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盲鰻目
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盲鰻科目(盲鰻科)為盲鰻綱(Myxini)下的唯一目,該目魚(yú)類(lèi)通稱(chēng)為“盲鰻”,因其能分泌大量粘液,也被稱(chēng)為“黏液鰻”。其祖先是生物演化史上最早進(jìn)化出枕骨的一類(lèi)動(dòng)物,被認(rèn)為是無(wú)頜類(lèi)誕生的標(biāo)志。盲鰻目為單科目,僅盲鰻科一科,截至2023年COL將該目劃分為6屬82種。其主要分布溫帶亞熱帶海區(qū),在除紅海、北極、南部大洋以外的所有海域均有分布,在淺海或潮間帶至深海五千米間都可以生活。

盲鰻科目魚(yú)類(lèi)體型差異較大,體長(zhǎng)從1.4厘米~1.4米不等,體色從粉紅色到灰藍(lán)色均有。體呈鰻形,無(wú)背鰭、鱗片,眼退化無(wú)視力,口部無(wú)上下頜,口緣有四對(duì)須。其主要營(yíng)食腐或寄生型生活,呼吸機(jī)制有別于多數(shù)魚(yú)類(lèi),海水交換通過(guò)鼻孔而非口腔。其在缺氧和高溫等極端環(huán)境中能夠保持心臟正常搏動(dòng),部分種類(lèi)為適應(yīng)食腐生活還進(jìn)化出了高碳酸耐受能力。

截至2023年,盲鰻目魚(yú)類(lèi)中有76種被IUCN收錄,其中盲鰻屬(Myxi耐克la)、特提斯盲鰻屬(Tethymyxine)下物種已滅絕,另有1種極危(CR)、2種瀕危(EN)、6種易危(VU)、1種近危(NT)。其分泌的粘液以及身體組織具有一定的藥用價(jià)值,在科研領(lǐng)域其可以用于研究生物演化過(guò)程,另外如蒲氏黏盲鰻(Eptatretus burgeri)等種類(lèi)還具有一定的食用價(jià)值。

起源演化

盲鰻目魚(yú)類(lèi)的祖先是最早一類(lèi)進(jìn)化出枕骨的生物,該結(jié)構(gòu)取代了先前的軟骨性脊椎(在現(xiàn)代盲鰻目魚(yú)類(lèi)尾部有所保留),從分子發(fā)育的角度來(lái)看,該結(jié)構(gòu)為盲鰻目魚(yú)類(lèi)以背腹對(duì)稱(chēng)方式發(fā)育出口提供了基礎(chǔ)(現(xiàn)代有頜脊椎動(dòng)物頜的發(fā)育受Dlx基因調(diào)控使頜從鰓弓的背腹面發(fā)育),被認(rèn)為是無(wú)頜類(lèi)誕生的標(biāo)志;自有頜類(lèi)和無(wú)頜總綱在進(jìn)化路線上分開(kāi)后的3000萬(wàn)至1.1億年內(nèi),盲鰻目魚(yú)類(lèi)與七鰓鰻科產(chǎn)生了諸如頭部結(jié)構(gòu)、呼吸方式等一系列分化,最早可追溯到4.7億至3.9億年前的奧陶紀(jì)志留紀(jì)泥盆紀(jì)時(shí)期,此后的4億多年間這兩個(gè)類(lèi)群作為圓口綱(Cyclostomata)的兩大門(mén)類(lèi)一直生存到了現(xiàn)在。

命名與分類(lèi)

1758年,盲鰻目魚(yú)類(lèi)最早因鉆入魚(yú)腹和部分食腐的食性,曾被瑞典生物學(xué)家卡爾·馮·卡爾?馮?林奈(Carl von Linné)于1758年歸類(lèi)為一類(lèi)腸道蠕蟲(chóng)。后在1806年,其被法國(guó)動(dòng)物學(xué)安德烈·迪美里(André Duméril)歸類(lèi)于圓口綱中。圓口綱即七鰓鰻亞綱盲鰻綱的合稱(chēng),在該種分類(lèi)系統(tǒng)下,盲鰻亞綱即為盲鰻綱,其下共有一目即盲鰻目。

盲鰻目為單科目,歷史上共有8屬類(lèi)群被命名,但到2015年,國(guó)際綜合分類(lèi)學(xué)信息系統(tǒng)(ITIS)認(rèn)為該目下有1科7屬,共66個(gè)種。而截至2023年,較多被認(rèn)可的分類(lèi)觀點(diǎn)以世界魚(yú)類(lèi)數(shù)據(jù)庫(kù)(Fishbase)、全球生物物種名錄(COL)為例,認(rèn)為盲鰻目共有6屬82種,分別為盲鰻屬(Myxine)、紅盲鰻屬(Rubicundus)、黏盲鰻屬(Eptatretus)、線盲鰻屬(Nemamyxine)、多孔盲鰻屬(Notomyxine)及新盲屬(Neomyxine),而另有2屬——似盲鰻科屬(Myxi耐克la)、特提斯盲鰻屬(Tethymyxine)的盲鰻均已滅絕。

形態(tài)特征

盲鰻目魚(yú)類(lèi)體型差異較大,小型種類(lèi)的體長(zhǎng)僅有1.4-18厘米,大型種類(lèi)如赫氏黏盲鰻(Eptatretus carlhubbsi)體長(zhǎng)則可達(dá)1.4米,體呈鰻形,無(wú)背鰭,無(wú)鱗片,眼退化無(wú)視力;口在身體最前端,呈圓型并由柔軟的唇狀組織包圍,無(wú)上下頜;口緣有四對(duì)觸須,有一鼻孔開(kāi)口于吻端;鰓呈囊狀,鰓孔數(shù)量根據(jù)種類(lèi)的不同在1-16對(duì)不等;盲鰻目魚(yú)類(lèi)的體色從粉紅色到灰藍(lán)色都有。

頭部

盲鰻目魚(yú)類(lèi)的眼已退化為眼點(diǎn),外有灰白色皮膚覆蓋;口部開(kāi)口于頭部前端,呈圓形裂縫式,無(wú)口吸盤(pán),周?chē)熊洿剑瑹o(wú)上下頜,口腔左右各有一行角質(zhì)齒,其內(nèi)側(cè)2~3枚齒基愈合;舌上具角質(zhì)齒,又稱(chēng)舌,可隨口腔內(nèi)壁伸縮,活動(dòng)性較強(qiáng),是重要的取食器官。盲鰻目魚(yú)類(lèi)只有一個(gè)鼻孔,開(kāi)口于吻端,吻端有2對(duì)分布在鼻孔兩側(cè)的鼻觸須和1~2對(duì)分布在口兩側(cè)的口觸須。盲鰻??亞科(Myxiniae)只有一對(duì)總外鰓孔,黏盲鰻亞科(Eptatretinae)有5~16對(duì)外鰓孔。

軀干

盲鰻目魚(yú)類(lèi)體呈圓柱形(亦稱(chēng)鰻形),體表光滑,不具鱗片;無(wú)胸鰭、背鰭和腹鰭;身體腹面兩側(cè)各具有一排連續(xù)的粘液腺,數(shù)目70~200個(gè)不等。

尾部

尾部有尾鰭,尾鰭由很多無(wú)肌肉活動(dòng)的輻狀軟骨支撐,尾鰭或?yàn)檩p微下歪尾,或?yàn)閷挶鉅顖A形尾;肛門(mén)位于體末端,近尾鰭基部。

分布棲息

分布范圍

盲鰻目魚(yú)類(lèi)分布在除紅海、北極和南部大洋以外的所有海域的溫帶熱帶海區(qū),緯度分布可從北極圈延伸至南極洲附近的南設(shè)得蘭群島

棲息環(huán)境

部分盲鰻科種類(lèi)棲居于泥質(zhì)或沙質(zhì)的軟底質(zhì)上營(yíng)底棲生活(游泳或穴居),但也有種類(lèi)生活在無(wú)法挖洞的硬底質(zhì)上;在淺海海面或潮間帶至深海5000米之間深度范圍內(nèi)都有分布。

生活習(xí)性

覓食行為

盲鰻目魚(yú)類(lèi)營(yíng)食腐或寄生型生活,多以海中死亡的動(dòng)物尸體或垂死的底棲動(dòng)物為食,或是經(jīng)由大型動(dòng)物的體外開(kāi)口進(jìn)入其體腔內(nèi),利用銼舌破壞組織表面,根據(jù)不同的齒型,吸食血液或啃噬組織。盡管沒(méi)有頜骨,但其能夠用它們的牙板和牙齒抓住食物,這些牙齒可以在口腔兩側(cè)推動(dòng)獵物至其消化道內(nèi)。

也有一部分的盲鰻目魚(yú)類(lèi)具有從鰓和皮膚直接吸收氨基酸的能力,如太平洋黏盲鰻(Eptatretus stoutii)。還有一部分種類(lèi)具有捕食習(xí)性,如新盲鳚屬(Neomyxine)盲鰻科,其會(huì)埋藏在沙質(zhì)海底從而伏擊經(jīng)過(guò)的魚(yú)類(lèi)。由于視力幾乎全部退化,盲鰻目魚(yú)類(lèi)覓食主要依靠嗅覺(jué),其身體前部的表面密布有化學(xué)感受細(xì)胞以及嗅神經(jīng)叢。

防御行為

盲鰻目魚(yú)類(lèi)身體兩側(cè)的粘液腺會(huì)分泌粘液,其與身體周?chē)暮K旌弦院髸?huì)形成一種極稀的水凝膠樣材料,具有較高的強(qiáng)度和韌性;這種材料貼合在盲鰻目魚(yú)類(lèi)無(wú)鱗的光滑表皮上,一旦遭受捕食者的攻擊,這層材料就會(huì)防止其身體直接受到傷害;同時(shí)盲鰻目魚(yú)類(lèi)在受到攻擊時(shí)粘液腺的分泌速度會(huì)加快(可達(dá)幾分之一秒),其分泌物與海水混合后的膨脹可能會(huì)導(dǎo)致捕食者的窒息。

粘液具有異質(zhì)性和不可逆性,從盲鰻目魚(yú)類(lèi)體內(nèi)分泌出的粘液主要由液體、盤(pán)絞成螺旋狀的絲狀蛋白和粘液囊泡組成,這種混合液在分泌出體外后會(huì)迅速膨脹至原始體積的10000倍以上;混合液中的液體含有較高濃度的離子(其中鉀離子濃度較高;鈉、氯和鈣離子濃度較低)和有機(jī)滲透劑,這些液體大部分來(lái)自粘液腺細(xì)胞在分泌粘液時(shí)破裂釋放的細(xì)胞質(zhì);粘液中的絲狀蛋白主要由中間絲(IF)蛋白組成。

粘液腺細(xì)胞在發(fā)育過(guò)程中會(huì)逐漸在細(xì)胞中積累螺旋盤(pán)曲的絲狀蛋白,在成熟后隨著絲狀蛋白的釋放,粘液腺細(xì)胞的細(xì)胞膜會(huì)隨之破裂,絲狀蛋白在海水中缺少粘液腺細(xì)胞質(zhì)中甲胺類(lèi)物質(zhì)的影響,以無(wú)規(guī)則的方式解開(kāi)螺旋,形成捕獲海水的網(wǎng)格狀。

呼吸方式

盲鰻目魚(yú)類(lèi)擁有不同于其他魚(yú)類(lèi)的呼吸機(jī)制:通過(guò)一個(gè)中央鼻孔吸入海水(而不是通過(guò)口腔);以太平洋黏盲鰻為例,由其軟腭室的收縮給中央鼻孔提供吸力,然后通過(guò)單個(gè)鰓囊不同的收縮節(jié)奏提供水流的動(dòng)力,使水沿著狹長(zhǎng)的咽部向下,進(jìn)入24個(gè)獨(dú)立的鰓囊和咽總皮管(PCD);水流的方向與血流方向相反。同時(shí)由于呼吸時(shí)的水流和進(jìn)食時(shí)的食物需要同時(shí)經(jīng)過(guò)咽部,盲鰻目魚(yú)類(lèi)通常通過(guò)改變鰓囊的收縮節(jié)奏達(dá)到呼吸與進(jìn)食交替進(jìn)行,同時(shí)加快吞咽速度的效果。

適應(yīng)能力

心臟起搏

盲鰻目魚(yú)類(lèi)具有能夠在缺氧和高溫等極端環(huán)境中保持心臟正常搏動(dòng)的能力,其心肌細(xì)胞在機(jī)體休息時(shí)表現(xiàn)出了明顯的去極化,但心臟需要重新恢復(fù)節(jié)律的時(shí)候,位于靜脈竇內(nèi)的竇房結(jié)可以迅速利用離子電流使心臟重新加速搏動(dòng)。

高碳酸耐受

盲鰻目魚(yú)類(lèi)進(jìn)入腐爛的尸體中進(jìn)食時(shí)會(huì)面臨血液中二氧化碳分壓過(guò)高(即高碳酸血癥)的威脅,以太平洋黏盲鰻為研究對(duì)象的實(shí)驗(yàn)中,顯示其可以忍受體內(nèi)碳酸氫根離子含量的迅速升高,直到體內(nèi)的二氧化碳分壓降低,后由體內(nèi)的碳酸酐酶和其他途徑將其迅速轉(zhuǎn)化為二氧化碳排出體外。

生長(zhǎng)繁殖

盲鰻目魚(yú)類(lèi)為雌雄同體的卵生魚(yú)類(lèi)。幼體由受精卵直接孵化,發(fā)育至成體的過(guò)程無(wú)變態(tài)現(xiàn)象,終生保留脊索;部分種類(lèi)幼年雌雄同體,部分種類(lèi)成年雌雄同體,但雌性腺的成熟先于雄性腺。

求偶交配

由于盲鰻目魚(yú)類(lèi)生活區(qū)域的難以調(diào)查,以及無(wú)法人工繁育這一現(xiàn)狀,截至2021年只對(duì)蒲氏黏盲鰻(Eptatretus burgeri)等數(shù)種盲鰻目魚(yú)類(lèi)的繁殖有一定程度的研究:雄性蒲氏黏盲鰻大約在4月達(dá)到性成熟,而雌性則全年都有成熟的卵細(xì)胞(但7月所觀察到的雌性卵細(xì)胞數(shù)量減少),同時(shí)全年都有盲鰻目魚(yú)類(lèi)的繁殖記錄。對(duì)其余盲鰻目魚(yú)類(lèi)的研究?jī)H限于繁殖力及繁殖期種群內(nèi)雌雄個(gè)體及雌雄同體個(gè)體所占比例,對(duì)具體求偶及交配過(guò)程的探明并無(wú)幫助。

產(chǎn)卵

盲鰻目魚(yú)類(lèi)的卵較大,包在角質(zhì)的卵殼中,雌性每次產(chǎn)卵數(shù)量較少,約為25~30枚不等。

物種保護(hù)

物種現(xiàn)狀

大部分盲鰻目魚(yú)類(lèi)的種群數(shù)量變化趨勢(shì)未知,保護(hù)級(jí)別較高的物種也僅有少部分種類(lèi)呈明確的下降趨勢(shì),如蒲氏黏盲鰻和紫黏盲鰻(Myxine garmani)等。在日本出云崎町(Izumozaki)分布的蒲氏黏盲鰻數(shù)量顯著減少,從1980年至1995年間下降了70%。特提斯盲鰻屬生活在白堊紀(jì),似盲鰻屬生活在晚石炭紀(jì),兩屬現(xiàn)均已滅絕。

致危因素

影響盲鰻目魚(yú)類(lèi)數(shù)量的主要因素是漁業(yè)船只拖網(wǎng)作業(yè)帶來(lái)的誤捕:由于盲鰻目魚(yú)類(lèi)的底棲習(xí)性,漁船拖網(wǎng)作業(yè)時(shí)會(huì)將其連同其他商用魚(yú)類(lèi)同時(shí)捕撈上船,如八鰓黏盲鰻棲息地同時(shí)也是黑鱈魚(yú)拖網(wǎng)捕撈作業(yè)海域,這種拖網(wǎng)活動(dòng)除誤捕對(duì)八鰓黏盲鰻的數(shù)量有直接的影響外還對(duì)其棲息的底質(zhì)環(huán)境造成了破壞。

其次,生活在近海、淺海的盲鰻目魚(yú)類(lèi)也由于韓國(guó)等地的皮制品出口而遭到大量捕撈:世界各地的盲鰻目魚(yú)類(lèi)被捕撈、冷凍并運(yùn)往韓國(guó),俄勒岡州誘捕船對(duì)太平洋黏盲鰻和黑盲鰻的年捕撈量在1992年達(dá)到了340公噸的峰值;美國(guó)向糧農(nóng)組織的報(bào)告中顯示其混合捕撈量在2005年時(shí)達(dá)到600噸的峰值。在捕撈的盲鰻目魚(yú)類(lèi)中長(zhǎng)度達(dá)不到皮革生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)的會(huì)在上岸后被遺棄在淡水中并快速死亡(該現(xiàn)象觀察自西大西洋進(jìn)行的大西洋黏盲鰻捕撈現(xiàn)象)。

盲鰻科目魚(yú)類(lèi)的食用價(jià)值也在一定程度促進(jìn)了盲鰻捕撈業(yè)的發(fā)展,從而導(dǎo)致其野外種群數(shù)量的減少,日本和中國(guó)臺(tái)灣等地有新興的以盲鰻目魚(yú)類(lèi)作為食材的餐飲行業(yè)。另外,盲鰻目魚(yú)類(lèi)的繁殖率一直相對(duì)較低也導(dǎo)致了種群數(shù)量恢復(fù)的困難。

保護(hù)級(jí)別

截至2023年,該目下有76個(gè)物種被收錄于《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中極危(CR)1種、瀕危(EN)2種、易危(VU)6種、近危(NT)2種、無(wú)危(LC)35種、數(shù)據(jù)缺乏(DD)30種。

保護(hù)措施

新英格蘭漁業(yè)委員會(huì)于2003年開(kāi)始制定盲鰻目魚(yú)類(lèi)相關(guān)產(chǎn)業(yè)條例,對(duì)于盲鰻目魚(yú)類(lèi)相關(guān)產(chǎn)業(yè)的規(guī)定增加了進(jìn)出口的稅收,一定程度上限制了濫捕的可能。

溫哥華西海岸于2013年開(kāi)設(shè)實(shí)驗(yàn)性漁業(yè)捕撈,以可持續(xù)漁業(yè)為目的進(jìn)行對(duì)太平洋黏盲鰻和黑盲鰻的觀察性繁殖實(shí)驗(yàn),通過(guò)對(duì)不同時(shí)期盲鰻目魚(yú)類(lèi)發(fā)育情況的觀察估計(jì)其繁殖周期和種群增長(zhǎng)情況,以期達(dá)到對(duì)海洋中野生種類(lèi)的保護(hù)。

主要價(jià)值

食用價(jià)值

蒲氏黏盲鰻在日本作為食物在近年來(lái)逐漸受到歡迎,在中國(guó)臺(tái)灣也有餐飲店鋪使用盲鰻目魚(yú)類(lèi)作為食材。

藥用價(jià)值

以蒲氏黏盲鰻為研究對(duì)象的研究顯示,在黏盲鰻的鰓、心、肝和肌肉中提取的芳胺類(lèi)物質(zhì)(黏盲鰻素)可顯著刺激心臟起搏點(diǎn),抗心力衰竭;傳統(tǒng)中醫(yī)用蒲氏黏盲鰻和紫黏盲鰻的肉來(lái)治療皮膚瘡、淋巴結(jié)腫大、癬及痔瘺,有清熱解毒功效。

科研價(jià)值

盲鰻目魚(yú)類(lèi)所在的無(wú)頜總綱(Agnatha)作為與有頜下門(mén)(Gnathostomata)屬于不同的進(jìn)化分支,研究其無(wú)頜結(jié)構(gòu)的形成以及其脊索的發(fā)育有望解釋脊椎動(dòng)物顱骨的產(chǎn)生;其粘液中絲狀蛋白在粘液腺中的儲(chǔ)存方式以及瞬發(fā)的膨大現(xiàn)象對(duì)結(jié)構(gòu)力學(xué)和材料力學(xué)領(lǐng)域的研究有所幫助;對(duì)其心臟起搏途徑的研究可能揭示一些水生生物在經(jīng)歷極端環(huán)境時(shí)心率的下降以及環(huán)境恢復(fù)時(shí)心率隨之恢復(fù)的原因。

經(jīng)濟(jì)價(jià)值

盲鰻目魚(yú)類(lèi)在日本美國(guó)一些地區(qū)作為肉用經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)捕撈和出售;在韓國(guó)則作為皮制品大量出口,自1960年至1990年日本及韓國(guó)海域的盲鰻科目魚(yú)類(lèi)種群數(shù)量下降至不支持捕撈,盲鰻皮制品行業(yè)共為韓國(guó)帶來(lái)了100億美元的收入。

代表物種

由于蒲氏黏盲鰻是最早探明繁殖周期的盲鰻目物種,研究較多;而太平洋黏盲鰻是重要的漁業(yè)出口資源,故將此兩種盲鰻目魚(yú)類(lèi)作為代表物種呈現(xiàn):

蒲氏黏盲鰻

蒲氏黏盲鰻體分布于日本、韓國(guó)附近海域以及中國(guó)東海、黃海。在日本、韓國(guó)和中國(guó)臺(tái)灣部分地區(qū)被作為食物售賣(mài);中醫(yī)書(shū)籍記載蒲氏黏盲鰻鰓囊、心、肝和肉均可入藥;在現(xiàn)有研究中,蒲氏黏盲鰻科是已知的唯一具有規(guī)律的年度繁殖周期并經(jīng)歷年度洄游的盲鰻物種。

太平洋黏盲鰻

太平洋黏盲鰻分布在北美洲太平洋沿岸海域,其在部分原產(chǎn)地是一種重要的漁業(yè)出口資源。1988年,在美國(guó)俄勒岡州捕撈的盲鰻目魚(yú)類(lèi)中,太平洋黏盲鰻占比例可達(dá)65%。另外因樣本易獲取及食腐習(xí)性等因素,其也是研究高碳酸血癥相關(guān)機(jī)理和盲鰻目魚(yú)類(lèi)生活史的重要材料。

類(lèi)群對(duì)比

盲鰻目與七鰓鰻目魚(yú)類(lèi)在外形上存在一定相似性,二者較為明顯的區(qū)分特征如下表:

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