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蜻蜓目
來源:互聯網

蜻蜓目(Odonata)是一類原始的中小型有翅昆蟲,也是昆蟲中最古老的種類之一。截至2023年,在COL中,該目分為3個亞目39科826屬。蜻蜓目昆蟲是一類營養價值很高的食用昆蟲,其優異的生存本領和功能特性,是仿生學研究的重要生物模本。該目昆蟲在眾多的指示昆蟲類群中,是僅有的可以評價水陸環境的生物之一。除此之外,它們在食物網中處于消費者的地位,對維系生態系統的結構和功能具有重要作用,且蜻蜓目昆蟲捕食蚊類、小型蛾類和大葉蟬科等,也是重要的益蟲。

蜻蜓目昆蟲分布在除南極洲以外的所有大陸,它們大多數棲息于池塘、沼澤及其它靜水附近,也有部分會棲息在冷水溪(河)流中。它們會捕食各類活的昆蟲,幼蟲取食水中的小動物,成蟲捕食大小適宜的昆蟲。該目昆蟲屬半變態類昆蟲,它的一生經過卵、幼蟲和成蟲三個階段。其大多數體長30-90毫米,少數不及20毫米或可達150毫米,體細長,常呈現特異的斑紋和體色,也有為琺瑯質光澤或金屬光澤的。蜻蜓目昆蟲身體分為頭、胸、腹三個部分。

2021年,蜻蜓目下扭尾曦春蜓(Heliogomphus retroflexus)、棘角蛇紋春蜓(Ophiogomphus spinicornis)被中國《國家重點保護野生動物名錄》列為中國國家二級保護野生動物。截至2022年,蜻蜓目下有6223個種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1,其中1.5%為極危(CR)、5.0%為瀕危(EN)、4.8%為易危(VU)、3.8%為近危(NT)。

演化歷史

蜻蜓目昆蟲大約在3億年前(古生代石炭紀)就存在,當時最大的可以飛行的一種昆蟲為巨脈蜻蜓(Meganeura monyi),它的翅展甚至可達750毫米。

蜻蜓目昆蟲是昆蟲中起源最早的類群之一,演化過程大致依次為:古蜻蜓目(僅生存于晚石炭紀早期,距今約3.2億年)、原蜻蜓目(生存于晚石炭紀至二疊紀,距今約2.5-3.1億年)、蜻蜓目(從二疊紀起一直延續)。

經近代研究,蜻蜓目昆蟲典型的翅的運動方向和折疊方式,以及翅基的構造、脈序,說明其為起源較早的昆蟲群體。蜻蜓目成蟲具有胸部骨片的變異、連接方式與肌肉配置、翅的后移,次生交配器及交配方式等特征,表明其為有翅昆蟲中極特化的一個群體。與古翅類的蜉相比,蜻蜓目昆蟲的化石記錄較為廣泛,在石炭紀到二疊紀地層中發現的巨大型蜻蜓可能與蜉蝣目和蜻蜓目有親緣關系,而二疊紀地層中的真正蜻蜓目化石標本屬于束翅亞目的原始祖先,這些早期的原始祖先經歷了較快速的演化,在三疊紀出現了間翅亞目的類群,到侏羅紀分化出束翅亞目和差翅亞目的一些現代的類群。

分類

蜻蜓目昆蟲是一類原始的中小型有翅昆蟲,也是昆蟲中最古老的種類之一。該目昆蟲可分為三大類,即三個亞目。一類叫做束翅亞目(Zygoptera),統稱豆娘,它們的前后翅形狀和翅脈差不多完全一樣,停息時四翅豎立在背上,只有個別的種類翅膀會攤開。許多較大形的豆娘身體和翅膀具各種金屬光澤,甚為艷麗,它們的幼蟲多半生活在流動的水中。許多身體小的豆娘,在平地很常見。另外一類叫做差翅亞目(Anisoptera),統稱為蜻蜓,它們的前后翅形狀不一樣,后翅常較寬些,翅脈也不一樣,許多種類在平地很常見,有的種類生活在山地溪流附近。第三類叫做間翅亞目(Anisozygoptera)。世界已知3種,分別發現于日本、印度和中國黑龍江省。但亞目內總科、科級的系統發育關系存在著很多爭議。不同學者對蜻蜓目分類體系劃分不同。研究人員皮涅(Pinhey)將蜻蜓目劃分為7總科25科,普法烏(Pfau)劃分為5總科19科,沃森(Watson)劃分為7總科27科。而截至2023年,在全球生物物種名錄(COL)中,該目被分為3個亞目39科826屬。

形態特征

蜻蜓目昆蟲大多數體長30-90毫米,少數不及20毫米或可達150毫米,體細長,有多數皮腺,常呈現特異的斑紋和體色,也有為琺瑯質光澤或金屬光澤的。差翅亞目個體大小翅展長度大約在20-160毫米之間,而束翅亞目在18-190毫米之間。蜻蜓目昆蟲身體分為頭、胸、腹三個部分。

頭部

頭部呈三角形,頭部由于前胸極度變細而與體驅明顯分開,故活動自如。復眼為真晶錐眼(末端有柔軟的晶錐),束翅亞目昆蟲的復眼很大,其他種類的復眼更大,幾乎占頭殼的絕大部分。有單眼、觸角微小,3-7節,剛毛狀、無嗅覺。口器和唇基向前突出如獸嘴般,差翅亞目昆蟲尤為明顯。下唇特殊延長,發育為可前伸的臉蓋(Fangmaske)。前頦(Prmt)具有一對能動的附器,與篩器(Reuse)一起共同形成攫握(Greifzange)或攫握鏟(如蜻蜓科昆蟲),也可看成是側唇舌。根據末端部分的構造,下顎的發育也非典型,只有兩個單節的末端附器,分別相當于外顎葉和內顎葉,下顎須消失。舌(Hyp)形成一大型的墊,上顎為掠奪上顎(Raubmandibel),具銳齒,其作用如剪刀。

胸部

前胸較小如頸,能轉動。中胸和后胸緊密結合,形成一個堅實的胸段,稱合胸或具翅胸。前胸生足一對,稱前足。中胸和后胸各生翅1對及足1對。兩對翅膜質,翅脈甚密如網。有翅痣和翅結,休息時平伸或直立,不能折疊于背上,多數色彩鮮艷。束翅亞目昆蟲的兩對翅完全一樣,間翅亞目的稍有區別,差翅亞目的后翅有較大臀域。背板則甚小,中胸前側片在前方(背側)愈合。足部有許多剛毛,且均伸向前方。

腹部

腹部細長,10節,呈圓柱形或扁形。雄性的交合器(生殖附器)位于腹節2、第3節腹面,這在昆蟲綱中是獨特的構造。肛附器位于雄性腹部末端,產卵器位于雌性腹部末端,有的種類(春蜓科和蜓科)無產卵器。腹板狹小,側膜(Flankenhaut,FH)位于腹面,前八個腹節各有一對氣門,此外還有兩對胸氣門,氣管系統共有三對縱氣管干(背氣管干、臟氣管干和側氣管干)。

分布棲息

分布范圍

蜻蜓目昆蟲分布在除南極洲以外的所有大陸。少數種類分布廣泛,大部分種類則分布在特定的地域,少數種類為廣布種,大部分為地域性所特有,如偽絲蟌科和大蜻科只分布于亞洲地區,而弓蜓科和蟌科分布于世界各地。種類最多和分布范圍最廣的是差翅亞目的蜻科種類。

棲息環境

蜻蜓目昆蟲大多數棲息于池塘、沼澤及其它靜水附近,也有部分會棲息在冷水溪(河)流中。該目成蟲棲息環境與幼蟲生活場所有密切關系。許多束翅亞目成蟲通常生活在幼蟲生活的水體附近。例如,束翅亞目和差翅亞目幼蟲可在水稻秧田水中生活,它的成蟲也長時間生活在秧田中。生活在小水溝的束翅亞目,它的幼蟲也會在溝中水生植物上棲息。幼蟲生活在池塘里的種類,它的成蟲常在池塘上空不高的地方盤旋。在秋天,常見許多蜻蜓目成蟲在空曠地方的上空飛翔。春天,許多蜻蜓目成蟲多半時間棲息在植物上。有的種類成蟲羽化后飛離幼蟲生活的水體附近,飛到很遠的地方去,甚至停息在很高的樹上,直到性成熟時才回到水體附近交配產卵。

生活習性

覓食行為

蜻蜓目昆蟲會捕食各類活的昆蟲,其中束翅亞目常捕獲停息不動的獵物,而差翅亞目則常捕獲行動或飛行的獵物。蜻蜓目幼蟲稱水,水生,幼蟲取食水中的小動物,如蜉蝣及蚊類的幼蟲。它們有的棲在水底,有的附著在水體上層的水草上,后者能以孑孓為食,大型種類還能捕食蝌蚪和小魚。成蟲飛行迅速敏捷,多在水邊或開闊地的上空飛翔,以捕食大小適宜的昆蟲(如蚊類、小型蛾類、大葉蟬科等)。

蜻蜓目昆蟲的下唇特化為面罩,不用時面罩折疊于頭、胸部之下,捕獵時會突然向前伸出,用1對手狀的下唇須抓住獵物。

飛行行為

蜻蜓目昆蟲是依靠在飛行力學上有利的兩對翅的交互振動能力來飛行的(但色蟌科昆蟲不是這種飛行方式)。這種飛行由兩對翅的交替負荷決定圍繞橫軸的擺動,并由體軀極度延長(作為起穩定作用的杠桿臂)而得到平衡,為該目昆蟲所特有的飛行方式。

其它行為

蜻蜓目昆蟲合胸的構造特殊以及翅的向后位移和足的轉軸等,便利于足的末端伸出頭部前方捕捉空中飛蟲,足則不便于步行。當該目昆蟲停息時,它的六足總是“抱”在小樹枝上,它的后面的足支撐著身體。

生長繁殖

繁殖

雄性蜻蜓目昆蟲在性成熟時,把腹部彎向前方將腹內的精液,通過腹末的生殖孔,藏入腹部第2-3節的交合器中。雌雄交配時,雄蟲用肛附器“捉”住雌性頭部后方或者前胸背板,雄前雌后,兩者連在一起飛行,有時雌性將腹末彎向前行,把生殖孔緊貼雄性腹部第2-3節腹面的交合器上,進行授精。授精之后,雌雄分開。常見蜻蜓目昆蟲在水面“點水”,每“點”一下,就產若干粒卵于水中。許多束翅亞目雌蟲,會將腹部伸入水中,用產卵器刺破水中植物組織,產卵其中。個別束翅亞目種類產卵在岸邊植物的幼嫩枝稍組織中。大部分束翅亞目生殖周期為1-2周,偶有5-8周,而差翅亞目則為2-3周,偶有3-6周。產卵的數目因種類而異,通常在植物組織中產卵的蜻蜓目昆蟲所產卵較少,約幾十粒,而用“點水”方式產卵的該目昆蟲所產卵較少,通常為幾百到上千粒。

生長

蜻蜓目昆蟲屬半變態類昆蟲,它的一生經過卵、幼蟲和成蟲三個階段。

該目昆蟲卵期5-40天,部分種類可達80-230天。

幼蟲(也稱稚蟲)期常生活在水稻田或溪河中,具發達的咀嚼式口器。利用直腸鰓尾鰓呼吸。直腸內具甚多葉片狀結構,密布氣管,稱直腸,是它的呼吸器官。它還能由直腸噴射出水流,推動身體前進。束翅亞目的幼蟲沒有直腸,它的腹末有三片尾,是它的呼吸器官。幼蟲在水中經過若干次脫皮,長大時爬出水面,附著在附近的石頭或植物上,脫去最后一次的皮,羽化為成蟲。老熟幼蟲出水面后爬到石頭、植物上,常在夜間羽化。幼蟲期數在10齡以上,翅漸進發育。

成蟲期口器基本仍保持咀嚼式構造,只下唇明顯短縮,為一假面具般的形成物,下顎靜止時全部被掩蔽。許多蜻蜓目昆蟲一年一代,有的種類要經過3-5年才完成一代。束翅亞目成蟲的壽命通常可超過7-9周,在差翅亞目可超過11-13周。

物種保護

種群現狀

根據世界自然保護聯盟(IUCN)數據,截至2022年全球范圍內,蜻蜓目昆蟲中的次粉綠背蟌(Nehalennia speciosa)、污點赤蜻(Sympetrum maculatum)、Megalagrion pacificum等710個物種種群數量呈減少趨勢。另外,蜻蜓目昆蟲中還有26個物種種群數量呈增加趨勢。除此之外,該目的昆蟲類群數量較為穩定。

致危因素

影響蜻蜓目昆蟲數量的因素主要有五個,包括水治理(包括大壩建設、河流治理等)、水污染(包括城市、生活和工業污染等)、棲息地變化(包括森林破壞、棲息地恢復以及城市化和旅游業造成的破壞)、氣候變化(包括氣溫變化、干旱加劇、氣候變化導致的棲息地變化等),農業(包括濕地退耕、農業污染、魚類養殖、牲畜踐踏等)。如雙齒大蜓(Cordulegaster bidentata)面臨的主要威脅是全球變暖導致的干旱,(特別是在該物種分布范圍的南部),以及為人類使用和灌溉而取水使水量減少。又如Cordulegaster helladica面臨的主要威脅是人類各項活動用水以及森林火災,導致泉水和溪流干涸。在北陸地區的一些地區,野豬的存在破壞了污點赤蜻的棲息地,一些殺蟲劑徑流到溪流和池塘中,導致污點赤蜻嚴重減少。

保護等級

2021年,蜻蜓目下扭尾曦春蜓(Heliogomphus retroflexus)、棘角蛇紋春蜓(Ophiogomphus spinicornis)被中國《國家重點保護野生動物名錄》列為國家二級保護野生動物。

截至2022年,蜻蜓目下有6223個種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1,其中1.5%為極危(CR)、5.0%為瀕危(EN)、4.8%為易危(VU)、3.8%為近危(NT)、55.4%為無危(LC)、29.4%為數據缺乏(DD)。

2023年,蜻蜓目下低斑蜻(Libellula angelina)、江西叉突[蟲責](jī)(Furcaperla jiangxiensis)、吉氏小扁[蟲責](Microperla jeei)、史氏皮[蟲責](Perlomyer smithae)被列入中國《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。

保護措施

在歐洲,蜻蜓目昆蟲是為數不多的具有全面保護計劃和評估的昆蟲分類群之一。在巴西,2004年具有第一個致力于保護齒形動物及其淡水棲息地的保護區(Serra de S?o José)。除此之外,很多自然保護區均有蜻蜓目昆蟲的存在,如井岡山自然保護區中水質優良,具有得天獨厚的天然湖泊和溝渠,同時具有豐富的物種資源,這種環境為蜻蜓目昆蟲的生存與繁殖提供了良好的棲息條件。如Libellula jesseana在美國佛羅里達州的黃金頭州立公園(Gold Head Branch State Park)中受到保護。

主要價值

食用價值

在中國、印度日本泰國菲律賓馬來西亞老撾墨西哥、巴西、剛果贊比亞等國家和地區都有食用蜻蜓的習俗。印度梅加拉亞邦(Meghalaya)梅泰族人喜歡大蜓科稚蟲巴布亞新幾內亞(Onabasulu)族人將食用的稚蟲稱之為“wodien”,其味道類似于蝦。巴厘島人用木炭烤熟蜻蜓,或用姜、蒜、蔥、辣椒和椰奶煮熟。在歐洲,唯一食用記載是20世紀40年代,兒童采集箭蜓屬種類,從胸部吸食肌肉,被戲稱為“蜻蜓金槍魚”(dragonfly tuna)。

營養價值

蜻蜓目幼蟲體內含有較高的營養成分,其中包括多種人體必需礦質元素、少量維生素e、多種必需氨基酸和鮮味氨基酸,與雞蛋蛋白質具有較高的相似度,是一類具有較高營養價值的食用昆蟲。

生態價值

蜻蜓目的生活史經歷水生和陸生兩個階段,在眾多的指示昆蟲類群中,它是僅有的可以評價水陸環境的生物之一,該目昆蟲作為環評指示生物具有“分布類型廣泛、研究較深入、便于調查抽樣”的獨特優勢,可在5個不同的領域應用。包括環境綜合評價、環境污染程度評價、環境治理評價、氣候變化評價和大尺度環境評價。利用束翅亞目長葉異痣蟌(Ischnura elegans)對汞、鎘在蜻蜓目昆蟲體內的積累與水體關系方面進行研究,發現該目昆蟲對汞和鎘均有富集性,且隨著水體重金屬含量的增高其體內汞和鎘的含量也增加。所以雌雄兩性蜻蜓目成蟲都可作為水體汞和鎘污染程度的定性指示生物。

蜻蜓目昆蟲在食物網中處于消費者的地位,是維系生態系統的結構和功能重要組成。除此之外,該目昆蟲捕食蚊類、小型蛾類大葉蟬科等,也是重要的農業益蟲。

仿生價值

蜻蜓目昆蟲有優異的生存本領和功能特性,是仿生學研究的重要生物模本。學者模仿其翅痣,解決了飛機機翼顫振的疑難問題;模仿其復眼結構,通過探索研制出了復眼相機;模仿其翅,設計、制造了仿生撲翼飛行器;模仿其翅膀表面網格形態結構,設計了新型仿生薄壁屋蓋;模仿幼蟲(水蠆)的游泳方式,創新發明了泵噴水下推進技術。

代表種群

蜻蜓目昆蟲數量較多,故僅選取以下幾種常見類群進行介紹:薄翅蜻蜓碧偉蜓杯斑小蟌、細色蟌。

相關研究

觸角感受器

蜻蜓目昆蟲的觸角上有許多感受器。如基斑蜻(Libellula depressa)觸角有兩種感受器。其觸角側腹面內的深處小坑內存在一種腔錐感受器,它們可以用來感受熱,為熱感受器。這種感受器具有兩種類型,分別被命名為“Type-1”和“Type-2”。它們隱藏在觸角內坑的底部,當它發揮功能時會在觸角的表面開一個簡單的小口。

另一種是濕度感受器,斑基蜻幼蟲觸角頂端有一些像掛鉤一樣固定在一個小坑內的感受器。其中一種感受器是復合感受器,由三個緊挨在一起的感受器組成,兩個融合在一起固定在同一個坑內,另一個固定在一個單獨的坑內。通過斑基蜻最后一個幼蟲齡期的頂部觸角電生理學的記錄反應,當環境中的濕度變化時幼蟲中就會出現相應的濕或干細胞

除此之外,束翅亞目和差翅亞目類群的觸角及其上的感受器存在著明顯差異。束翅亞目種類觸角都為4節,第3節上只具錐狀感受器,第4節僅基半部具有感受器。而差翅亞目種類觸角6節或7節(春蜓科為4節),第3節上無錐狀感受器,第4節上的感受器不僅僅分布于該節的基半部。在差翅亞目中,不同科、不同屬乃至同一屬內的不同種之間也存在著明顯的區別。即蜻蜓目昆蟲觸角上的感受器在不同的分類階元之間存在著明顯的區別,而在同一階元內是比較穩定的。

產卵器

應用光照掃描式電子顯微鏡對蜻蜓目昆蟲的外部產卵器進行觀察,發現產卵管的基部有15-20個鐘形感受器。兩個對稱的產卵管是由這些感受器組成的,而這些感受器則控制著產卵管能夠在一個精確的位置產卵,同時,產卵器控制產卵路線和一次性產出的卵所形成的圖案。

生殖系統

對蜻蜓目昆蟲生殖系統的研究主要集中于陽莖等方面。該目昆蟲的陽莖在各物種的特征很穩定,同一物種或同類群有共同點,而在不同的類群或種類之間差異明顯,因此陽莖在某些類群中可作為鑒定屬和種的重要依據。各屬、種間的區別明顯,屬內又具共同特點。除此之外,對蜻蜓目昆蟲的下生殖板也進行了一些研究,如各種赤蜻屬雌蟲的下生殖板和第九腹節腹板均具有明顯的種的特異性,這在區分近緣種上有重要的意義。

相關文化

詩詞戲曲

“蜻蜓”一詞最早出現在東漢經學家、訓學家高誘對《呂氏春秋》(公元前239年)的注中。“海上之人有好蜻者,每居海上從蜻游”中的“蜻”:“蜻,蜻蜓,小蟲,細腰,四翅,一名白宿。”中國古代文學描寫蜻蜓的詩詞數不勝數,粗略統計,至少約有130余首詩句提及到蜻蜓,其中以宋代詩歌居多,唐詩次之,如楊萬里的《小池》“小荷才露尖尖角,早有蜻蜓立上頭”和杜甫的《曲江二首》“穿花蝶深深見,點水蜻蜓款款飛”等。

中原地區傳統戲曲《玉蜻蜓》流傳很廣;評劇新派有“差翅亞目調”調式。以蜻蜓為名的影視作品也較常見,如《蜻蜓少年》(2019)等。

器物樣式

最早關于蜻蜓目昆蟲的圖像見于商代青銅上的銘文;山東地區漢代畫像石上有雙飛蜻蜓圖;在德陽市出土了“蜻蜓人物”的畫像磚。蜻蜓是清代陶瓷粉彩花鳥畫中較常見的草蟲紋,取其諧音寓意“大清安定”。古代服飾中的帶上刺繡花紋圖案,也有蜻蜓呈現,寓意為官運亨通、平步青云。

最具特色的器物是蜻蜓眼式玻璃珠,在古埃及十分流行,中國也出土近千件之多,但這類器物造型意匠的源頭應在西方,被用作美化人體或裝飾珍貴器物,也見于劍、帶鉤、銅鏡、牌飾、櫛袋等器物的裝飾。還有大量的差翅亞目元素珠寶作品在珠寶界被廣泛運用。

民俗文化

在東亞,蜻蜓通常象征優雅或勇氣。在中國,江南民間家喻戶曉的祝英臺的化身是黑麗翅蜻(Rhyothemis fuliginosa)與黑暗色蟌(Atrocalopteryx atrata)兩種蜻蜓。

中國福州有農歷七月忌捕蜻蜓和螽斯科的習俗,民間迷信認為此二蟲是鬼魂的化身。在武術中,有武當悟性氣功“蜻蜓點水功法”,在“武當太乙游龍功”、武當劍、太極劍中有“蜻蜓點水”動作。竹差翅亞目和蜻蜓風箏是中國傳統的民間玩具。“蜻蜓頭”是評鑒烏龍茶的外形時常用的術語。“蜻蜓糕”是欽州市一種由大米等原料制成的民間小吃,其制成效果形似蜻蜓翅膀。

郵票

世界第一套蜻蜓郵票是日本于1923年10月25日發行的一套9枚郵票,也被稱為“地震郵票”,最早的純蜻蜓郵票是瑞士于1951年發行的艷麗色蟌。

地名

以“蜻蜓或蜻蛉目”為名的行政地名有12個,根據居住村落及其附近的山體、河流形狀似蜻蜓或習見蜻蜓來命名。例如,建于明中期天順年間(1457—1464年)的合浦縣蜻蜓村,村莊狀似蜻蜓。位于余姚市的蜻蜓崗,山形狀似蜻蜓,所以山崗被稱為蜻蜓崗,附近村落也因此被稱為蜻蜓村。

參考資料 >

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Odonata - OrderRemove.iucnredlist.2023-08-19

國家重點保護野生動物名錄.國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-09-14

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杯斑小蟌(Agriocnemis femina).inaturalist.2023-08-19

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Cordulegaster bidentata.iucnredlist.2023-09-14

Cordulegaster helladica.iucnredlist.2023-09-14

Sympetrum maculatum.iucnredlist.2023-09-14

《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》.國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-09-14

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