裸蓋菇屬(拉丁學名:Psilocybe),是蘑菇目層腹菌科的一類真菌,廣泛分布于新西蘭、巴西、墨西哥、印度、尼泊爾、哥倫比亞,中國的山西省、吉林省、湖南省、廣東省、貴州省、西藏自治區等地,屬于地生、木生或糞生。廣義的裸蓋菇屬全世界約有300余種,狹義的裸蓋菇屬約有180個種。
裸蓋菇屬是一個子實體較小、特征相似、種類繁多的復雜類群。在標本的鑒定過程中,子實體的宏觀特征很重要,子實體形狀、傷處的顏色變化和菌環的特征是進行裸蓋菇屬屬下等級分類的主要依據。裸蓋菇屬菌褶幅常較寬,罕窄,彎生至直生,褶緣常齒狀,灰褐色至紫褐色。褶緣囊狀體細長,形狀變化大,多數種的菌褶邊緣明顯呈白色或灰白色。菌褶菌髓平行型。菌蓋外表皮層由平伏的匍匐狀無色菌絲組成,稍膠黏。半被果型發育。菌蓋、菌肉和菌柄傷處和觸碰時有顏色變化,常變藍色或藍綠色。
裸蓋菇素是一種非選擇性5-羥色胺2A受體激動劑,天然存在于裸蓋菇屬的蘑菇中。裸蓋菇素進入人體后首先經肝臟去磷酸化為具有藥理學活性的代謝物——蓋菇素,蓋菇素通過與5-羥色胺2A受體高度特異性結合來調節5-羥色胺2A受體數量、下游信號及基因表達,從而影響認知、感覺和情緒等,產生短暫的精神病樣癥狀,其大部分作用效果可被5-羥色胺2A拮抗劑酮色林所阻斷。誤食含有這類物質的毒菌會引起神經致幻型中毒。在美國、德國、日本等國家,攜帶含有這些毒素的真菌是違法的。中國將裸蓋菇素和裸蓋菇辛列為A類管制藥品。為防止該類毒素的濫用和因誤食該類真菌而中毒,需要對含有神經致幻型毒素的真菌進行鑒定。
分類歷史
裸蓋菇屬由Kummer于1871年建立,模式種為蘑菇屬 montanus Pers. ex Fr.。廣義的裸蓋菇全世界約有300余種,狹義的屬約180個種,分布于世界各地,屬于廣布屬。
1923年,Murrill對裸蓋菇屬的34個種做了詳盡的描述,其中包括8個新種,并提供了分種檢索表。1936年,Romagnesi提出裸蓋菇屬和球蓋菇屬(Stropharia)真菌的特征極其相似,菌蓋和菌柄上都具黏菌幕,并且孢子萌發孔也大而明顯,因此把兩者合二為一,建立了Stercophila屬。1948年,Smith在對黑色孢子蕈菌的研究中對裸蓋菇屬的17個種進行了形態學描述。
最初對裸蓋菇屬進行全面和透徹研究的是Singer和Smith(1958年)。他們對裸蓋菇屬的Caerulescentes組進行了詳盡的分類學研究,在其下分了7個Strip,描述了19個種,其中包括了3個新組合,并且研究結果表明墨西哥大多數半卵形斑褶菇都屬于該組。同年他們發表了7個新種。
關于裸蓋菇屬(Psilocybe)與鱗傘屬(Pholiota)的關系,前者孢子印紫褐色、暗褐色或深丁香紫色,后者孢子印銹褐色至肉桂褐色。但有時也有例外,如鱗傘屬的Subsciaceae組的真菌。這一類真菌似裸蓋菇屬Chryscysidiatiae組的真菌,但區別在于前者不特擔孢子正面和側面差別明顯、菌蓋多水漬狀、菌蓋外層膠質化等裸蓋菇屬真菌的特征,生境也不同。他在裸蓋菇屬下設立了7個組(section),記錄了77個種。
1978年,Guzmán等對曾隸屬于裸蓋菇屬的所有的種和各種名進行了研究和核對,指出所觀察的390個種中180個屬于裸蓋菇屬,其中73個具致幻作用。報道了14個新組合,其中歸入田頭菇屬(Agrocybe)2個種、Melanotus屬1個種、沿絲傘屬(Nematoloma)3個種、脆柄菇屬(Psathyrella)8個種。同年,他記載了南美洲裸蓋菇屬66個種,其中包括15個新種、一個新組合和5個新記錄。
Noordeloos等認為薄邊傘屬(Hypholoma)、Melanotus屬、沿絲傘屬(Nematoloma)、球蓋菇屬(Stropharia)和裸蓋菇屬(Psilocybe)之間的區別不明顯,因此均歸入了裸蓋菇屬中,便為廣義的裸蓋菇屬(Psilocybe s. l.)。真菌學字典第八版采用了 Noordeloos的分類系統。
Guzmán等對裸蓋菇屬的分類學研究做了大量工作,1978年對所有的曾歸入該屬的390個種和各種名進行了研究和核對,1983 年在其專著 “The GenusPsilocybe”中描述了美國的53種裸蓋菇屬真菌,之后的20多年中在“Mycologia”、“Mycotaxon”、“Mycroscience”、“Nova Hedwigia”和“Persona”等刊物上先后發表了37個新種,并對新西蘭、南美洲、北美、巴西、墨西哥、哥斯達黎加、印度、尼泊爾、哥倫比亞的已知種進行了研究。2003年,Bon等對球蓋菇科的各個屬編寫了分類檢索表,其中裸蓋菇屬包括了36個種。2005年,Guzmán等對Psilocybe fagicola及其7個相近種進行了研究,并發表了2個新種。
中國對該屬的研究較少。文獻中出現的Psilocybe屬真菌共16個種,其中《吉林省真菌志》第一卷?擔子菌門中的 Psilocybe nematodiora為P. nematodita 的同物異名,《中國真菌總匯》和《廣東大型真菌志》中的Psilocybe ericacea(Pers. ex Fr.)Quél 是 Psilocybe ericea Pers. 的錯誤. ex Fr 拼寫,而《臺灣真菌名錄》中的Psilocybe ericea Pers. ex Fr. 是 Nematoloma ericaceum(Pers. ex Fr.)Sing. 的同物異名,《中國經濟真菌》中的《中國大型真菌》名錄中 Psilocybe cyanescens Wakefild. 的描述符合 Panaeolus cyanescens Berk. et Br.的形態特征,但該2個種應是獨立的種,而非同物異名關系,因此出現的有效名稱共12個種。至今,國內還未見有專門研究裸蓋菇屬的文獻,只有地方志中涉及到了部分本屬的真菌,如戴芳瀾《真菌志》5種、李茹光4種、畢志樹12種、卯曉嵐6種、卯曉嵐47種。
形態特征
裸蓋菇屬是一個子實體較小、特征相似、種類繁多的一個復雜類群。在標本的鑒定過程中,子實體的宏觀特征很重要,如子實體形狀、傷處的顏色變化、菌蓋黏或干、是否水漬狀、菌環存在或缺失等,其中子實體形狀、傷處的顏色變化和菌環的特征是進行裸蓋菇屬屬下等級分類的主要依據。
裸蓋菇屬子實體小型至中等。菌蓋半球形至圓錐形或凸鏡形至鐘形,常有臍凸或乳突,罕平展或下凹,表面橙黃色、黃褐色、灰褐色、紅褐色、褐色至黑褐色,黏或微黏,罕干,有時水漬狀、光滑,無鱗片,若有鱗片時則為菌幕殘片。菌肉薄,肉質。菌柄中生,細長,纖維質至脆,灰褐色至紫褐色。菌柄常生至直生,幅寬至窄,灰色。有或無菌幕,形成菌環或發育不全的絲膜或纖絲。菌蓋、菌肉和菌柄傷處和觸碰時有顏色變化,常變藍色或藍綠色。
菌褶幅常較寬,罕窄,彎生至直生,褶緣常齒狀。灰褐色至紫褐色。褶緣囊狀體細長,形狀變化大,此外極其豐富,因此多數種的菌褶邊緣明顯呈白色或灰白色。菌褶菌髓平行型。
菌蓋外表皮層由平伏的匍匐狀無色菌絲組成,稍膠黏。半被果型發育。
菌蓋與菌褶
子實體小至中等,多數小,菌蓋直徑≤30mm,也有例外,如糞生裸蓋菇的菌蓋直徑為10~65mm。菌蓋顏色以褐色為主,還有橙黃色、黃褐色、灰褐色、紅褐色、褐色至黑褐色。菌蓋半球形至圓錐形或凸鏡形至鐘形,常有臍凸或乳突,罕平展或下。
菌蓋表面往往黏或稍黏,菌蓋表面干極罕見。因此,在光學顯微鏡下觀察菌蓋表皮組織,最外層往往是黏液層,如喜糞生裸蓋菇中菌蓋表皮最外層為黏液層,厚度約15.0μm,菌絲直徑達2.5μm,壁薄,無色。
菌蓋外表皮由平伏的匍匐狀菌絲組成,菌絲常無色,壁薄,絲狀,匍匐狀,稍膠質化,往往具鎖狀聯合。菌蓋亞表皮層菌絲比外皮層菌絲稍粗,或明顯膨大,但不呈亞細胞狀,且輻射狀排列。
菌蓋、菌肉和菌柄傷處或觸碰時有顏色變化,常變藍色或藍綠色。
菌褶幅常較寬,罕窄,彎生至直生,褶緣常齒狀。灰褐色至紫褐色。褶緣囊狀體細長,形狀變化大,此外極其豐富,因此多數種的菌褶邊緣明顯呈白色或灰白色。菌褶菌髓平行型。
菌柄及菌幕
菌柄中生,圓柱狀,黏或被纖毛,或菌環以下被毛,常細長,且一般不彎曲,或有時稍彎曲,常中空,有時具假根,但具假根時無黃色囊狀體。例如,Psilocybe fagicola var. mesocystidiata具長假根,有時長度可超過10cm。有些種菌柄基部具地下膨大部位,如蒙古裸蓋菇。
菌幕變化較大,有些種的菌幕是完整的、永久性的菌環,而有些種無菌環,只是菌蓋和菌柄上形成菌幕殘片。大部分菌幕具早失性,只有少數一部分種的菌環是永久性的,如古巴裸蓋菇。
多數種具柄生囊狀體,特點為一般簇生,形狀常與本種的褶緣囊狀體相似,長柱狀、腹鼓形、紡錘狀或棒狀,細長,常彎曲,有時頂端分枝。
擔子及擔孢子
擔子呈棍棒狀,一般粗長,長往往達30.0μm,粗達10.0μm。一般具4個擔子小梗,偶爾具2個擔子小梗。擔子小梗粗,一般長3.0~4.5μm。
小型至大型。如越南裸蓋菇的擔孢子大小為5.0~6.0(~6.5)×4.5~5.0×3.5~4.0μm,而P. subcoprophila的則為(15.0~)17.0~20.5(~22.0)×9.0~11.0×9.0~10.5μm。正面和側面觀無論是形狀還是寬度上差別均較明顯,其相應的Q值也不同。這一類群的擔孢子正面常呈寬橢圓形、檸檬形或近六角形,而側面一般為橢圓形,且側面的寬度明顯窄于正面的寬度。例如,喜糞生裸蓋菇的擔孢子正面寬橢圓形至近六角形,Q正=(1.31~)1.38~1.60(~1.69),側面橢圓形,Q側=(1.47~)1.50~1.69(~1.71)。此外,StripYungensis的擔孢子正面往往是菱形的。
孢子印紫羅蘭褐色、紫褐色、暗褐色或深丁香紫色。這是區別于鱗傘屬的重要特征之一,因為鱗傘屬的孢子印為銹褐色至肉桂褐色。
囊狀體
褶側囊狀體存在或缺,5%氫氧化鉀溶液中透明,無色,壁薄,棍棒狀、近瓶狀、腹鼓形至紡錘形。一般無黃色囊狀體,只有無菌環、菌蓋水漬狀、菌蓋亞表皮層非亞細胞狀的少數裸蓋菇屬真菌具黃色囊狀體,如P. chryscysidiatia Sing.、P. alnetorum(Sing.)Sing.。
幾乎所有的種都具褶緣囊狀體,且形態、大小及豐富度變化都非常大。常無色,壁薄,長柱狀、棍棒狀、近葫蘆狀至紡錘狀,有時具不規則分枝。有些種離褶緣150μm處即全部為褶緣囊狀體,如Psilocybe atrobrunnea(HMAS86159),有些種的這一部位膨大。
分布范圍
裸蓋菇分布有于新西蘭、南美洲、北美、巴西、墨西哥、哥斯達黎加、印度、尼泊爾、哥倫比亞等地。截至2009年記載,中國只有山西省、吉林省、湖南省、廣東省、貴州省、西藏自治區、新疆、臺灣、海南省、香港特別行政區等10個省區有裸蓋菇屬分布。
棲息環境
裸蓋菇屬于地生、木生或糞生。多生于食草動物糞便上或肥沃的草地上,有時也生于腐木上。
藥理作用
裸蓋菇素是一種非選擇性5-羥色胺2A受體激動劑,天然存在于裸蓋菇屬的蘑菇中。研究表明,裸蓋菇素進入人體后首先經肝臟去磷酸化為具有藥理活性的代謝物——蓋菇素,蓋菇素通過與5-羥色胺2A受體高度特異性結合來調節5-羥色胺2A受體數量、下游信號及基因表達,從而影響認知、感覺和情緒等,產生短暫的精神病樣癥狀,其大部分作用效果可被5-羥色胺2A拮抗劑酮色林所阻斷。裸蓋菇素的起效時間極快,在口服15min后即可產生主觀效應(快樂、幸福、滿足等),100min內達到血藥濃度峰值,半衰期約為160min,藥效呈劑量依賴性,但目前研究尚沒有確定裸蓋菇素的最佳治療劑量,國外臨床試驗較常用的劑量為根據體質量0.3~0.429mg/kg。
種群研究
相關研究對205菌株的ITS區序列提交NCBI數據庫BLAST比對結果顯示,205菌株的ITS序列和P.coprophila同源性達到99%,和P. merdaria同源性達到97%。推斷205菌株為Psilocybe屬。構建的發育樹顯示:Psilocybe屬的9個分類單元的16份材料聚為兩大類,205菌株也聚在Psilocybe屬中,與另外3個屬Panaeolus、Pluteus、Inocybe的關系較遠。205菌株與P.merdaria(807)的親緣關系非常接近,Bootstrapping法評估重復1,000次均聚在一起。P.merAY129372與P.merAY129372的親緣關系較接近。P. fascinata(222)與P.fasAB158635(807)與P.merAY129372親緣關系較接近。P.cubensis也是類似情況,P. cubAY129351與P. monAY12935的親緣關系非常接近,Bootstrapping法評估重復1,000次均聚在一起,與同種的不同序列P. cubAY281023的親緣關系卻比較遠。造成這種現象的可能解釋是在傳統形態學分類中,形態性狀的選取受主觀因素的影響較大,不同的分類理論側重于不同的性狀而難以找到客觀統一的標準。通過ITS區分子序列分析的方法,可以對該類真菌鑒定至屬,但要鑒定至種,需要進行多相分類。Psilocybe屬9個分類單元的16份材料聚為兩大類,推斷Psilocybe可能是多源進化的。
危害
裸蓋菇素(psilocybin)從墨西哥裸蓋菇(Psilocybe mexicana)中分離得到的化合物,能夠引起人們產生幻覺。1958年,從墨西哥裸蓋菇中分離得到裸蓋菇素(psilocybin)和脫磷酸裸蓋菇素(psilocin),這兩個化合物也存在于其他屬蘑菇當中,例如Panaolus、Pluteus、Conocybe等。
化學名稱與理化性質:4-羥基N,N-N,N-二甲基色胺(脫磷酸裸蓋菇素)及其磷酸酯(裸蓋菇素)。
藥物來源:主要來源于裸蓋菇屬,也存在于其他多屬蘑菇中。
活性:這類致幻物質主要跟5-HT?A結合,對沒有該受體的老鼠無法發揮致幻作用。研究表明裸蓋菇素是無活性的,在體內經代謝成為脫磷酸裸蓋菇素,后者與神經遞質受體結合,激活神經興奮椎體,抑制γ-氨基丁酸神經元。通過一系列復雜的對神經傳遞的干預,而引起幻覺。裸蓋菇一般不容易被誤食,易于辨識,其白色的菌肉在受傷或破裂后會變成藍色,菌褶和孢子會變成褐色,而且味道并不鮮美。也正因為辨識度較高,很多地區的人們到野外采摘或者在市場上銷售,因為總有些人對使用過后光怪陸離的精神體驗趨之若鶩。由于食用過后會產生嚴重的社會問題,許多國家禁止銷售并且作為麻醉類藥品加以管制。
裸蓋菇屬(Psilocybe)的許多種類含有活性色胺類物質,包括裸蓋菇素(Psilocybin)、光蓋傘辛(Psilocin)、Baeocystin和Norbaeocystin。誤食含有這類物質的毒菌會引起神經致幻型中毒。在美國、德國、日本等國家,攜帶含有這些毒素的真菌是違法的。中國將裸蓋菇素和裸蓋菇辛列為A類。為防止該類毒素的濫用和因誤食該類真菌而中毒,需要對含有神經致幻型毒素的真菌進行鑒定。
主要物種
糞生裸蓋傘
糞生裸蓋傘(Psilocybe coprophila (Bull. et Fr.) Kummer),分布于甘肅迭部,海拔2400m河灘糞土上群生,分布于貴州省、廣東省、吉林市、湖南省和西藏自治區有分布。毒菌。含致幻物質。
古巴裸蓋菇
古巴裸蓋菇(Psilocybe cubensis (Earle) Singer),夏秋季糞堆上群生或單生。香港特別行政區和西藏有分布。
毒菌。含裸蓋菇素(psilocybin)和光蓋菇素(psilocin)等致幻物質,食用后精神恍惚、愉快、狂亂,同時產生稀奇古怪、形形色色的幻覺,有的焦慮,有的或哭或笑,最后全身軟弱無力,疲乏思睡。經數小時即恢復正常。無后遺癥。
糞生裸蓋菇
糞生裸蓋菇(Psilocybe merdaria (Fr.)Ricken),夏秋季畜糞或沃土上群生或單生。分布于四川省、西藏自治區、新疆、海南省、云南省、貴州省、青海省、山東省和湖北有分布。毒菌。含致幻性毒素。
參考資料 >
古巴裸蓋菇 Psilocybe cubensis 中國植物圖像庫.古巴裸蓋菇 Psilocybe cubensis 中國植物圖像庫.2025-12-02
psilocybin-mushroom.britannica..2025-12-02
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