進某些果實的坐果和果實的生長，如促進蘋果坐果。GA3用于形成無籽果實及促進果實肥大，在葡萄生產上已廣泛運用。
其他生理效應
赤霉酸還可加強IAA對養分的動員效應，延緩葉片衰老、促進細胞的分裂和分化，但赤霉酸對不定根的形成卻起抑制作用。
作用機理
赤霉酸是最顯著的生理效應就是促進植物的生長發育，主要是通過細胞數目的增加和細胞的伸長來完成。其效應包括：①GA能增加一些植物（如蓮座天仙子）的細胞分裂。它能促進細胞分裂是因為縮短了細胞周期G1期和S期的時間。②GA可通過提高木葡聚糖內轉糖基酶（XET）相關基因的轉錄水平，增加細胞壁組成成分木葡聚糖，促使細胞伸長。③GA促使微管的排列方向與生長著的細胞的長軸垂直。在緩慢生長的節間中，其居間分生組織以上的細胞內微管方向發生傾斜，因而有利于細胞伸長。
生物合成
赤霉酸的生物合成可在維管植物的頂端組織、幼葉、發育中的果實或種子進行，其在細胞中的合成要經過質體、內質網和細胞質等。赤霉酸的生物合成可分為三個階段。
階段一
質體中內根-貝殼杉烯的生物合成。牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸( GGPP)作為二萜類（例如赤霉素和葉綠素的植醇鏈）和四萜類（類胡蘿卜素）的共同前體，經甲羥戊酸途徑或非甲羥戊酸途徑合成。GGPP在內根-古巴焦磷酸合成酶（CPS）和內根-貝殼杉烯合成酶（KS）的催化下，以內根-古巴焦磷酸為中間體，通過兩步環化反應轉化為內根-貝殼杉烯。AMO-1618、矮壯素（CCC）、Phosphon-D和縮節胺（Pix）等化合物是該階段赤霉酸生物合成的專一抑制劑。
階段二
在質膜和內質網中通過細胞色素P450單加氧酶將內根-貝殼杉烯轉化為GA12。經過質膜貝殼杉烯氧化酶（KO）和內質網貝殼杉烯氧化酶（KAO）依次氧化，在環縮生成GA12。GA12是植物GA生物合成途徑中形成的第一個GA3，其C-13的羥化反應（GA13ox）導致GA53的形成。多效唑等生長抑制劑通過抑制內根-貝殼杉烯到GA12-醛的氧化反應而抑制GA的生物合成。
階段三
細胞質中形成C20-和C19-赤霉素。由GA12和GA53通過2條平行途徑轉變為其他各種赤霉素。首先，在GA20氧化酶（GA20ox）的催化下，不斷氧化GA12和GA53的C-20，把C-20以COO-形式除去，分別轉化為C19形式的GA20和GA9；接下來GA20在GA3氧化酶（GA3ox）催化下進行3β-羥化反應而氧化為具有生物活性的GA1和GA3。
分布與運輸
赤霉酸廣泛分布于植物界，被子植物門、裸子植物、蕨類植物、褐藻綱、綠藻、真菌和細菌中都有發現赤霉酸的存在。
赤霉酸分為游離態和結合態，其中結合態赤霉酸是赤霉酸和其他物質（如葡萄糖）結合而形成的赤霉酸葡萄糖酯和赤霉酸烷基糖苷，無生理活性，是赤霉酸的儲藏和運輸形式。在植物不同發育時期，結合態赤霉酸和游離態赤霉酸可以相互轉化，如在種子成熟時，游離態赤霉酸不斷地轉化為結合態赤霉酸儲藏起來；而在種子萌發時，結合態赤霉酸通過酶促水解的方式釋放出具有生物活性的游離態赤霉酸，從而發生其生理作用。
代謝
將赤霉酸溶液長期放置在室溫或高溫條件下，活性喪失。
應用領域
赤霉酸在生物體內起著內源性激素的作用，能調節多種植物的生長發育，廣泛應用于蔬菜、水果、糧食作物等打破種子休眠、緩解逆境脅迫、提高抗倒伏性及保花保果等方面。在農林業、釀造業，特別是糧食生產等領域創造了巨大的經濟效益和社會效益。
打破種子休眠
種子休眠是指有活力的種子在適宜的溫度、水分等萌發條件下人不發芽的現象，種子過度休眠，會影響萌發率或造成萌發推遲。赤霉酸可以緩解種子休眠，促進種子萌發。用2～3μg·g的GA處理休眠狀態的馬鈴薯能使其很快發芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。DELLA蛋白家族是赤霉酸信號途徑中的關鍵負調控因子，可抑制赤霉酸途徑的基因表達從而抑制種子發芽，但這種抑制作用可以被外源赤霉酸解除。此外，一定濃度的赤霉酸對種皮的蠟質層具有腐蝕作用，浸種后能提高種皮的透水、透氣性，增強種子內生理生化過程與呼吸作用，促進胚生長，從而能促進種子萌發。
緩解逆境脅迫
當植物受到逆境脅迫時，赤霉酸可以有效緩解逆境帶來的危害。例如，在植物受到干旱等外界脅迫時，光合作用會受到嚴重抑制，導致光合速率下降。維管植物內源赤霉酸水平與光合活性呈正相關，提高內源赤霉酸水平能提升光合活性。同時，通過施加外源赤霉酸，可以使葉片的葉綠素含量、光合速率等一系列指標有不同程度的提高，以達到增強植物光合作用的目的。
提高抗倒伏性
赤霉酸可通過增加側根的數量與植株的節間距以促進作物抗倒伏能力。
化妝品應用
赤霉酸有雌激素樣活性，可促進細胞壽命延長和刺激細胞的分裂，用于發制品中能促進頭皮血液循環，減少頭屑的生成并刺激頭發生長，防止脫發。在膚用品中使用能抑制黑色素的生成，使皮膚上有色痣斑如雀斑色澤變淡同時增白皮膚。赤霉酸可在化妝品中安全使用。
理化性質
赤霉酸純品為白色結晶，分子式是C19H22O6，分子量為346，工業品為白色粉劑，熔點為227℃，易溶于醇類、丙酮、乙酸乙酯、醋酸丁脂、乙酸等有機溶劑中，難溶于水，不溶于石油醚、苯和三氯甲烷等。其鉀、鈉鹽易溶于水，使用原粉時，先用少量乙醇或白酒解，然后加水至需要濃度。在不同pH值溶液中，其穩定性不同；在pH值3~4條件下，其水溶液最穩定；在中性或微堿性條件下，穩定性明顯下降；在堿性溶液中就被中和失效，所以應用時不能與堿性農藥混合使用。若將GA3溶液長期放置在室溫或高溫條件下，活性喪失。此外，赤霉酸對人畜安全。赤霉酸主要通過葉片、嫩枝、花、種子或果實進入到植株體內，然后傳導到生長活躍的部位起作用。赤霉酸可促進細胞，莖伸長，葉片擴大，單性結實、果實生長，打破種子休眠，改變雌、雄花比率，影響開花時間，減少花、果的脫落。
分子結構
赤霉酸類基本結構是20碳的赤霉烷，它是一種雙萜，由4個2-甲基-1，3-丁二烯單位組成，含有4個碳環（A、B、C、D）。在赤霉烷上，由于雙鍵、羥基的數目和位置不同，以及內酯環的有無，形成了不同的赤霉酸。又根據赤霉酸分子中碳原子數目的不同，分為C19和C20類赤霉酸。C19GAS由C20GAS轉變而來，但前者所包含的種類多于后者，且生理活性也高于后者。各種赤霉酸都含有羧酸，呈酸性。
參考資料 >
赤霉酸.Gibberellic acid.2024-10-18