北太平洋巨型章魚（學(xué)名：Enteroctopus dofleini），是蛸科腸腸腕蛸屬章魚，別名水蛸。其體重最大可達71千克，但大多個體在20~30千克時發(fā)育成熟，體長可達3米，臂展至少2米，通常超過4米。體松軟，背部紅色至微紅褐色，腹部白色。具疣突和不規(guī)則的縱褶，腕吸盤2列，每腕吸盤約280個，雌性的吸盤約有2240只，雄性數(shù)量減少約100只。
北太平洋巨型章魚分布在北太平洋，自美國加利福尼亞北部經(jīng)過阿拉斯加州至日本，包括加拿大（不列顛哥倫比亞省）、日本、朝鮮、韓國、墨西哥、俄羅斯和美國（阿拉斯加州、加利福尼亞州、俄勒岡州以及華盛頓州）。通常棲息于潮池（tidal pools）中，生活在巖石縫隙中，偏好泥沙和礫石組成的柔軟基質(zhì)。
2014年北太平洋巨型章魚被列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，等級為無危（LC）。
命名與分類
北太平洋巨型章魚的學(xué)名（Enteroctopus dofleini）以一位名叫多夫萊因（Franz Theodor Doflein）的德國動物界教授的名字命名。1998年，埃里克·霍赫伯格（Eric Hochberg）將北太平洋巨型章魚與南美洲和南非洲的其他大型章魚歸為腸腕蛸屬（Enteroctopus）。
形態(tài)特征
北太平洋巨型章魚是軟體動物門，成體體重約15公斤，發(fā)育成熟時臂展開可達4.3米。巨型章魚頭又大又圓，通常為紅褐色。它們通過特有的色素細胞能達到改變顏色的目的，甚至能夠和圖案復(fù)雜的珊瑚、植物、巖石巧妙地混為一體。
無眼點，兩眼上方各具3~4個須。漏斗器W型。每半鰓鰓小片12~15個，共24~30個；具疣突和不規(guī)則的縱褶，疣突通常與脊相連，幼體體表的疣突星形，腹部白色。
腕間膜發(fā)達，腕間膜深約為腕長的1/4。腕長為胴長的3~5倍，第1~3腕長相近，第4腕較短，腕式為1>2>3>4；腕吸盤2列，每腕吸盤約280個，每個吸盤包含了數(shù)以千計的化學(xué)感受器，造就它敏銳的觸覺和味覺；雄性右側(cè)第3腕莖化，較左側(cè)第3腕短，吸盤約100個，舌葉長錐形，為生殖腕長的16%~25%，頂端鈍，凹槽具許多橫片，交接基短小，頂端尖。腕中央有一個堅硬的齒舌（radula），有墨囊。陰莖短小，憩室極大，近圓形，呈螺旋式環(huán)繞，約8~9圈。雌性的吸盤總數(shù)約為2240只。
分布棲息
分布范圍
太平洋巨型章魚分布在北太平洋，自美國加利福尼亞北部經(jīng)過阿拉斯加州至日本，包括加拿大（不列顛哥倫比亞省）、日本、朝鮮、韓國、墨西哥、俄羅斯和美國（阿拉斯加州、加利福尼亞州、俄勒岡州以及華盛頓州）。
棲息環(huán)境
太平洋巨型章魚通常棲息于潮池（tidal pools）中，生活在巖石縫隙中，偏好泥沙和礫石組成的柔軟基質(zhì)。它們分布在北太平洋海岸水深達65米的地方，也可以走到較淺或較深水的地方居住，南部活動深度可達1500米，北部深度為200米左右。最佳生存水溫在7~9.5攝氏度之間。
生活習(xí)性
覓食行為
太平洋巨型章魚浮游仔魚期以浮游動物為食，成體以甲殼亞門、軟體動物門、小型章魚和魚類為食，其飲食物種豐富度較高，包括麗文蛤、螃蟹、魚和魷魚。
太平洋巨型章魚會跟蹤、追逐或偽裝自己以伏擊獵物，通常將獵物拉回巢穴進食，食用貝類或螃蟹時，位于腕上的吸盤可以產(chǎn)生巨大的力量將殼拉開。當獵物外殼十分堅硬時，太平洋巨型章魚會利用分泌物軟化獵物表面，用齒舌鉆穿獵物的殼，通過小孔向其中注入有毒的唾液，分解獵物的結(jié)締組織，再將獵物拉開食用。太平洋巨型章魚進食后，將魚骨、甲殼亞門和軟體動物門的外殼存放在巢穴入口的前方，若在同一地點長期居住，便會聚集成堆的食物殘渣，稱為冢堆（middens），通過分析冢堆可以了解章魚的食物組成。
有觀察到太平洋巨型章魚在漁網(wǎng)上覓食，并在附近建巢。
社群行為
太平洋巨型章魚大部分時間在狹小的洞穴或裂縫中獨自度過，傾向于在夜間活動和短距離狩獵。太平洋巨型章魚會因食物供應(yīng)減少、水質(zhì)變化、或種群密度增加而從一個巢穴移動到另一個巢穴。
節(jié)律行為
在冬季和夏季，當沿海溫度在5~14℃范圍之外時，太平洋巨型章魚會向近海移動到更深的水域，因而具有一年兩次的陸上-近海遷移（onshore-offshore movement）。
在北海道北部日本海的沿岸區(qū)域，根據(jù)漁業(yè)人員的經(jīng)驗規(guī)律推測，太平洋巨型章魚在10~11月靠岸，2~3月離岸，4~5月靠岸，8~9月離岸，有周期性變化。
在白令海東部，太平洋巨型章魚在氣溫最溫暖的秋季比寒冷的冬季移動得更多，且短期和長期內(nèi)的移動對于非常小和非常大的章魚來說很少，中等大小的章魚為了繁殖活動會有更多的移動。
加拿大西岸從晚夏到初秋有小型個體向海上移動。
防御行為
太平洋巨型章魚的捕食者有海豹、海獅和鯊魚等，逃跑時，水進入章魚外套腔的側(cè)開口，通過虹吸管抽出，產(chǎn)生噴射推進的向后運動，從而實現(xiàn)短距離的快速移動。它們還會從虹吸管中噴出''墨水"，作為屏障混淆捕食者，趁機逃走。
變色行為
太平洋巨型章魚體色多變，一方面保護色可以躲避敵害，另一方面絢爛的色彩可以吸引異性。休息時，幾乎是白色，當它被喚醒時，會轉(zhuǎn)為紅褐色，有時還會呈現(xiàn)介于紅白之間的斑駁圖案。
太平洋巨型章魚的表皮下的彈性細胞（elastic cells）含有磚紅色的特殊色素，大量彈性細胞構(gòu)成色素團（chromatophore organs），扁平的反射細胞（reflector cells）和二氧化鈦細胞（leucophore）聚集在色素團下方形成反射層（reflecting stratum）。其中，反射細胞外層具有特殊的反射小體（reflectosome），負責鏡面反射，在白光下呈現(xiàn)藍色或綠色，波長范圍在460~490納米；白色素細胞彌散散射環(huán)境光，是額葉和套層白點的主要細胞類型。章魚通過拉伸或擠壓皮膚，調(diào)節(jié)色素團的擴張程度以及反射率，實現(xiàn)與周圍環(huán)境相匹配的偽裝。
生長繁殖
太平洋巨型章魚是雌雄異體，一生只繁殖一次。秋季近岸洄游時，雌雄在100米以上水層交配，交配時雄性利用生殖腕將精莢輸送到雌性的輸卵管內(nèi)，一旦進入輸卵管，雄性便卸下精莢，釋放出數(shù)百萬個精子，精子貯存于雌性的卵管腺中，雄性可能會與幾只雌性繁殖，但雌性一生中只交配一次。在交配后這幾個月的滯后期內(nèi)，雌性大量攝食以儲藏能量。經(jīng)過幾個月后，雌性卵巢成熟，排出的卵與精子相遇并受精卵，并產(chǎn)出卵子，雌性全年產(chǎn)卵，產(chǎn)卵高峰為冬季，它們可以產(chǎn)達3萬~6萬顆卵，雌章魚會傾出生命來保護卵。卵呈葡萄狀的簇，每個簇有200~300個卵，雌性把卵附在巢穴的頂上，與它們呆上五六個月，直到它們孵化，期間，雌性不進食，只保護卵不受食肉動物的侵害，并用虹吸管將水吹向它們，清潔并確保受精卵得到氧氣。孵化高峰為早春，孵化后雌性死亡。交配后，雄性也停止進食，最終死亡。
初孵幼體約4毫米，重22毫克。初孵幼體在淺層水中漂流，以浮游生物為食，1個月后，此時的仔魚各腕具一條簡單的色素細胞列，約12個月后開始營底層生活，此時體長在20~50毫米之間。
在日本宗谷海峽，雌雄章魚從11月左右開始交配，開始交配的體重雌性為4千克以上，雄性為5千克以上，此時未發(fā)現(xiàn)生殖器官量的增大。第二年6~7月，產(chǎn)卵雌性和交配雄性先于其他章魚向更深的地方移動，雄性向深處移動可能是為了追逐雌性。10月左右，雌性6千克以上、雄性約9千克以上的個體逐漸成熟，雄性的精莢變長，體內(nèi)準備的顆數(shù)也變多，在第三年的5、6月，雄性衰弱死亡，雌性產(chǎn)卵并保護卵。
太平洋巨型章魚的衰老期持續(xù)一個月或更久，衰老由視腺（optic gland）的分泌物驅(qū)動，它觸發(fā)生殖器官的成熟，唾液腺和消化腺的失活，以及食欲的停止。視腺的激活受到環(huán)境因素的影響，如光、溫度和營養(yǎng)，最終影響章魚繁殖和壽命。衰老的章魚眼睛周圍皮膚的收縮，無方向性和不協(xié)調(diào)的行為增多。
北太平洋巨型章魚的平均壽命為3~4年，在較冷的阿拉斯加州水域則至少為5年。
物種保護
種群現(xiàn)狀
太平洋巨型章魚數(shù)量難以估算，但據(jù)推測其種群數(shù)量穩(wěn)定。
保護級別
2014年，太平洋巨型章魚被列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，等級為無危（LC）。
致危因素
太平洋巨型章魚仔魚易被海豹（海豹科）、海獺（Enhydra lutris）、狼鰻（Anarrhichthys ocellatus）和大多齒日本左鲆（Hippoglossus stenolepis）捕食。據(jù)估算，生長至6毫米的仔魚成活率為4%，至10毫米的成活率只有1%，此外，1~2齡時死亡率也非常高。
太平洋巨型章魚缺乏獲得性免疫系統(tǒng)，先天免疫系統(tǒng)可能被水質(zhì)差、細菌增多和其他環(huán)境壓力影響。對死亡的太平洋巨型章魚尸檢發(fā)現(xiàn)，章魚呼吸系統(tǒng)發(fā)生炎癥，并且被寄生昆蟲感染，包括Ichthyobodo spp.、Aggregata sp.和阿米巴蟲（Amoeba）。
預(yù)測氣候變暖可能會改變太平洋巨型章魚的生態(tài)過程并影響其分布。
研究人員在太平洋巨型章魚組織和消化腺中發(fā)現(xiàn)了高濃度的重金屬和多氯聯(lián)苯，推測來自獵物紅石蟹（Cancer productus），這可能會影響章魚的免疫系統(tǒng)。
經(jīng)濟價值
太平洋巨型章魚主要用作食物和其他延繩釣漁業(yè)。其還是重要水產(chǎn)資源，北美每年捕撈量高達3500噸。在阿拉斯加州，每年大約有16噸的太平洋巨型章魚作為副漁產(chǎn)物被捕獲。在日本北海道周邊區(qū)域捕撈的其捕撈量約為2萬噸/年。在日本，太平洋巨型章魚有悠久的加工歷史，可制成酢蛸。
太平洋巨型章魚是水族館中的熱門展覽物種。
危害
太平洋巨型章魚對人類幾乎沒有威脅，它通常避開潛水員。但太平洋巨型章魚的咬傷含有毒液，及時治療不會致命，但最好與其保持距離。
智力研究
使太平洋巨型章魚接觸兩名陌生的人，一人不斷地喂章魚，另一人不斷用棍子戳它們，兩周后，成年的章魚在面對兩人時發(fā)生了不同的顯色圖案和行為模式，呼吸速率也顯著變化。太平洋巨型章魚可能具有通過視覺信息而識別人類的能力。
在八只太平洋巨型章魚與漂浮塑料瓶的互動游戲?qū)嶒炛校挥袃芍槐憩F(xiàn)出單一、重復(fù)的探索性行為。
一只雌性太平洋巨型章魚可以打開帶有螺旋蓋的罐子，第一次花費十五分鐘打開罐子后，之后的相同演示平均只需要兩分鐘；它們還能模仿其他章魚，能在實驗中順利通過迷宮。
參考資料 >
Enteroctopus dofleini.gbif.2023-05-16
Giant Pacific octopus.montereybayaquarium.2023-05-16
Enteroctopus dofleini.wallawalla.2023-05-16
Enteroctopus dofleini.animaldiversity.2023-05-16