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來源：互聯(lián)網(wǎng)

科（犰狳芋螺：Dasypodidae）是哺乳綱有甲目下唯一現(xiàn)存的科，統(tǒng)稱為犰狳。截至2023年，在國(guó)際綜合分類學(xué)信息系統(tǒng)（ITIS）中其包括3亞科、9屬、21種。主要分布于北美洲和南美洲，棲息地環(huán)境多樣，沙漠、山區(qū)、濕地和沙質(zhì)沿海地區(qū)等地均有棲息。犰狳下屬物種是世界上已知的唯一一種非人類麻風(fēng)桿菌動(dòng)物宿主，常被用作麻風(fēng)病相關(guān)研究。

犰狳大小各異，體長(zhǎng)11.4~100厘米，體重90克~50千克，上體背部、兩側(cè)和四肢外側(cè)被覆盔甲。其顱骨長(zhǎng)，耳小，牙齒細(xì)小呈釘狀，無門齒和犬齒，四肢短而粗，前肢3~5指，后肢5趾。犰狳為高度穴居動(dòng)物，主要以昆蟲、無脊椎動(dòng)物（如蝸牛、蚯蚓）為食，壽命范圍在4~30年之間不等。

截至2023年，21種犰狳均被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，其中巨型犰狳、巴西三帶犰狳為易危（VU），拉河三帶犰狳等5種犰狳被列為近危（NT）。同年，在《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）中，將大犰狳列入附錄Ⅰ，密毛犰狳被列入附錄Ⅱ，阿根廷裸尾犰狳被列入附錄Ⅲ。

命名與分類

犰狳科的英文名“Armadillo”源自西班牙語，詞源為“armadura”（盔甲），并附有小型后綴“-illo”，意思大致是“像裝甲一樣的小動(dòng)物”。

犰狳科動(dòng)物擁有古老的歷史，最早的犰狳盾板化石產(chǎn)于南美洲古新世晚期。根據(jù)化石分布推測(cè)，其在第三紀(jì)期間在南美洲分化并進(jìn)化，推測(cè)這類的動(dòng)物可能是在上新世時(shí)通過大陸連接橋進(jìn)入北美洲。

犰狳科是哺乳綱異關(guān)節(jié)總目有甲目下現(xiàn)存的唯一一科，歷史上該科還包括已滅絕的雕齒獸科（Glyptodontidae）和潘帕獸科（Pampatheriidae）。截至2023年，在國(guó)際綜合分類學(xué)信息系統(tǒng)（ITIS）的分類標(biāo)準(zhǔn)中，該科動(dòng)物包括3亞科、9屬、21種，分別是三帶犰狳亞科（Tolypeutinae）、倭犰狳亞科（Euphractinae）和犰狳亞科（Dasypodinae）。具體分類情況如下表：

形態(tài)特征

犰狳體長(zhǎng)、體重差別較大，較大型的巨型犰狳體長(zhǎng)范圍為80-100厘米，體重可達(dá)50千克，而體型較小的倭犰狳體長(zhǎng)范圍為11.4-15厘米，體重最小僅有90克。

犰狳在結(jié)構(gòu)上最明顯的特點(diǎn)是全身均覆蓋著有關(guān)節(jié)的甲，這種骨質(zhì)組成的鱗甲上還覆蓋有角質(zhì)表皮，通常分布在上體兩側(cè)和四肢外側(cè)，構(gòu)成犰狳保護(hù)自身軀體的“盔甲”。其“盔甲”由幾列可動(dòng)的橫帶分成前后兩部，橫帶間由彈性皮膚連接，可將身體卷曲成球狀，以保護(hù)易受傷害的四肢和腹部，例如三帶犰狳。犰狳腹部和四肢盾板之間的皮膚較為柔軟，上有稀疏的毛。

其顱骨長(zhǎng)而背腹扁平，耳小，舌能伸縮；其牙齒細(xì)小，呈釘狀，成年個(gè)體無犬齒且大多數(shù)無門齒，牙齒隨年齡增長(zhǎng)而部分丟失，但終生生長(zhǎng)。由于缺乏門齒和犬齒且牙齒之間呈釘狀而形態(tài)相似，其齒式與傳統(tǒng)哺乳動(dòng)物（上下頜牙齒均分為門齒、犬齒、前臼齒、臼齒）存在差異，為上牙數(shù)/下牙數(shù)形式，不同種類的犰狳上牙齒數(shù)為7~18不等，下牙齒數(shù)為7~19不等。其牙齒由被牙骨質(zhì)包裹的牙本質(zhì)構(gòu)成，無牙釉質(zhì)，較易被磨損。大多數(shù)犰狳科動(dòng)物的四肢骨短而粗，嵴和結(jié)節(jié)增大，脛骨[jìng gǔ]和腓骨和近遠(yuǎn)端均融合。前肢3-5指，后肢5趾，指爪彎曲而強(qiáng)大，有助于挖掘和防御。

分布棲息

分布范圍

犰狳主要分布于北美洲和南美洲地區(qū)，其活動(dòng)范圍北至美國(guó)中部的密蘇里州，南至南美洲的合恩角（位于智利）。該科動(dòng)物中分布最廣的為九帶犰狳，其分布范圍從美國(guó)中部、南部和東南部，經(jīng)墨西哥與中美洲，到包括烏拉圭和阿根廷布宜諾斯艾利斯北部的南美洲中南部，還出現(xiàn)于小安的列斯群島、格林納達(dá)和特立尼達(dá)和多巴哥等地。

棲息環(huán)境

犰狳體溫較低（33-36℃），基礎(chǔ)代謝率較低，再加上缺乏脂肪儲(chǔ)存，因此其只能生活在溫暖的環(huán)境中。犰狳棲息地環(huán)境多種多樣，沙漠、山區(qū)、濕地和沙質(zhì)沿海等地區(qū)均有分布。除九帶犰狳外，犰狳亞科中的所有成員都是陸生動(dòng)物，且大多數(shù)生活在洞穴中，無法爬樹與游泳。

生活習(xí)性

節(jié)律行為

多數(shù)犰狳常于夜間或黃昏時(shí)分活動(dòng)，但六帶犰狳和小犰狳可在一天中氣溫最高時(shí)外出覓食。當(dāng)季節(jié)夏至冬轉(zhuǎn)變，平均氣溫變得更低時(shí)，大多數(shù)種類犰狳的活動(dòng)在白天的活動(dòng)時(shí)間也會(huì)變多。小犰狳與密毛犰狳是已知的有冬眠行為的種類。犰狳每日睡眠時(shí)間可達(dá)16小時(shí)。

穴居行為

犰狳是高度穴居的動(dòng)物類型，多數(shù)可通過自身強(qiáng)有力的爪挖掘洞穴，這些洞穴又大又深且常位于食物源附近，長(zhǎng)度可達(dá)6米，深度達(dá)地下1.5米，入口可多達(dá)12個(gè)。大多數(shù)犰狳是獨(dú)居動(dòng)物，不與其他成年犰狳共享巢穴，當(dāng)其察覺危險(xiǎn)時(shí)，通常會(huì)退回自己的洞穴中。一些犰狳種類可將自身的鱗甲彎曲，使身體嵌入洞穴中，以致無法將其拉出。倭犰狳則會(huì)用殼堵住洞穴入口，阻止外敵侵入。只有三帶犰狳屬能將自身完全卷曲成球以保護(hù)自身免受捕食者的侵害。

活動(dòng)特點(diǎn)

日常活動(dòng)時(shí)，由于犰狳的體溫調(diào)節(jié)系統(tǒng)未完全進(jìn)化，無法完全防止環(huán)境溫度變化導(dǎo)致的體溫波動(dòng)，只有生活在無環(huán)境溫度壓力的條件下才能保持相對(duì)恒定的體溫。

雖然犰狳的腿較短，但其移動(dòng)速度很快。九帶犰狳可利用其較長(zhǎng)的鼻子作為通氣管，在水下短距離行走，必要時(shí)還可屏息潛水，為穿過較大水域，它們還能通過吞咽空氣使胃腸膨脹以增加浮力，使其能在水面上漂浮前進(jìn)。

覓食行為

犰狳主要以昆蟲、無脊椎動(dòng)物（如蝸牛、蚯蚓）為食，不同種的食譜范圍不一，例如九帶犰狳以多種獵物為食，甚至在冬季獵食兩棲綱或爬行綱；而巨型犰狳的飲食結(jié)構(gòu)較為專一，主要由白蟻構(gòu)成。

它們通過長(zhǎng)而鋒利的爪將昆蟲等無脊椎動(dòng)物從地下挖出，通過長(zhǎng)而黏的舌頭可將螞蟻從巢穴的隧道中取出，另外由于其食譜較為特化（大多數(shù)為昆蟲），除臼齒外的所有牙齒均已退化。

感知交流

犰狳基本上均具有發(fā)達(dá)的嗅覺與聽覺，但味覺不太發(fā)達(dá)，而視覺則因種類而異，多數(shù)犰狳視力較差，這可能與其常于夜間或黃昏進(jìn)行活動(dòng)有關(guān)。因此，該科動(dòng)物主要利用其優(yōu)異的嗅覺與聽覺進(jìn)行覓食和捕獵。

另外由于較發(fā)達(dá)的嗅覺與聽覺，犰狳主要以氣味和聲音進(jìn)行交流。它們能從不同部位的腺體釋放分泌物。這些分泌物可用于標(biāo)記洞穴并識(shí)別其他個(gè)體，例如潛在的配偶或后代。在發(fā)情期間，雌性九帶犰狳會(huì)在肛門附近產(chǎn)生分泌物，以表明其可接受交配。六帶犰狳則可通過從骨盆部盾板上的黃色腺體分泌一種惡臭物質(zhì)來標(biāo)記洞穴。

犰狳能夠發(fā)出多種形式的聲音。在覓食時(shí)，一些種類會(huì)發(fā)出低沉的咕嚕聲。九帶犰狳在交配時(shí)會(huì)發(fā)出“咯咯”的聲音，雌性與其后代在溝通時(shí)會(huì)互相輕聲地嗡嗡叫。一些種類的犰狳當(dāng)受到驚嚇時(shí)，會(huì)發(fā)出尖叫或咆哮聲，如圓頭倭犰狳，它們受刺激時(shí)會(huì)發(fā)出類似于人類嬰兒的哭聲。

生長(zhǎng)繁殖

性成熟

犰狳屬于雌雄異體、可多次繁殖的胎生類型。其性成熟年齡因物種而異，如披毛犰狳的雌雄性均在9個(gè)月時(shí)達(dá)到性成熟，而九帶犰狳的雄性和雌性分別會(huì)在6個(gè)月和1歲齡時(shí)達(dá)到性成熟，巨型犰狳和小犰狳則會(huì)在9-12個(gè)月時(shí)達(dá)到性成熟。

求偶交配

多數(shù)犰狳的繁殖季節(jié)始于春夏季，即4~6月間，一些人工飼養(yǎng)的種類全年均可繁殖。該科動(dòng)物中，大部分種類的交配制度為“一夫多妻制”，一些犰狳在交配前會(huì)進(jìn)行求偶，關(guān)于求偶的相關(guān)研究主要集中在九帶犰狳和拉河三帶犰狳上。雄性九帶犰狳會(huì)在繁殖季節(jié)與1~3只雌性進(jìn)行交配，而雌性僅與1~2只雄性進(jìn)行交配，繁殖期持續(xù)時(shí)間為1~4.5個(gè)月。雄性會(huì)在交配前與雌性外出覓食幾天，并試圖通過騎跨或用爪觸碰雌性的背部以促使其抬起尾巴。雌性抬起尾巴后，雄性會(huì)嗅聞其肛門部，確認(rèn)性激素水平。為防止雌性的背甲阻礙交配行為，雄性會(huì)抓撓其背甲，并連續(xù)舔肛門部，直到雌性接受性行為，完全翻身并仰躺在地上，以便雄性發(fā)出騎跨的交配動(dòng)作。雄性拉河三帶犰狳在交配前會(huì)輕觸雌性的背甲，以此評(píng)估雌性當(dāng)前的性接受能力。

妊娠

不同犰狳的妊娠期差別較大，一般妊娠期為2-5個(gè)月。其中，犰狳屬的妊娠存在胚胎滯育的現(xiàn)象，即胚胎植入子宮的時(shí)間發(fā)生延遲、延遲時(shí)間不等，這種現(xiàn)象使得雌性在氣候條件有利、食物資源豐富時(shí)分娩，提高后代存活率。

分娩

大部分犰狳通常于2~7月之間分娩，每次可產(chǎn)1~12只幼崽。但犰狳屬中的一些種類在胚胎發(fā)育時(shí)存在單卵多胚的現(xiàn)象，即1個(gè)受精卵會(huì)產(chǎn)生2~12個(gè)相同的胚胎，且出生后均為同性。

生長(zhǎng)發(fā)育

根據(jù)出生后幼崽形態(tài)可將犰狳分為早成和晚成兩種類型。拉河三帶犰狳為典型早成的犰狳種類，其新生幼崽外形即與成年犰狳相似，平均體重113克，爪發(fā)達(dá)并覆蓋有盾甲。新生幼崽出生后不久即可行走并滾成球狀，約3周齡時(shí)睜眼，2.5月齡后斷奶。而九帶犰狳即為晚成的例子，其幼年時(shí)期體重范圍為28.6~114克，出生時(shí)眼睛即可睜開，能快速行走，但皮膚為粉色皮革狀，幾天后皮革狀皮膚才能形成背甲。其幼崽出生后約20天才可在巢穴外活動(dòng)，4~5月齡時(shí)斷奶。

壽命

一般認(rèn)為犰狳的壽命范圍在4~30歲之間不等，不同種九絆犰狳的壽命具有較大差異，如九帶犰狳的壽命范圍一般在12~15歲之間，小犰狳的壽命一般為9年，而巨型犰狳的壽命可達(dá)20歲以上。

物種保護(hù)

種群現(xiàn)狀

犰狳生存現(xiàn)狀較危險(xiǎn)的主要為巨型犰狳和巴西三帶犰狳。巨型犰狳的棲息地主要分布在南美洲的巴西阿根廷和玻利維亞等地，但由于人類活動(dòng)的影響，它們的棲息地正不斷減少，這也是巨型犰狳生存的最大威脅之一。事實(shí)上，巨型犰狳在《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》的評(píng)估等級(jí)是證實(shí)基于該物種的棲息地喪失而推斷出來的。從2000年至2021年，巨型犰狳由于棲息地減少的原因?qū)е路N群數(shù)量下降了至少30%。其種群密度根據(jù)地區(qū)不同，在每平方千米4.7~6.3只之間。

巴西三帶犰狳是巴西唯一特有的犰狳種類，也是世界上最受威脅的異關(guān)節(jié)總目下物種之一，在20世紀(jì)90年代時(shí)一度被認(rèn)為“已滅絕或可能滅絕”。據(jù)估計(jì)，該物種在從2014年以前的30年中至少減少了50%。其棲息地種群密度約為每平方千米1.2只。

另外，在被世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）列為近危（NT）的犰狳種類中，查科裸尾犰狳、騾耳犰狳的種群數(shù)量在過去三代中下降程度均大于20%。

致危因素

偷獵和非法貿(mào)易是導(dǎo)致犰狳種群數(shù)量減少的最重要因素之一。在一些北美洲和南美洲地區(qū)，該科動(dòng)物常作為當(dāng)?shù)厝说氖澄飦碓矗@可能是導(dǎo)致巨型犰狳等種類數(shù)量減少的原因之一。盡管當(dāng)?shù)胤稍试S自給性狩獵犰狳，但禁止商業(yè)狩獵和出售野味。由于購(gòu)買力高的移民工人愿意支付較高的價(jià)格吃犰狳肉，進(jìn)而導(dǎo)致當(dāng)?shù)貙?duì)犰狳的狩獵性質(zhì)由自給性轉(zhuǎn)為大規(guī)模商業(yè)性的，影響了野生犰狳種群的生存。此外，非法捕獵獲得的犰狳可能會(huì)被出售給動(dòng)物收藏家，但具體數(shù)目較難統(tǒng)計(jì)。

除偷獵和非法貿(mào)易外，種植業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)等人類活動(dòng)也會(huì)直接影響犰狳的棲息地面積，如當(dāng)?shù)爻Ｒ娮魑锓N植，木材種植、牧場(chǎng)放牧等，且農(nóng)用化學(xué)品的使用會(huì)間接影響犰狳的主要食物——昆蟲的數(shù)量。另外，道路交通也會(huì)對(duì)犰狳的生存造成威脅，每年都有犰狳被車輛碾壓致死的報(bào)告。昆蟲資源較少和氣候變化也會(huì)對(duì)犰狳的生存產(chǎn)生威脅。

保護(hù)級(jí)別

截至2023年，21種犰狳科動(dòng)物均被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，其中有2種易危（VU），5種近危（NT），8種無危（LC），5種數(shù)據(jù)不足（DD）。具體評(píng)估情況如下表：

2023年，在《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）中，大犰狳（Priodontes maximus）被列入附錄Ⅰ，密毛犰狳（Chaetophractus nationi）被列入附錄Ⅱ，阿根廷裸尾犰狳（Cabassous tatouay）被列入附錄Ⅲ。

保護(hù)措施

2010年，巴西在潘塔納爾（Pantanal ）濕地建立了巨型犰狳保護(hù)項(xiàng)目。

2012年，哥倫比亞里諾科亞諾斯啟動(dòng)犰狳保護(hù)計(jì)劃，成功動(dòng)員當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)人員參與，并針對(duì)不同年齡的目標(biāo)群體進(jìn)行動(dòng)物保護(hù)意識(shí)教育，還建立了犰狳繁育和康復(fù)中心，開展犰狳基礎(chǔ)研究。

2014年，亞諾斯石油管道公司等企業(yè)和基金會(huì)等資助的東部平原犰狳保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃啟動(dòng)。同年，巴西環(huán)境機(jī)構(gòu)（ICMBio）啟動(dòng)了三帶犰狳保護(hù)國(guó)家行動(dòng)計(jì)劃。

主要價(jià)值

犰狳是唯一已知的非人類麻風(fēng)分枝桿菌宿主，可在自然狀態(tài)下感染麻風(fēng)分枝桿菌，因此常被用作麻風(fēng)病動(dòng)物模型，用于研究麻風(fēng)分枝桿菌。

由于犰狳科中的一些種類能夠繁殖出相同的同性后代，常被用于育種研究。此外，犰狳科下動(dòng)物，如九帶犰狳，還可被用于研究器官移植、免疫化學(xué)、畸變和誘變反應(yīng)、體細(xì)胞變異等。

危害

犰狳的體溫比較低，因此易被麻風(fēng)病病原——麻風(fēng)分枝桿菌感染，稱為麻風(fēng)分枝桿菌的攜帶者和傳播者。人類可通過接觸犰狳或食用犰狳肉而感染麻風(fēng)分枝桿菌。感染麻風(fēng)分枝桿菌后，人體皮膚和周圍神經(jīng)會(huì)受到慢性侵染，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致容貌毀損和肢體畸殘。

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