葉綠體是質體的一種, 存在于藻類和綠色植物的細胞中，是維管植物和一些藻類所特有的能量轉換器。葉綠體一般呈橢球形，含葉綠素，由雙層被膜、類囊體和基質三部分組成。
于1883年正式命名為葉綠體，葉綠體是一種細胞器，能夠進行光合作用。植物利用葉綠體中的葉綠素吸收光能，將CO2和H2O轉化成有機化合物，并釋放出O2。葉綠體被認為是由曾經自由生活的細菌進化而來的。葉綠體轉化技術可以轉化用于抗蟲、耐旱及抗鹽轉基因植物的培育。
葉綠體DNA的遺傳學活性、非格雷戈爾·孟德爾遺傳機理、自體繁殖特性的分子結構，以及葉綠體DNA進化上的起源等問題的研究，都取得了顯著的成果，葉綠體基因工程成為基因工程的熱點研究。
發現及起源
1880年法國植物學家希姆佩爾證明淀粉是植物光和作用的產物。
1883年，他曾研究發現淀粉只在植物細胞的特定部位形成，并將其命名為葉綠體。
起源學說
內共生起源學說
內共生學說該學說認為。葉綠體起源于早期原始真核生物(細胞)與原核生物(細胞)的內共生事件。該學說認為，葉綠體的祖先是古老的光合細菌，被原始真核生物吞噬并保留，形成共生體。在長期的生命進化過程中，共生體逐漸演變為能進行光合作用的自養真核生物。葉綠體可能起源于早期的原核生物藍細菌(Cyanobacteria)，它們有時被稱為藍綠藻（blue-green algae）。研究還顯 示：葉綠體可能存在2次內共生的跡象。也就是說，如果原始真核生物吞噬了原始的初次共生體細胞，最終可產生含有3層膜的質體。根據上述推論，紅藻(紅色 algae)、綠藻(green algae)、藍色小體 (glaucophytes)等可能源于初次內共生體，它們的質體只含有雙層膜結構。另一些單細胞動物的質體含有3層或4層被膜，可能是經歷2次內共生。甚至是3次內共生演化過程的產物。
非內共生學說
該學說又稱為細胞內分化學說，認為質膜內陷產生了線粒體與葉綠體雛形，隨著功能進一步特化，逐漸演化為現在的線粒體與葉綠體。1974年Uzzell所提出的細胞內分化學說認為：真核生物的前身是一種較高等的好氧細菌，但其脫氧核糖核酸復制與細胞分裂并不完全同步，因而細胞內出現多套染色體。由于靠近染色體的細胞質膜內陷將不同的染色體分別包圍在雙層膜中，逐漸演變成了原始的線粒體、葉綠體與細胞核。 隨著分子生物學的快速發展，內共生學說得到了越來越多的實驗證據的支持。
簡介
葉綠體是含有綠色色素(主要為葉綠素 a 、b)的質體，為綠色植物進行光合作用的場所，存在于維管植物葉肉、幼莖的一些細胞內，藻類細胞中也含有。葉綠體的形狀、數目和大小隨不同植物和不同細胞而異。
分布大小
葉綠體是廣泛存在于植物中的一種質體，高等植物細胞中的葉綠體象雙凸或平凸透鏡，寬2~5μm，長徑5~10μm，厚2~3μm。對于特定的細胞類型來說，葉綠體的大小相對穩定，但是會受到遺傳或環境的影響。例如多倍體細胞內的葉綠體就比單倍體細胞的要大些，生長在陰影處的植物的葉綠體也會比生長在陽光下的大，但也有例外。
結構
電子顯微鏡下可以看到，葉綠體是由葉綠體膜、基質和類囊體三部分組成的。葉綠體膜位于葉綠體表面，分為內膜和外膜，外膜厚約65埃，對物質的通過沒有嚴格的選擇性，各種低分子物質如無機鹽和蔗糖等都可以透過，內膜具有控制代謝物質進出的功能，是一個有選擇性的屏障，外膜與內膜之間有10納米距離的電子半透明區。葉綠體的雙層膜也經常被與線粒體的雙層膜相提并論。但這種比較并不準確——線粒體的內膜用于運行質子泵，并通過氧化磷酸化產生ATP能量。在葉綠體中，唯一可與之類比的結構是內部的類囊體膜系統。然而，在所謂內外方向上，葉綠體H+的離子流動方向與線粒體中的氧化磷酸化是相反的。此外，在功能上，葉綠體的內膜負責調節代謝物的通過和合成某些物質，而線粒體中沒有與之對應的結構。
葉綠體膜以內的基礎物質被稱作基質，基質是以水溶性蛋白質為基礎的物質。它是固定二氧化碳、積累淀粉等暗反應的場所。基質中有一定數量的核糖體和脫氧核糖核酸鏈條，所以葉綠體在遺傳上和代謝上有一定的自主性。基質中還有淀粉粒。基質中埋著許多濃綠色的圓餅狀顆粒，稱為基粒。基粒中含有各種色素，是將光能轉變為化學能的光反應場所。一個典型的成熟的維管植物葉綠體含有20個甚至更多的基粒。基粒的直徑一般約為0.5——1微米，厚約為0.1~0.2微米。
高等植物的 葉綠體內都有許多片層組成的結構，每個片層是由閉合的雙層薄片組成，呈壓扁了的孢囊狀，被稱為類囊體。葉綠體中的類囊體垛疊成基粒。類囊體內也充滿水溶性蛋白質。不同植物或同一植物不同葉位的葉綠 體基粒的類囊體的數目也不同。例如煙草葉綠體的基粒有類囊體10-15個，玉米則有15-50個；同一株冬小麥，其類囊體數目隨葉位上升而增多。旗葉葉綠體的類囊體數目最多，它比第5葉幾乎多1.5一3倍。基質片層也有相同傾向。原核生物 (如光合細菌、藍綠藻)的單一類囊體膜伸展在整個細胞中，而真核生物(褐藻、綠藻及維管植物)的類囊體膜集中在一個葉綠體中。從進化的角度來看，高等植物的基粒片層垛疊有利于光合進程。因為第一，光合作用的光能轉變為化學能是在基粒片層上進行的，片層高度密集，加速光反應；第二，膜探疊好似形成代謝傳送帶，有利于暗反 應的順利進行。因此在農業生產上可設法增加作物葉綠體的類囊體數目，就有可能增加光合速率。
葉綠體中約含75%的水分。其他成分主要是蛋白質、脂類、色素和無機鹽。蛋白質是代謝過程中的催化劑。脂類是組成膜的重要成分。灰分主要是鐵、銅、鋅、鉀、磷、鈣、鎂等。此外還有10-20%的儲藏物質（淀粉等）。光合色素主要有三類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。維管植物葉綠體中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類中。
形態
葉綠體的形態由于植物種類不同而有所差異。高等植物中的葉綠體為球形、橢圓形或卵圓形，為雙凹面。有些葉綠體呈棒狀，中央區較細小而兩端膨大。藻類的葉綠體往往呈螺旋狀、杯狀、環狀和星狀等。這種葉綠體形態的差異可能與植物的生活條件有關。因為在水中生活的植物細胞遇到過度發熱的情況較少，葉綠體可以保存多種多樣的形態；而維管植物在陸地上常常受到強烈的陽光照射，假如它的葉綠體也呈螺旋狀或杯狀，那就會因為移動不便引起過度發熱而遭破壞。在維管植物中，尤其是種子植物中可看到它們的葉綠體隨著運動的原生質在細胞中獨立主動地移動。它的移動方向與光照強度有關。在弱光下葉綠體將扁平的一面對著陽光，并沿著和光源方向垂直的細胞壁分布著，最大地接受光量；在強光下，葉綠體將自己的窄面對著陽光，同時向細胞的側壁(與光源方向平行的壁)移動，避免過 度發熱。
數量
葉綠體在綠色細胞中的數目差異一也很大。例如，衣藻屬細胞只有一個葉綠體，星接藻有兩個，而維管植物則最多，每個葉肉細胞中有10一20個或更多。據統計，麻葉中每平方毫米內就有3一5xl07個葉綠體。這樣，葉綠體的總面積便比葉子的表面積大得多，有利于吸收陽光和空氣中的二氧化碳。
發育
植物細胞中含有色素或儲存物的小體稱質體，質體是可以轉變的。葉綠體是由前質體分化發育而來，前質體內膜下陷成囊，形成原片層體。黑暗中生長的黃化苗，其質體的原片層體不能繼續分化發育形成正常的基粒。而在光下原片層則相連成具有基粒的成熟片層系；葉綠體除由原質體分化發育形成外，也可以分裂繁殖。當細胞分裂時，葉綠體也同時分裂到兩個子細胞中。多細胞植物幼嫩細胞的葉綠體也有分裂繁殖的現象。此外，也偶見葉綠體的芽生現象。
特性
隨光運動
葉綠體是植物進行光合作用的細胞器，是植物生長發育的動力工廠。葉綠體會隨著外界環境中光強的變化做 出相應的位置調整。在暗環境或者弱光條件下，葉綠體會較分散的分布在細胞各處，或是朝向光源，沿細胞平周壁方向聚集，使吸收光能的葉綠體面積達到最大，以獲得最大光合作用效率，這種現象稱為聚集運動（accumulation movement）。在強光照射下，葉綠體會從強光下移開，沿細胞垂周壁排列，與光源平行，以小面積的側面對著光，將光損傷降低至最小，這種現象稱為回避運動（avoidance movement）。植物葉綠體隨光強的運動變化主要由藍光誘導。盡管學者認識此現象已有一個多世紀，但對其分子機制的研究還很有限。
遺傳特性
葉綠體的遺傳特性是比較復雜多樣的，既存在有母系遺傳體系，也存在有父系遺傳體系和雙親遺傳體系。
自1909年發現了葉綠體的非格雷戈爾·孟德爾遺傳特性之后，大量的研究結果表明絕大多數維管植物的葉綠體都是屬于母系遺傳的。后在日本柳杉（Cryptomeria japonica）的突變體雜交后代中發現，葉綠體中還存在著父系遺傳現象。在北美油松和火炬松的雜交后代中也發現了父系遺傳的事實。現在應用RFLP分析技術證明葉綠體的父系遺傳現象在裸子植物門中是普遍存在的。在被子植物門中最早發現的葉綠體遺傳規律便是雙親遺傳，只是限于當時的技術能力，發現這種現象的事例還不多。近年來隨著葉綠體分子遺傳學的發展和實驗技術的進步，已在越來越多的植物材料包括藻類、藤類和被子植物中相繼發現了葉綠體雙親遺傳的事實。
半自主細胞器
葉綠體有自己的脫氧核糖核酸， 具備完善的復制、轉錄、翻譯裝置系統，因而具有相對獨立的自主性。但是，由于需要核基因編碼的大量蛋白才能完成自身正常的生長發育和生理功能，所以又被稱為半自主性細胞器。
葉綠體與核基因組所編碼的蛋白質互相協調來維持葉綠體的正常功能。葉綠體自身不編碼DNA 復制相關蛋白，因而葉綠體DNA復制受到細胞核基因的調控。葉綠體DNA含有所需的rRNA與轉運RNA基因。但是，葉綠體核糖體蛋白僅1／3由葉綠體自身編碼，其他核糖體蛋白則由核基因編碼。另外，葉綠體發育、增殖所必需的分裂環FtsZ蛋白等也由核基因編碼。
葉綠體DNA分子
維管植物葉綠體DNA 大小約120~200kb。每個葉綠體內含有多個環狀的脫氧核糖核酸分子，不同物種以及不同發育階段的細胞內每個葉綠體內的DNA拷貝數差異較大。葉綠體DNA的結構更趨于保守。通常。葉綠體DNA分子含有2段不相鄰的倒位重復序列，將DNA分為2個長短不一的單拷貝區，較長的為LSC(1arge single copy)，較短的為SSC(smMl single copy)。葉綠體基因組為多順反子轉錄單位，即操縱子結構，編碼大約100多個基因。
葉綠體與母系遺傳
動植物的精子和卵細胞中均含有大量線粒體，“雙親”相關的遺傳信息能夠順利地傳遞到子代個體。表現為兩系遺傳特征。但是，在植物成熟精子(細胞)中極少存在質體，因此，植物中葉綠體基因組的信息常常表現出 “母性遺傳”特征。
如果把外源基因轉化到質體中表達，由于“母系遺傳”特點，轉基因植物中的外源基因難以通過花粉進行擴散，加上外源蛋白主要積累在質體中，對細胞及植株生長的影響較小，這些特點使葉綠 體更具有作為“生物反應器”的優勢。
功能
光合作用
葉綠體的主要功能是進行光合作用。光合作用是指綠色植物通過細胞內的葉綠體吸收光能，利用水和二氧化碳合成糖類，同時釋放氧氣的過程。光合作用發生時，光能首先轉化成電能，經電子傳遞產生不穩定的化學能，再進一步轉化成穩定的化學能儲存在糖類化合物中。
光合作用分為光反應和暗反應。光反應在類囊體中進行，包括原初反應、電子傳遞和光合磷酸化三個步驟，在這個過程中光合色素吸收光能，并最終將其轉化成atp和NADPH，同時從水中釋放出氧氣；暗反應即碳同化，不需要光能，在基質中進行，是利用光反應產生的ATP和NADPH，在被稱為卡爾文循環的過程中，將二氧化碳還原合成碳水化合物的過程。維管植物碳同化有三條途徑，即C3途徑，C4途徑和景天科酸代謝途徑。
葉綠體轉化
葉綠體是植物細胞內含有遺傳物質的細胞器之一，基因組由環狀雙鏈脫氧核糖核酸分子構成，序列高度保守。葉綠體轉化是將外源基因整合進入葉綠體基因組中，而核轉化是將外源基因導入到細胞核的核基因組中。葉綠體轉化具有核轉化不具備的獨特優勢：①葉綠體基因組的高拷貝性使外源基因的表達水平高。②外源基因能夠通過同源重組定點整合進入葉綠體基因組中。③葉綠體基因組使外源基因以原核生物方式表達，可以多順反子形式向葉綠體基因中同時引入多個外源基因。④葉綠體呈母系遺傳，使得外源基因不會隨花粉飄逸。
葉綠體轉化的獨特優勢有利于進行葉綠體基因結構、基因組起源與進化、基因轉錄和翻譯、核糖核酸編輯等多方面的研究。在應用領域，葉綠體轉化技術可以對農作物的重要農藝性狀進行改良。
科學研究
隨著生物化學分析技術和分子生物學研究方法的進展，電鏡技術的迅速應用，葉綠體脫氧核糖核酸發現后，使得人們認識到了葉綠體與線粒體一樣，也是具有遺傳半自主性的細胞器。對葉綠體DNA的遺傳學活性、非格雷戈爾·孟德爾遺傳機理、自體繁殖特性的分子結構，以及葉綠體DNA進化上的起源等問題的研究，都取得了顯著的成果。而對于核酸、蛋白廢、光合色素合成系統的分析，從分子組成及顯微結構所看到的光合膜結構，以及這種細胞器的形態建成和功能表現的機理，尤其是把核外細胞器脫氧核糖核酸作為遺傳信息來源的控制機構和協調性的問題，光合器官的系統發育和進化等現代生物學中的一些重要問題，都集中在葉綠體的研究上。
葉綠體基因工程是一種新興的、獨特的優勢的轉基因技術，特別是其高效表達和安全性使其受到越來越多的重視。本文重點介紹葉綠體轉化的步驟、優越性及葉綠體基因基程的應用前景。
參考資料 >
葉綠體.中國大百科全書.2023-11-12
葉綠體轉化.中國大百科全書.2023-11-13
Chloroplast.biologydictionary.2023-04-16