尼羅鱷(學名:Crocodylus niloticus)是鱷科鱷屬的一種動物,別名非洲鱷,其是僅次于灣鱷(咸水鱷)的現生第二大鱷魚,也是非洲最大的鱷魚,成年雄性尼羅鱷通常體長為3.5米,體重近200千克,而壯年平均(漸進)身長超過4米,體重超過300千克,較罕見的巨型個體身長可超過5.5米。成年尼羅鱷的體表呈深青銅色,背部有黑色斑塊和連紋,腹部呈暗黃色,側面呈黃綠色,有深色斑塊,以各種圖案排列成斜條紋。盡管名字叫尼羅鱷,但大部分尼羅鱷并不生活在尼羅河中,它廣泛分布于整個撒哈拉沙漠以南的非洲,主要分布在非洲大陸的中部、東部和南部地區,共在26個國家有分布,野生數量極多,無危。
形態特征
成年雄性尼羅鱷通常身長為3.5米,重近200千克,而壯年平均(漸進)身長超過4米,體重超過300千克,較罕見的巨型個體身長可超過5.5米。于1968年被殺死的一條巨型尼羅鱷,長5.87米,體重860千克,僅頭部就重達166千克,該重量也包括用于閉合頜骨的肌腱。已測量的最大尼羅鱷顱骨中線長69厘米,全長估測5.5米。
相對而言,雌性尼羅鱷較雄性小一些,通常身長為3米,重100千克,已知最大的雌性長4.5米以上,接近半噸。
成年尼羅鱷的體表呈深橄欖色或灰棕色,腹部呈淡黃色;有黑色的斑點及網狀花紋;幼體尼羅鱷呈深黃褐色,身體和尾部有明顯的橫帶紋,成年后橫帶紋的顏色變淡。不同種群的鱷魚體色相對于環境會發生一些變化,居住于湍急水域的個體往往比居住在湖泊或沼澤中的個體顏色更淺,這是一種適應于環境的偽裝。
尼羅鱷的皮膚有許多感覺器官,稱為圓頂壓力感受器,可以對水壓的變化做出反應,讓它們能夠跟蹤水中獵物的運動軌跡。尼羅鱷眼睛為綠色,與所有鱷魚一樣,擁有保護眼睛和淚腺的瞬膜,過去曾認為鱷魚的眼淚有排鹽作用,其實鱷魚的眼淚僅有潤滑作用,真鱷類在海中跋涉依靠舌頭的鹽腺排鹽。。
尼羅鱷有四腔心室,盡管由于心臟隔膜拉長而具變溫特性,但在生理上類似于鳥的心臟,在血液充氧方面特別有效。
尼羅鱷長有64到68顆錐形牙齒(比鼉屬少了大約十幾顆),在鱷魚一生的大部分時間里,斷掉的牙齒都可以更換,在嘴的每一側,上頜前部(前頜骨)有5顆牙齒,上頜的其余部分(上頜骨)有13顆或14顆,下頜兩側有14顆或15顆,膨大的第四顆下牙嵌入上顎的凹槽,當顎閉合時清晰可見,隆起的犬齒狀齒用來撕裂大型獵物。其圓錐形牙齒在閉合時相互咬合,能牢牢抓住獵物。幼鱷嘴巴頂部有一塊堅硬的皮膚,稱為卵齒,它們用來在孵化時突破卵殼。
分布棲息
尼羅鱷是目前非洲最常見的鱷魚,其分布地北至尼羅河三角洲的地中海沿岸地區,從蘇丹尼羅河和埃及納賽爾湖的區域支流延伸到安哥拉、博茨瓦納的奧卡萬戈三角洲和南非的奧利凡特河。盡管尼羅鱷通常居住于湖泊、河流、沼澤,但依舊會在咸水環境出沒,馬達加斯加的尼羅鱷便是通過海峽遷徙過去形成種群。
尼羅鱷在熱帶和溫帶都有分布,盡管鱷魚往往被認為抗寒性較弱,但津巴布韋的恩格爾湖最低溫度為2攝氏度,津巴布韋卡多馬7月的最低溫度是8.1攝氏度,尼羅鱷能在這些較低溫的環境下存活,尼羅鱷在夜里也往往比中午更活躍,涼爽的夜晚更適合它們活動。
分類和演化
由于大型鱷分布依賴穩定的水體,水體不像陸地一樣連成大片,較為分散,各地區尼羅鱷擴散受限,長期無基因交流,獨立演化,因此可分出多個亞種,盡管目前沒有正式劃分亞種,但已有觀點提出尼羅鱷的亞種多達6種:可能有東非亞種,西非亞種,南非亞種,馬達加斯加亞種(當地也稱為croco Mada馬達加斯加鱷),埃塞俄比亞亞種,肯尼亞亞種。
西非鱷(鱷屬 suchus)以前也是屬于尼羅鱷的一個亞種,后來成為一個獨立物種,因此西非地區同時存在著真正的尼羅鱷(Crocodylus niloticus)和西非鱷(Crocodylus suchus),西非鱷外形與尼羅鱷非常近似,但體型較小,通常長2-3米,陸地行動能力極佳,可輕易完成二足直立和原地高跳等高難度動作。
脫氧核糖核酸測序的基因研究表明,尼羅鱷與美洲的鱷屬親緣關系較近。生存在中新世非洲肯尼亞的切氏鱷(C. checchiai)曾被誤認為是尼羅鱷,但其顱骨特征實際上和美洲鱷更為接近。非洲很可能是新大陸鱷屬的起源地,新大陸鱷魚的祖先橫跨海洋進入美洲,尼羅鱷可能接近它們的祖先類型。
生活習性
覓食行為
幼體尼羅鱷以昆蟲、小型水生無脊椎動物為食,也捕食小型脊椎動物,如魚、兩棲類和爬行動物等;亞成體主食魚類以及蟹、螺等無脊椎動物,而體長超過3米的成年尼羅鱷,食譜中陸生脊椎動物占了最高的比重,它們以角馬、斑馬、瞪羚為食,較大個體能捕食非洲水牛。巨型個體甚至有捕食黑犀與長頸鹿的記錄,即使是獅子或豹子過河時也曾遭到尼羅鱷的獵殺。它們熱衷于在岸邊伏擊喝水的動物,只在水面上露出頭頂并以幾乎靜止的速度緩慢靠近并發動突襲,咬住對方將其拖入深水淹死。在動物遷徙的季節,馬拉河等地的尼羅鱷會成群結隊阻擊過河的角馬和斑馬,少數情況下一些較大個體鱷魚會直接用死亡翻滾的方式將活著的獵物肢解,甚至無需翻滾,靠著沖撞咬合強行撕開斑馬的軀體。
尼羅鱷有如今實測到的最大動物咬合力,鱷魚專家布雷迪巴爾測到一條大型尼羅鱷咬力達5000磅(2.3噸),這一記錄尚無任何陸生動物打破,盡管理論上體型更大的同類鱷魚或者灣鱷可以達到更大的咬力。當群體進食時,它們利用彼此作為杠桿,通過死亡翻滾撕下血肉進食。
成年的尼羅鱷也依然吃魚,它們會組團合作,通過在河岸排列一個半圓來阻止洄游的魚類,攔截吞食。尼羅鱷會吞食胃石助于磨碎食物,幫助消化。
其他行為
在南非,尼羅鱷于冬天更容易被觀察到,因為它們會花費大量時間曬太陽,在陰天、雨天或起霧的日子里,尼羅鱷會花更多的時間泡在水中。南非的鱷魚在5月到8月可能會在洞穴中進行夏眠,那是一種類似冬眠的狀態,用來應對干旱天氣。在皇家納塔爾國家公園,長60至90厘米的鱷崽會挖掘深度約為1.2至1.8米的洞穴,最長的洞穴甚至能有3.6米。
尼羅鱷通常一次潛水幾分鐘,但如果受到威脅,它們可以在水下游泳長達30分鐘,如果在完全不活動的狀態下,它們可以屏住呼吸長達2小時。
種間關系
尼羅鱷生活在生物多樣性很高的撒哈拉沙漠以南的非洲,與很多其他大型捕食者都有接觸,尼羅鱷在其棲息的淡水生態系統中是獨一無二的頂級掠食者,河馬為素食動物(非雜食,攝食肉類極為有限)和尼羅鱷不構成掠食者生態位競爭關系。而非洲的大型哺乳類捕食者通常在陸地上覓食,如獅子和尼羅鱷存在間接競爭關系。
一般來說,大型貓科動物和鱷魚是相互避讓的關系,獅子和尼羅鱷是非洲大陸最大的兩種肉食動物,絕大多數情況下雙方并不會發生沖突。當環境壓力增大,食物變得稀缺,獅子和尼羅鱷會在陸地上互相搶奪獵物。雙方都有一定群居社會性,對尸體的爭奪可能發展為群體哄搶拉鋸戰,大多數沖突都發生在靠近水源的地方,通常來說尼羅鱷的皮內成骨和大嘴會讓它們在水邊獲得爭搶的勝利;而獅子依靠更高的機動性和協同作戰,在離水較遠的地帶則更容易占據上風。這兩種大型食肉動物之間很少發生嚴重的戰斗或流血事件,然而,當雙方體型差異顯著時,也可能發生互相捕食的行為,獅群曾經捕食離開水源的鱷魚,成年尼羅鱷曾經在淺水中獵殺母獅。
少數情況下花豹也會和尼羅鱷爭奪獵物,但由于花豹的體型較小,通常情況下無力抵抗成年尼羅鱷的暴力搶奪,但有一些幼年或未成年尼羅鱷曾遭花豹捕食。
河馬與尼羅鱷是非洲淡水中最大的兩種脊椎動物,成年河馬并不是尼羅鱷的獵物,大多數情況下二者能在一片流域和平共處。極少數情況下發生摩擦,成年河馬目前并無擊殺成年尼羅鱷的確切記錄,但有時會在鱷魚進食時對其進行騷擾與驅趕。在食物短缺時,普通的尼羅鱷可能會獵殺暫時離開母親照顧的小河馬,大個體尼羅鱷會直接強殺小河馬而無視成年河馬的阻攔,例如生活在坦噶尼喀湖的巨型尼羅鱷“古斯塔夫鱷魚”,它一出現立刻遭來河馬群的集體防御。成年個體們圍在外圍保護河馬幼崽,領頭雄性河馬上前與古斯塔夫對峙,令敵害放棄離開,根據保護區管理員目擊,古斯塔夫曾獵殺成年母河馬。
希羅多德聲稱某些鳥類與尼羅鱷有共生關系,它們會啄食尼羅鱷口腔中的碎肉,例如埃及鸻( Pluvianus aegyptius ),外號牙簽鳥,但這并不屬實,鱷魚的牙縫極寬,幾乎不可能塞下碎肉,埃及鸻更不可能以此為主食,后世的生物學家去非洲多次考察都再無發現這一現象,希羅多德觀測到的可能只是偶然事件。
真正和尼羅鱷有共棲現象的,是石鸻。石會把自己的巢穴建在尼羅鱷的巢穴附近,這樣尼羅鱷可以幫助它們趕走吃鳥卵的天敵,同時像尼羅河巨蜥這樣更擅長偷鱷魚蛋的捕食者會選擇直接攻擊尼羅鱷的巢穴,而放棄蛋少的石鸻巢穴。尼羅鱷也從共棲中獲利,石鸻的騷擾攻擊可以拖延尼羅河巨蜥的時間,讓尼羅鱷有機會驅趕巨蜥并將其擊殺。
生長繁殖
在交配季節,雄性通過吼叫、上頜擊水來吸引雌性,爭奪配偶權的沖突可能導致大個體雄性之間發生激烈爭斗,尤其是當它們的體型接近時,可能發生血腥的大戰,但大部分情況以一方退卻告終。一旦雌性被吸引,它們就會發出嗚嗚聲并將下巴的下側相互摩擦靠在一起,多數鱷魚在繁殖季只和一個配偶交配,尼羅鱷也是一樣。
尼羅鱷在全年都可筑巢,在尼羅鱷分布的最北端(即索馬里或埃及),筑巢季節是12月至次年2月,而在南部(即南非或坦桑尼亞)是8月至12月,位于其分布區中部的尼羅鱷產卵季節集中在4月和7月之間。雌性在交配后大約一到兩個月產卵,尼羅鱷的繁殖和旱季息息相關,如果一年出現兩個旱季,則會繁殖2次,在河岸或靠近水邊的沙質河床上挖洞筑巢,巢穴通常是一個大約一米深的洞,一次可產卵25-80枚,孵化期大約3個月左右。尼羅鱷的性別決定機制為溫度依賴型(TSD),這意味著它們幼體的性別不像哺乳動物和鳥類那樣由基因決定,而是受孵化溫度影響,尼羅鱷的TSD模式為中溫下產雄性,低溫或高溫下產雌性。低、中、高溫的分隔點被稱為臨界溫度,臨界溫度附近孵化個體則雌雄兼有,臨界溫度可因地區、種群,及產卵雌鱷個體而異,一般而言孵化溫度在32-34℃之間更容易產生雄性,而低于或高于這一區間更容易孵化出雌性。估計有10%的卵會存活下來孵化,而只有1%的孵化后的幼鱷會成功長到成年,一旦成年,它們就將成為淡水中的頂級捕食者。
幼鱷在孵化前就開始發出吱吱聲,雌鱷會聞聲而來扒開巢穴,帶著已孵化的幼鱷進入水中,鱷魚媽媽可能會將部分殼較硬的蛋含在嘴中壓碎,以幫助幼鱷破殼。
剛孵出的尼羅鱷長28至30厘米(11至12英寸),重約70克,鱷魚媽媽將保護她的后代長達兩年,如果同一地區有多個巢穴,母鱷們可能會組成一個“托兒所”,母親有時會將她的幼崽背在背上,就像一張躺椅。在幼年時期尼羅鱷容易受到侵害,其最大的威脅為尼羅河巨蜥,它們甚至可以在中午高溫時段輪流和尼羅鱷母親周旋,使它體溫過高不得不返回水中,趁機偷食卵蛋。其余威脅包括尼羅尖吻鱸、鯨頭鸛和狒狒,非洲海雕亦可以捕食幾個月大的幼鱷,蜜獾可以捕食一歲的幼鱷。一旦它們長到1-2米,其潛在的威脅便僅剩大型非洲巖蟒和大型貓科動物,長到3米以上后,除了獅群再無威脅。
兩歲及以下的鱷魚可能會有大量時間在陸地上活動,人們在其胃里發現過各種陸生昆蟲,兩歲時通常長約1.2米,會自主離開原有棲息地,許多鱷魚一旦達到2米就會進入鱷魚群落生活。
鱷魚的壽命尚未確定,但像尼羅鱷這樣的大型鱷類壽命很長,野生狀態下可能活到100歲,不過已知圈養尼羅鱷幾乎無法超過50至60歲。
物種保護
種群現狀
根據IUCN紅色名錄2017年的估計,全球有5萬到7萬條成年尼羅鱷生活在野外,種群數量保持穩定。1940年代到1960年代,尼羅鱷被大規模地獵殺,主要是為了優質皮革,尼羅鱷因此而一度瀕臨滅絕。但各國法律和國際貿易法規很快就令多數地區的尼羅鱷種群快速恢復,不再有滅絕危險。但在人口密度高的地區,尤其是保護區之外的種群,其生存仍然受到很大威脅。
致危因素
尼羅鱷的主要生存威脅有:非洲一些土著民族有吃鱷肉和鱷卵的傳統,并且相信尼羅鱷的一些器官能入藥;由于尼羅鱷會襲擊人,很多尼羅鱷會被人們報復性或預防性殺害;因捕殺家畜,而被報復性殺死;過度捕撈使魚類減少,從而導致尼羅鱷缺乏獵物;工農業和城市污染導致尼羅鱷及其食物魚類大量死亡;雜草入侵破壞尼羅鱷的筑巢地,同時雜草會改變地下巢穴內溫度,從而導致尼羅鱷性比失衡;人們開荒和興修水利,破壞尼羅鱷的棲息地;人類為獲取皮革對尼羅鱷進行獵殺。
保護級別
IUCN紅色名錄在2017年將尼羅鱷評為無危(LC),《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)將博茨瓦納、埃及、埃塞俄比亞、肯尼亞、馬達加斯加、馬拉維、 莫桑比克、納米比亞、南非、烏干達、坦桑尼亞、贊比亞和津巴布韋的尼羅鱷種群列入附錄I(已瀕臨滅絕,嚴禁國際貿易),其余部分種群列入附錄II(暫時沒有滅絕威脅,但貿易量必須受到控制)。
物種危害
21世紀初的研究顯示,尼羅鱷每年襲人次數為275至745次,其中63%是致命的,制造非致死襲人事件的尼羅鱷平均大小約為3米,致死襲人事件的尼羅鱷平均大小為3.5米,尼羅鱷被認為是非洲襲人致死最多的大型野生動物。相比之下,從1990年到2006年,獅子在非洲對人類造成的致命襲擊估計是尼羅鱷的八分之一,雖然尼羅鱷的數量是野生獅子的十多倍,但大部分小鱷魚無法殺人,可能只有不到四分之一的尼羅鱷年齡大到足以對人類構成危險。
尼羅鱷的其他危害主要包括生態入侵,它已經入侵進入美國佛羅里達州,在佛羅里達州南部捕獲了幾個未成年個體,尚沒有發現該種群在野外繁殖的跡象。尼羅鱷很可能適應了佛羅里達的寒冷氣候,這些入侵的尼羅鱷都來自同一人為出處,但目前無法查詢到源頭,學者們擔心尼羅鱷的入侵可能和當地美洲鱷雜交,并污染其基因庫。
主要價值
生態價值
有學者認為尼羅鱷捕食的魚是活動性較差的肉食性魚類,如鯰魚等,同時還捕食那些以魚為食的其他動物,如水獺、水鳥、蛇乃至一些肉食性的水生無脊椎動物,從而保護了經濟魚類的生存和生長。
經濟價值
津巴布韋、南非、博茨瓦納、馬拉維、莫桑比克、贊比亞等很多非洲國家都飼養尼羅鱷,津巴布韋由于鱷類飼養還吸引了大批旅游者,獲得了可觀的經濟收入。尼羅鱷皮張質量好,利用率高,是生產優良皮革的鱷類之一,1990年中國也引進尼羅鱷在海南省和廣東省進行人工飼養并成功地繁殖了后代。
參考資料 >
尼羅鱷.catalogue of life.2024-08-09
尼羅鱷.中國大百科全書.2024-08-09
Crocodilian Species - Nile Crocodile (Crocodylus niloticus).crocodilian.com.2022-09-16
尼羅鱷.CITES.2024-08-09
Osmoregulation in Crocodilians.academic.oup.com.2022-09-16
尼羅鱷.britannica.2024-08-09
《自然傳奇》 20190316 生存博弈.tv.cctv.com.2022-09-16
Croc Blog: Crocodile myths #1 - the curious trochilus.Croc Blog.2022-09-16
Herodotus on How to Catch a Nile Crocodile.Anecdotes from Antiquity.2022-09-16
Crocodile Specialist Group - Crocodilian Attacks.web.archive.org.2022-09-16