倭黑猩猩(學(xué)名:Pan paniscus)是和黑猩猩形態(tài)類似,但更纖細(xì)的類人猿。倭黑猩猩頭圓、眉脊較小、臉部呈黑色、耳朵較小,靠近頭部兩側(cè)。頭發(fā)扁平,面部周圍有一簇較長的水平毛發(fā)。除了臉、手、腳、生殖器外,身體被又長又軟的毛發(fā)覆蓋。肛門長著白色的毛簇,沒有尾巴。
雄性體長(四肢著地,從鼻子到臀部長度)為73~83厘米,雌性為70~76厘米;雄性體重為37~61千克,雌性為27~38千克;雄性平均肩高(站立)為119厘米,雌性為110厘米。
倭黑猩猩是剛果特有物種,棲息于封閉、濕潤、混合、成熟的森林中,次生林、森林—稀樹草原混交的地區(qū)也有倭黑猩猩分布。倭黑猩猩是雜食性動物,主要食用果實(shí),偶爾食用葉子、種子、果核、嫩芽、中小型脊椎(靈長目、黑麂等)與無脊椎動物(螞蟻、白蟻等)。
倭黑猩猩是群居動物,社群由多只成年雌雄倭黑猩猩與它們的后代組成。倭黑猩猩妊娠期約為8個月,一胎一仔,少數(shù)雙胞胎。圈養(yǎng)倭黑猩猩最大壽命超過60歲,野生預(yù)計(jì)短些。
倭黑猩猩數(shù)量呈下降趨勢,具體數(shù)量未知,2016年估計(jì)至少有15000~20000只。2016年,《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》將倭黑猩猩列為瀕危(EN)物種,并列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》附錄Ⅰ,禁止貿(mào)易。
分類與演化
1929年,德國解剖學(xué)家恩斯特·施瓦茲(Ernst Schwarz)將倭黑猩猩歸為黑猩猩的一個亞種,命名為Pan satyrus paniscus。1933年,美國解剖學(xué)家哈羅德·柯立芝(Harold Coolidge)將倭黑猩猩提升為物種地位,改名為Pan paniscus。已知倭黑猩猩沒有公認(rèn)的亞種。
倭黑猩猩和黑猩猩構(gòu)成黑猩猩屬,是人類的近親。脫氧核糖核酸證據(jù)表明,倭黑猩猩和黑猩猩約在86~89萬年前分化。
倭黑猩猩的核DNA和線粒體DNA研究表明,不同種群間存在遺傳差異,可能因?yàn)榇蠛幼璧K了它們的基因交流,尤其是洛瑪米河。一頭圈養(yǎng)的雄倭黑猩猩與雌黑猩猩曾繁殖過后代,但不知這些后代是否有生育能力。
形態(tài)特征
倭黑猩猩體型、體重和東非黑猩猩重疊。倭黑猩猩雄性體長(四肢著地,從鼻子到臀部長度)為73~83厘米,雌性為70~76厘米;雄性體重為37~61千克,雌性為27~38千克;雄性平均肩高(站立)為119厘米,雌性為110厘米。
倭黑猩猩與黑猩猩形態(tài)類似,但體型更纖細(xì),雌雄顏色類似,雌性比雄性小,野生雌性體重大約是雄性的73%,圈養(yǎng)雌性體重約是雄性的82%,與東非黑猩猩、人類的體重二態(tài)性相當(dāng)。
倭黑猩猩頭部較圓,眉脊較小,臉呈黑色,耳朵較小,靠近頭部兩側(cè)。頭發(fā)扁平,面部周圍有一簇較長的水平毛發(fā)。除了臉、手、腳、生殖器外,身體覆蓋著又長又軟的毛發(fā)。肛門長著白色的毛簇,沒有尾巴。
倭黑猩猩比黑猩猩更適應(yīng)林地,被認(rèn)為是真正的森林類人猿。與黑猩猩相比,倭黑猩猩肩膀、胸部、臀部更窄,腿更長,腿和胳膊幾乎一樣長。
分布棲息
地理分布
倭黑猩猩在剛果河以南的赤道非洲低洼中央盆地有一個不連續(xù)的分布范圍。倭黑猩猩的分布范圍東起盧拉巴河(Lualaba River),南至卡塞河(Kasai River),西至剛果河(Congo River),金沙薩河(Kinshasa River)以北300千米,圖巴(Tumba)湖周邊。倭黑猩猩的潛在分布面積約為563330平方千米,然而,只有28%(156211平方千米)的區(qū)域適合倭黑猩猩生存。
棲息地
倭黑猩猩在地形起伏,氣候濕潤,海拔為300~700米的地區(qū)分布,棲息在封閉、濕潤、混合、成熟的森林中,次生林、森林—稀樹草原混交的地區(qū)也有倭黑猩猩分布。在其分布范圍的東部和南部,倭黑猩猩占據(jù)熱帶濕潤林、干旱林、稀樹草原林地、沼澤草地和沼澤森林混交區(qū),但它們也需要進(jìn)入相對未受干擾的成熟森林。倭黑猩猩更喜歡原始森林和季節(jié)性淹沒的沼澤森林,在小溪和齊胸深的池塘中覓食。
生活習(xí)性
晝夜節(jié)律
倭黑猩猩是晝行性動物,白天活動,夜間搭建巢穴休息睡覺,有時白天也會在樹上搭建巢穴,巢穴一般5~50米高。倭黑猩猩有時也會在地上搭建巢穴。
覓食行為
倭黑猩猩是雜食性動物,主要在樹冠上食用果實(shí),果實(shí)占倭黑猩猩食性的54%~83%,葉子占15%~21%,剩下的則是種子、果核、嫩芽、肉。偶爾記錄到倭黑猩猩狩獵和食用中小型脊椎(靈長目、黑麂等)與無脊椎動物(螞蟻、白蟻等)。在極少數(shù)情況下,倭黑猩猩會食用自己的糞便。
與黑猩猩相比,倭黑猩猩通常而言更依賴陸地草本植被和水生植物,食性中蛋白質(zhì)含量較高,單寧含量較低,糖和粗脂肪相對更低。陸生草本植被是蛋白質(zhì)重要的來源。果實(shí)根據(jù)可利用度食用,陸生草本植被則全年食用,沒有明顯的季節(jié)差異。倭黑猩猩偶爾食用沼澤植被、草、亞水生藻類及植被。
倭黑猩猩的吃肉模式、分享及獵物搜尋似乎存在種群差異。倭黑猩猩每天在森林棲息地中行走0.4~6千米覓食,乞討、分享行為非常常見,碰上同伴乞討時,有些個體直接忽視,有些會分享部分食物。倭黑猩猩進(jìn)食中途可能進(jìn)行異性交配、同性接觸(如雌性間密集的生殖器摩擦)等活動。
社會行為
倭黑猩猩是群居動物,社群由多只成年雌雄倭黑猩猩與它們的后代組成,一般包括30~80只個體。倭黑猩猩的家域面積為20~60平方千米,不同部落間的家域廣泛(40%~66%)重疊,家域可能存在季節(jié)性與年度變化。
與東非黑猩猩相比,倭黑猩猩群凝聚力更強(qiáng),規(guī)模更大。倭黑猩猩雌雄間、雌性間的社會關(guān)系強(qiáng)烈。與黑猩猩相比,倭黑猩猩群間與群內(nèi)的攻擊性一般較低,與其他群相遇時,偶爾發(fā)生攻擊性互動。雌雄間都存在優(yōu)勢等級,相關(guān)雌性彼此結(jié)成社會聯(lián)盟,共同對抗雄性的攻擊。母親與成年兒子間的社會關(guān)系非常強(qiáng)烈,持續(xù)時間長,可能在群內(nèi)優(yōu)勢等級中發(fā)揮作用。
倭黑猩猩經(jīng)常舉行公共性性活動,性行為幾乎在各種性別、年齡的倭黑猩猩中進(jìn)行,包括幼兒倭黑猩猩。成年異性間、成年同性間、成年與未成年同性、異性間都可能發(fā)生性行為,倭黑猩猩的性行為有利于維持雌雄間的共存。
倭黑猩猩很少使用工具獲取食物,但它們會將工具融入到社交活動中。有時成年倭黑猩猩搖晃樹枝,示意附近的同伴彼此靠近。倭黑猩猩還會使用樹枝協(xié)調(diào)種群移動,如使用樹枝傳達(dá)移動的方向與時間。此外,觀察到圈養(yǎng)倭黑猩猩偶爾使用和制作餐巾、蒼蠅拍、牙簽與其他物品,還觀察到倭黑猩猩利用植被蓋住頭、肩避雨。
生長繁殖
繁殖
雌倭黑猩猩發(fā)情時具有持續(xù)的周期性卵巢活動,伴有肛門、陰唇明顯腫脹。野生倭黑猩猩發(fā)情周期平均為42天,圈養(yǎng)為34天。如果沒有懷孕,則有1~3天陰道輕微出血。
野生倭黑猩猩性腫脹年齡為9~12歲,圈養(yǎng)平均為8.2歲。月經(jīng)初潮后通常會出現(xiàn)2~3年的青春期不孕。倭黑猩猩性腫脹期長于繁殖期,性腫脹結(jié)束時間與排卵時間相關(guān)性較弱。成年倭黑猩猩的交配并不局限于排卵期,但大部分交配在性腫脹最大時進(jìn)行。
倭黑猩猩全年分娩,3~5月(57%)為高峰期,10~第二年的2月(43%)為低峰期。倭黑猩猩妊娠期約為8個月,一胎一仔,少數(shù)雙胞胎。在萬巴(Wamba),倭黑猩猩平均出生間隔為4.8年,在洛瑪科(Lomako),倭黑猩猩出生間隔中位數(shù)長達(dá)9年,圈養(yǎng)倭黑猩猩平均出生間隔為4.93年。
生長發(fā)育
倭黑猩猩出生體重一般約為1.5千克,在下一胎孩子出生前斷奶。倭黑猩猩主要是雌性擴(kuò)散,雄性留守出生群,少數(shù)雌性也會留守出生群。
圈養(yǎng)雄性約7歲性成熟,脫氧核糖核酸分析顯示可能早至5歲。雌性9~12歲開始發(fā)情,出現(xiàn)性腫脹,6~13歲遷入新的倭黑猩猩群定居。野生倭黑猩猩首次分娩約為12~15歲,圈養(yǎng)約為10.5歲。野生倭黑猩猩最大壽命未知,但圈養(yǎng)超過60歲。
種間關(guān)系
除非當(dāng)?shù)厝源嬖讷C殺倭黑猩猩禁忌,否則在其整個分布范圍內(nèi),人類是主要天敵。自然捕食者包括豹子、中非巖蟒、尼羅鱷、非洲冠鷹。
物種保護(hù)
種群現(xiàn)狀
倭黑猩猩數(shù)量整體呈下降趨勢,具體數(shù)量未知,因?yàn)橹挥?0%的歷史分布范圍被調(diào)查過。2016年估計(jì)至少有15000~20000只。
致危因素
倭黑猩猩的主要威脅有盜獵、棲息地喪失與疾病,其他威脅包括內(nèi)戰(zhàn)殘留物(現(xiàn)代武器與彈藥的可利用度、軍方狩獵許可)、人類導(dǎo)致的棲息地變更、人口增長與遷徙、教育缺乏(人們?nèi)狈φJ(rèn)知,不知道狩獵、食用倭黑猩猩是非法行為)。
盡管殺死、捕捉、食用類人猿是非法行為,但盜獵(叢林肉、醫(yī)藥目的、抓捕小倭黑猩做寵物等)仍舊是剛果民主共和國倭黑猩猩最直接的威脅。盡管當(dāng)?shù)厣贁?shù)地區(qū)存在獵殺倭黑猩猩禁忌,但對盜獵者無效。
商業(yè)盜獵者受到當(dāng)?shù)卣败姺讲块T幫助,甚至在許多保護(hù)內(nèi)十分活躍,如在薩隆加國家公園(Salonga National Park)、洛瑪科—尤科卡拉動物保護(hù)區(qū)(Lomako-Yokokala Faunal Reserve)。2003~2006年,一項(xiàng)調(diào)查研究顯示在薩隆加國家公園,51%的調(diào)查網(wǎng)格存在盜獵行為,北部和東部的狩獵壓力最高。據(jù)2008年在洛瑪米國家公園( Lomami National Park)叢林肉調(diào)查數(shù)據(jù)推斷,在金都附近每年約270只倭黑猩猩被吃掉,相當(dāng)于每年每100平方公里就有3只被吃掉。
棲息地喪失是倭黑猩猩第二大威脅。自給自足(刀耕火種、休耕地)與商業(yè)農(nóng)業(yè)(油棕種植)、伐木、道路建設(shè)導(dǎo)致倭黑猩猩賴以生存的森林棲息地喪失與碎片化。此外,內(nèi)亂也加劇倭黑猩猩棲息地的破壞與退化。
疾病侵襲是倭黑猩猩又一大威脅。由于倭黑猩猩是人類的近親,很容易感染和人一樣的疾病,如埃博拉,尤其生活在人類定居點(diǎn)附近,或已習(xí)慣于人類觀察者進(jìn)行研究或旅游的地區(qū)。2014年,在倭黑猩猩分布范圍內(nèi)爆發(fā)了由人類引起的埃博拉病毒。
保護(hù)級別
2016年,《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》將倭黑猩猩列為瀕危(EN)物種,并列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》附錄Ⅰ,禁止貿(mào)易。
保護(hù)措施
倭黑猩猩在分布范圍內(nèi)受到國家和國際法律的保護(hù),大多數(shù)在國家公園分布。然而,大多數(shù)保護(hù)區(qū)缺乏資源,偷獵控制不力,執(zhí)法力度普遍較弱。2012年國際自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)與剛果自然保護(hù)研究所(ICCN)倭黑猩猩保護(hù)策略概述了以下5項(xiàng)干涉策略:
1、強(qiáng)化機(jī)構(gòu)能力,建立新的保護(hù)區(qū),并對保護(hù)區(qū)加強(qiáng)管理,減少盜獵。自1970年薩隆加國家公園成立,官方又選定35580平方千米地區(qū)作為倭黑猩猩保護(hù)區(qū),2012年建立伊約吉社區(qū)倭黑猩猩保護(hù)區(qū)(Iyondji Community Bonobo Reserve)。近年來薩隆加國家公園的警衛(wèi)人數(shù)、教育和設(shè)備有所改善。政府的“倭黑猩猩行動”旨在沒收自2012年以來流通的軍用武器。
2、與當(dāng)?shù)匦袆诱邊f(xié)商合作,將倭黑猩猩保護(hù)問題納入國家發(fā)展計(jì)劃、土地使用和宏觀分區(qū)計(jì)劃,并在關(guān)鍵地點(diǎn)實(shí)施倭黑猩猩可持續(xù)生存活動。為了將管理自然資源的責(zé)任轉(zhuǎn)移給當(dāng)?shù)厣鐓^(qū),WWF開始在通巴湖(Lac Tumba)、薩隆加—盧凱尼—桑庫魯(Salonga—Lukenie— Sankuru)景觀以及薩隆加國家公園南部街區(qū)周圍開展活動,并協(xié)助利益相關(guān)者建立地方發(fā)展和保護(hù)委員會。
3、提高倭黑猩猩保護(hù)意識,游說國家與省級行政部門保護(hù)倭黑猩猩,包括加強(qiáng)倭黑猩猩保護(hù)意識宣傳,制定全國傳播策略,在關(guān)鍵地點(diǎn)開展活動,提高城市社區(qū)和私營部門運(yùn)營商的認(rèn)識。1995年,美國國際開發(fā)署(USAID)建立了為期25年的中非環(huán)境區(qū)域計(jì)劃(CARPE),以提高地方、國家和區(qū)域在自然資源管理方面的能力和參與,并加強(qiáng)保護(hù)政策的制定和實(shí)施,以減少生物多樣性的損失。
2014年,中非環(huán)境區(qū)域方案建立了兩個不同但相互依存的項(xiàng)目:環(huán)境監(jiān)測和政策支持(EMAPS)與中非森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)(CAFEC)項(xiàng)目,旨在保護(hù)倭黑猩猩。較小的組織在倭黑猩猩棲息地附近地區(qū)以及城市中心開展保護(hù)教育計(jì)劃,如蘿拉雅倭黑猩猩保護(hù)區(qū)(Lola ya Bonobo Sanctuary)每年接待20000多名游客,其中一半是學(xué)齡兒童。
4、加強(qiáng)倭黑猩猩研究和監(jiān)測活動,監(jiān)測種群規(guī)模與分布,評估受威脅程度與位置。在中非環(huán)境區(qū)域計(jì)劃和其他捐助者的支持下,剛果自然保護(hù)研究所和國際非政府組織在大約40%的薩隆加地區(qū)開展了調(diào)查。2015年簽署了一份為期三年的薩隆加國家公園未來監(jiān)測和管理共同管理協(xié)議。
5、評估倭黑猩猩保護(hù)的資金需求,為倭黑猩猩保護(hù)提供資金支持。在過去10年中,政府捐助者(歐盟、德國復(fù)興信貸銀行、美國國際開發(fā)署)提供了大量的保護(hù)資金,以支持生物多樣性保護(hù)、公園管理、教育或其他發(fā)展援助。
參考資料 >
Pan paniscus Schwarz, 1929.col.2024-08-26
Pan paniscus.iucn.2024-08-26
CIETS.生態(tài)環(huán)境部.2024-08-26
Pan paniscus.ADW.2024-08-26