黑孢塊菌（學(xué)名：Tuber melanosporum Vittad.），別名佩里格德塊菌。塊菌科（Tuberaceae）塊菌屬真菌。主要分布區(qū)為法國(guó)、意大利和西班牙，保加利亞、葡萄牙、克羅地亞、埃及等國(guó)家的部分地區(qū)也有分布。在中國(guó)分布于新疆、湖南省、四川省等地。自然分布于北緯40°-47°之間，海拔100-1000米的向陽(yáng)坡地上。
黑孢塊菌是菌根菌，宿主通常是櫟屬（Quercus）、樺屬（樺木屬）、水青岡屬（Fagus）、鵝耳櫪屬（Carpinus）以及榛屬（Corylus）的一些樹(shù)種。子實(shí)體分布于宿主周圍的泥土中。
黑孢塊菌成熟的子實(shí)體呈不規(guī)則球形、橢圓形，顏色暗褐色至黑褐色，未成熟時(shí)帶有不同程度的紅褐色，表面有明顯的大的角錐狀瘤突，每個(gè)瘤突像多邊形扁平的金字塔。通常一個(gè)子實(shí)體十多克至上百克，甚至重達(dá)1千克。產(chǎn)孢組織幼嫩時(shí)白色至灰白色，成熟后變成淺褐色，褐色，黑褐色，有白色大理石狀的脈紋。子囊孢子橢圓形，褐色，稍不透明，有密集的刺。
黑孢塊菌是世界上最名貴的珍稀食用菌之一，也是世界上最昂貴的黑色塊菌之一。其子囊果中不僅含有多種氨基酸、微量元素，還含有獨(dú)特的香味化合物，成熟時(shí)其香味倍受人們喜愛(ài)，歐洲人稱其為森林中的“黑鉆石”。
分類
分類及命名
1831年，意大利真菌學(xué)家 Carlo Vittadini (1800-1865)描述了黑孢塊菌，將其命名為T(mén)uber melanosporum，現(xiàn)在仍然是其被普遍接受的學(xué)名。屬名 Tuber 來(lái)自拉丁文的 Tuber，意為腫塊或腫脹。種名 melanosporum 意為"有黑色的孢子"。
近緣種
中國(guó)西南地區(qū)主產(chǎn)的印度塊菌復(fù)合種（Tuber indicum Complex）和黑孢塊菌形態(tài)和微觀結(jié)構(gòu)上都極為相似，它們的外表和產(chǎn)孢組織的結(jié)構(gòu)幾乎無(wú)明顯的鑒別特征，僅孢子的大小和紋飾刺狀結(jié)構(gòu)上有些不同，混在一起很難識(shí)別。此外，分子生物學(xué)研究結(jié)果也表明，這2種黑塊菌雖然地理分布遠(yuǎn)隔千里，但它們的歷史淵源和分子發(fā)育系統(tǒng)學(xué)關(guān)系非常近緣，很可能共同起源于古地中海（Tethys）地區(qū)，之后分布在歐、亞大陸上演化成2個(gè)姊妹分支群，有人甚至認(rèn)為是1個(gè)種的2個(gè)亞種，也可視為共同的一個(gè)遠(yuǎn)祖的同胞姊妹分支群。它們共同的祖先很可能起源于四百萬(wàn)年前中國(guó)的中國(guó)西南地區(qū)，其中一支遷移到歐洲大陸發(fā)展成今日的黑孢塊菌；另一支在起源地繼續(xù)繁衍后代，發(fā)展成今日中國(guó)西南地區(qū)的黑塊菌類群，并向東遷移在中國(guó)臺(tái)灣以及日本和韓國(guó)等地。
栽培歷史
黑孢塊菌的人工栽培研究已有100多年歷史，據(jù)記載，第一個(gè)栽培菌株是法國(guó)人Bradley 和Buffon 在1756年獲得的。1801年，Talon-Vancluse 將黑孢塊菌的孢子液撒在槲樹(shù)（Quercus dentata Thunb.）的泥土上，幾年后長(zhǎng)出了黑孢塊菌。1830年，法國(guó)出現(xiàn)第一家黑孢塊菌樹(shù)種植園，即在黑孢塊菌分布區(qū)內(nèi)種植櫟屬，利用天然接種的方法使栽培的櫟樹(shù)與黑孢塊菌菌絲形成共生關(guān)系，獲得黑孢塊菌子實(shí)體。這種前階段工作在人工條件下完成，后階段在自然條件下完成的黑孢塊菌生活史被稱為半人工模擬栽培。半人工栽培黑孢塊菌于1855年首次出現(xiàn)在法國(guó)巴黎市場(chǎng)上。第二次世界大戰(zhàn)后，歐洲黑孢塊菌的產(chǎn)量逐年下降，法國(guó)政府于1966年發(fā)起人工栽培黑孢塊菌的研究。1970年，法國(guó)農(nóng)業(yè)研究所（INRA）建立了人工栽培黑孢塊菌實(shí)驗(yàn)室方法，8年后，法國(guó) Agro-Truffle 公司宣布田間人工栽培黑孢塊菌成功，并投入商業(yè)性生產(chǎn)。歐洲其他國(guó)家、美洲、大洋洲以及亞洲一些國(guó)家和地區(qū)也同樣獲得成功。
在中國(guó)，弓明欽等于2003年對(duì)黑孢塊菌的苗木根化條件進(jìn)行了初步研究，發(fā)現(xiàn)利用黑孢塊菌菌絲接種云南松（Pinus yunnanensis Franch.）、高山櫟（Q. semecarpifolia Sm.）等幼苗后能不同程度的侵染幼苗并形成菌根，為開(kāi)展利用黑孢塊菌發(fā)酵菌絲體來(lái)進(jìn)行半人工模擬栽培提供了廉價(jià)豐富的種子來(lái)源。
形態(tài)特征
黑孢塊菌成熟的子實(shí)體呈不規(guī)則球形、橢圓形，顏色暗褐色至黑褐色，不成熟時(shí)帶有不同程度的紅褐色，表面有明顯的大的角錐狀瘤突，每個(gè)瘤突像多邊形扁平的金字塔。通常一個(gè)子實(shí)體十多克至上百克，甚至重達(dá)1千克。產(chǎn)孢組織幼嫩時(shí)白色至灰白色，成熟后變成淺褐色，褐色，黑褐色，有白色大理石狀的脈紋，脈紋細(xì)致而密集。子囊孢子橢圓形，褐色，稍不透明，有密集的刺，刺的基部稍加粗，且彼此多少連接在一起，刺的端部變細(xì)，有時(shí)彎曲。
物種分布
分布范圍
黑孢塊菌的自然分布范圍在北緯40°-47°之間，海拔100-1000米。法國(guó)、意大利和西班牙為黑孢塊菌的主要分布區(qū)，保加利亞、葡萄牙、克羅地亞、埃及等國(guó)家的部分地區(qū)也有分布。黑孢塊菌在中國(guó)分布于新疆、湖南省、四川省等地。
棲息環(huán)境
黑孢塊菌生長(zhǎng)于在年降雨量600-1500毫米，夏季日均溫16.5-22°C（7月份），冬季日均溫1-8°C（1月份），年日照時(shí)間1900-2800小時(shí)，夏季日照時(shí)間1200-1800小時(shí)（4-9月份），生長(zhǎng)季日均溫大于10°C，積溫900°C-1900°C（3-10月份）的地區(qū)。黑孢塊菌生在向陽(yáng)坡地，不喜歡陰濕環(huán)境。
習(xí)性
適應(yīng)性
黑孢塊菌適宜生長(zhǎng)發(fā)育的土壤，是多石質(zhì)，排水良好，pH值在7.5-8或以上，在石灰?guī)r上的石灰土。產(chǎn)黑孢塊菌的樹(shù)林林冠稀疏，林窗通風(fēng)透光好，環(huán)境干燥，陽(yáng)光充足。坡度對(duì)黑孢塊菌生長(zhǎng)也有一定的影響，在法國(guó)，黑孢塊菌生長(zhǎng)較多的林地，通常坡度較平緩或起伏較小，坡度一般不超過(guò)5°C。
黑孢塊菌的生長(zhǎng)有一定的方位性。在法國(guó)東南部沿海一帶，黑孢塊菌生長(zhǎng)在較冷的西北向的坡面上，以避免受干燥南風(fēng)的影響；而在法國(guó)東南部的加爾省，黑孢塊菌通常發(fā)生在西南向的坡面上，以避免受寒冷北風(fēng)的襲擊。
物候
黑孢塊菌生長(zhǎng)周期約200-290天，成熟和收獲的季節(jié)在每年12月以后至次年的2-3月份。
種間關(guān)系
黑孢塊菌是菌根菌，宿主通常是櫟屬的無(wú)梗花櫟（Q. petraea）、夏櫟（Q. rober）、胭脂蟲(chóng)櫟（Q. coccifera）、冬青櫟（Q. ilex），也能與樺屬、水青岡屬、鵝耳櫪屬以及榛屬的一些樹(shù)種形成外生菌根。
繁殖
黑孢塊菌子實(shí)體的形成和發(fā)育成熟均在地下完成。黑孢塊菌靠成熟時(shí)產(chǎn)生帶有香氣的揮發(fā)性物質(zhì)，通過(guò)成熟時(shí)土面出現(xiàn)的裂縫散發(fā)到地面，引誘小型動(dòng)物采食，孢子隨著黑孢塊菌子實(shí)體的菌肉進(jìn)入動(dòng)物消化道又隨糞便排除體外，從而起到傳播的作用，并產(chǎn)生新的菌絲體，找到合適的樹(shù)種的根系并與之共生。據(jù)研究，采食黑孢塊菌的動(dòng)物主要是嚙齒動(dòng)物，如松鼠、飛鼠、隱紋花松鼠、耗子等，大型動(dòng)物如鹿、野豬等也采食黑孢塊菌。黑孢塊菌成熟后土面裂縫散發(fā)的揮發(fā)性香味還會(huì)引來(lái)塊菌蠅（Helomyza tuberivora）和犀金龜（Anistoma cinnamomea）等昆蟲(chóng)，這些昆蟲(chóng)聚集在氣味散發(fā)處，也可表明該處地下生長(zhǎng)有黑孢塊菌。
栽培
黑孢塊菌常用的半人工模擬栽培技術(shù)主要有子囊孢子接種法和菌絲體接種法，但基本的工藝流程相似。
菌劑及接種
歐洲主要采用子囊孢子接種法。將黑孢塊菌子實(shí)體粉碎過(guò)篩后制成孢子懸液，自然干燥后配成一定濃度的菌劑，然后與消過(guò)毒的基質(zhì)混勻，種植寄主幼苗。幼苗在苗圃里生長(zhǎng)1-2年后即可移栽到種植園。種植園最好是在向陽(yáng)坡面上，通常采用透氣性好、質(zhì)地松軟的混合基質(zhì)，pH值7.9左右，含有一定的N、P、Ca等礦物質(zhì)元素。近30年內(nèi)最好沒(méi)有林木，這樣可以減少土壤中其他外生菌根菌對(duì)黑孢塊菌的競(jìng)爭(zhēng)性影響。
苗期管理
中等大小的根系更容易感染黑孢塊菌形成菌根，可對(duì)盆栽黑孢塊菌接種樹(shù)幼苗進(jìn)行修剪，促使幼根密集分布，以提高菌根感染率。適宜水分條件有利于宿主根系的發(fā)展，促進(jìn)黑孢塊菌菌根的合成，可適時(shí)施加黑孢塊菌專用肥。黑孢塊菌菌絲體從每年的夏季開(kāi)始生長(zhǎng)，子囊果同時(shí)慢慢形成，到冬季才能成熟。從種植園的建立到黑孢塊菌的收獲，一般需要6-7年的時(shí)間。
用途
黑孢塊菌子囊果中不僅含有多種氨基酸、微量元素，其濃郁獨(dú)特的香味是黑孢塊菌作為功能性食品最為顯著的品質(zhì)之一，成熟時(shí)其香味倍受人們喜愛(ài)。烹調(diào)后香味和匹配的魚(yú)、肉、蛋、蔬菜等的味道融合在一起，更為鮮美，與俄式魚(yú)子醬、鵝肝餡餅并列為歐洲三大美味食品。歐洲人稱它為森林中的“黑鉆石”。此外，黑孢塊菌也可釀制成黑孢塊菌油、塊菌醬、塊菌醋、塊菌蜂蜜，塊菌蛋白巧克力等罐頭制品。
相關(guān)研究
黑孢塊菌對(duì)雜草的克生性
塊菌林下植被一般較豐富，周邊雜草生長(zhǎng)良好，惟獨(dú)子囊果周邊的草本植物枯死，如同火燒跡地，這是塊菌特有的“Pianelli”現(xiàn)象，即塊菌對(duì)雜草的克生性。Talou 等對(duì)塊菌子囊果產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，黑孢塊菌能分泌14種揮發(fā)性成分，其中酒精含量占60％-85％；3種醛類化合物對(duì)土壤葡酒色青霉和洋蔥曲霉有毒害作用，2種丁醇對(duì)試驗(yàn)植物小麥（Triticum vulgare Moench）和兵豆（Lens culinaris Vill）有毒害作用；3-甲基丁醛和2-甲基丁醇分別對(duì)低等真菌和維管植物產(chǎn)生極大的毒害作用。這些揮發(fā)性有毒物質(zhì)是真菌丙酮酸代謝途徑的產(chǎn)物，對(duì)細(xì)胞膜和核酸都有毒害作用。主要通過(guò)污染土壤微環(huán)境中的空氣，抑制了雜草種子的萌發(fā)和根系的發(fā)展。
氣味
黑孢塊菌以其濃郁而獨(dú)特的香味成為研究熱點(diǎn)。Islam 等人將黑孢塊菌子實(shí)體的獨(dú)特香味描述為泥土香。Culleré 等人認(rèn)為黑孢塊菌除了泥土香外，還有含有濃郁的麝香，子實(shí)體整體香味較刺激，與濕深林的香味較類似。2013年，Culleré 課題組確定了新鮮黑孢塊菌子實(shí)體香味的7大香味特征，分別是硫香，蘑菇香，霉味，肉香，煮陽(yáng)芋味，黃油味和奶酪味。
紅色素
在對(duì)黑孢塊菌的培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，黑孢塊菌能產(chǎn)紅色素，且產(chǎn)量較大，然而黑孢塊菌色素在水中及大部分有機(jī)溶劑中的溶解度都不理想。曾宇對(duì)黑孢塊菌所產(chǎn)紅色素理化性質(zhì)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)光、溫度對(duì)此紅色素的影響都不是非常明顯，而氧化、還原劑、金屬離子對(duì)其影響明顯，儲(chǔ)藏時(shí)應(yīng)該盡量避免與氧化還原劑接觸。而對(duì)其影響最大的是食品添加劑，加入食品添加劑之后色素受到嚴(yán)重破壞。此外，用不同溶劑對(duì)黑孢塊菌所產(chǎn)色素原液進(jìn)行萃取后發(fā)現(xiàn)，該色素難溶于水，微溶于甲醇、乙醇等有機(jī)溶液，能溶于乙酸乙酯、三氯甲烷，易溶于正丁醇。
延伸文化
發(fā)祥地
位于法國(guó)波爾多東部的佩里戈?duì)柕貐^(qū)（法語(yǔ)：Périgord）的碳巖高原地區(qū)為黑孢塊菌的發(fā)祥地，因此“Périgord 黑色 turffle”成為了黑孢塊菌的代名詞，法國(guó)佩里格市也因出產(chǎn)黑孢塊菌而被譽(yù)為“世界塊菌之都”，有關(guān)黑孢塊菌的神秘功效至今仍在當(dāng)?shù)亓鱾鳌?/p>
相關(guān)節(jié)日
“黑菌”文化（Truffle在法文中專指黑孢塊菌）在西歐的法國(guó)、意大利、西班牙等國(guó)占有重要而特殊的地位，每逢黑孢塊菌收獲季節(jié)（12月初至次年2-3月），其產(chǎn)地都要舉行節(jié)日隆重慶祝黑孢塊菌的豐收。
參考資料 >
黑孢塊菌.物種2000中國(guó)節(jié)點(diǎn).2023-03-26
Tuber melanosporum Vittad. .First-nature.2023-03-26