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擬南芥
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擬南芥(拉丁學(xué)名:Arabidopsis thaliana(L.)Heynh.),又名鼠耳芥,系十字花科(Brassicaceae)擬南芥屬。擬南芥廣泛分布在歐洲、亞洲、非洲、大洋洲和北美洲等,在中國(guó)主要分布于華東、中南、西北及西部各省區(qū)。

擬南芥為一年生草本植物,高20-35厘米,具單毛及分枝毛;莖直立,不分枝或或自中上部分枝;基生葉有柄呈蓮座狀,葉片倒卵形或匙形;莖生葉較小,無(wú)柄,披針形或線形;總狀花序頂生,花瓣白色,長(zhǎng)圓條形;長(zhǎng)角果條形,長(zhǎng)10-14毫米,果梗伸展,長(zhǎng)3-6毫米;種子每室1行,呈紅褐色卵形。

自20世紀(jì)80年代中期開始,擬南芥被廣泛用于植物遺傳學(xué)、發(fā)育生物學(xué)和分子生物學(xué)等的研究。擬南芥不僅植株小,生命周期短,種子量大,突變體豐富,還具有很小的基因組和很少的重復(fù)序列,已成為一種典型的“模式”植物,被譽(yù)為植物界的“果蠅”。

研究歷史

擬南芥的遺傳學(xué)研究始于1907年,Laibach(1943)借助光學(xué)顯微鏡觀察到擬南芥體細(xì)胞中僅有5對(duì)染色體,之后他與不同的合作者收集了許多不同的生態(tài)類型,并與他的同事進(jìn)行了第一次突變實(shí)驗(yàn)。1943年,Laibach在發(fā)表的出版物中指出了研究擬南芥的好處(容易生長(zhǎng)、基因組小、生命周期短、種子產(chǎn)量高、可以雜交和突變),基于這些觀察,他建議采用擬南芥作為植物科學(xué)的模式生物,并指出它與其他模式的“主要例子”—黑腹果蠅的適應(yīng)性有多么相似。

20世紀(jì)40年代,對(duì)擬南芥的研究進(jìn)入細(xì)胞遺傳學(xué)階段,并成功地做了第一個(gè)誘導(dǎo)試驗(yàn),認(rèn)為不同的誘變劑誘變頻率不同,同一誘變劑對(duì)不同的基因誘變頻率亦不同。

60-70年代,科學(xué)家們對(duì)擬南芥進(jìn)行了大量的化學(xué)誘變和輻射誘變,獲得了上百個(gè)擬南芥突變體,常見的有:激素缺陷或抗性突變。這些突變體的研究揭示了多細(xì)胞真核生物中存在一類調(diào)控基因,其產(chǎn)物可以調(diào)控一系列細(xì)胞專一性的表達(dá),從而控制發(fā)育過(guò)程這一奧秘。同時(shí)深入開展了非整倍體的細(xì)胞遺傳學(xué)研究,在此基礎(chǔ)上繪制出擬南芥的遺傳連鎖圖譜。此外,60年代中期,一個(gè)連接小型擬南芥研究團(tuán)體的年度通訊—AIS()被建立起來(lái),最終演變成現(xiàn)在的擬南芥信息資源(TAIR)數(shù)據(jù)庫(kù)()。

80年代以后的分子生物學(xué)研究表明,擬南芥不僅植株小,生育周期短,種子量大,突變體豐富,還具有很小的基因組和很少的重復(fù)序列,這些特點(diǎn)使得擬南芥成為發(fā)育遺傳學(xué)和分子遺傳學(xué)研究的模式植物。

2000年底,擬南芥全基因組已完全測(cè)定并公開發(fā)表,作為第一個(gè)經(jīng)完全測(cè)序的被子植物門,擬南芥基因組全序列的獲得為進(jìn)行大規(guī)模維管植物基因的鑒定、基因結(jié)構(gòu)與功能的分析、基因表達(dá)與調(diào)控的研究奠定了堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ),并將改進(jìn)和發(fā)展一系列進(jìn)行功能基因組研究的方法與技術(shù)。

形態(tài)特征

擬南芥是一年生細(xì)弱草本植物,高20-35厘米,被單毛與分枝毛;莖不分枝或自中上部分枝,下部有時(shí)為淡紫白色,莖上常有縱槽,上部無(wú)毛,下部被單毛,偶雜有2叉毛。

基生葉有柄呈蓮座狀,葉片倒卵形或匙形,長(zhǎng)1-5厘米,寬3-15毫米,頂端鈍圓或略急尖,基部漸窄成柄,邊緣有少數(shù)不明顯的齒,兩面均有2-3叉毛;莖生葉較小,無(wú)柄,披針形或線形,長(zhǎng)0.5-5厘米,邊緣有1-2齒或全緣。

花序?yàn)槭杷傻?a href="/hebeideji/4253597060625526747.html">總狀花序,結(jié)果時(shí)可伸長(zhǎng)達(dá)20厘米;萼片長(zhǎng)圓卵形,長(zhǎng)約1.5毫米,頂端鈍、外輪的基部成囊狀,外面無(wú)毛或有少數(shù)單毛;花瓣四瓣,白色,長(zhǎng)圓條形,長(zhǎng)2-3毫米,先端鈍圓,基部線形,為四強(qiáng)雄蕊,子房具兩心皮。

角果長(zhǎng)10-14毫米,寬不到1毫米,果瓣兩端鈍或鈍圓,有1中脈與稀疏的網(wǎng)狀脈,多為桔黃色或淡紫色;果梗伸展,長(zhǎng)3-6毫米;種子每室1行,呈紅褐色卵形。

生物特征

擬南芥作為一種典型的模式植物,廣泛應(yīng)用于植物科學(xué),包括遺傳學(xué)、進(jìn)化論、群體遺傳學(xué)和植物發(fā)育等的研究,其原因主要基于該植物具有以下特點(diǎn):

(1)形態(tài)個(gè)體小,株高一般為20-35厘米,占地小,容易操作,適于在室內(nèi)開展工作;

(2)生長(zhǎng)周期快,從播種到收獲種子一般只需6周左右,以它作為實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行遺傳分析時(shí),可以大大縮短時(shí)間;

(3)種子多,每株每代可產(chǎn)生數(shù)千粒種子,有利于各世代各遺傳特性的充分表達(dá)并進(jìn)行大量的遺傳研究;

(4)自然自花授粉;

(5)基因組小,只有5對(duì)染色體,是維管植物中基因組最小的物種之一,由于植物進(jìn)化過(guò)程中的遺傳保守性,擬南芥與其它植物的基因組間有較大的同源性,因此較易從其中克隆出所需基因并易于對(duì)所分離出的基因進(jìn)行序列分析,進(jìn)而研究基因的表達(dá)和調(diào)控等。

物種分布

原產(chǎn)于溫帶歐亞大陸到熱帶非洲山區(qū),后在朝鮮日本、蘇聯(lián)西伯利亞地區(qū)中亞印度伊朗歐洲、非洲和北美洲等均有分布,在中國(guó)主要分布于華東、中南、西北及西部各省區(qū)。

生長(zhǎng)習(xí)性

光照

作為長(zhǎng)日照植物,擬南芥在強(qiáng)光和長(zhǎng)日照下開花早,生長(zhǎng)周期短,光照強(qiáng)度弱會(huì)使擬南芥葉子顏色發(fā)黃發(fā)灰,植株較弱。

溫度

擬南芥對(duì)溫度的要求比較寬松,在自然條件下(溫度為8-30℃,日平均溫度小于 22℃),擬南芥植株可以正常生長(zhǎng)。溫度可以影響擬南芥的生長(zhǎng)速度,20 -22℃培養(yǎng),擬南芥生長(zhǎng)速度較慢,生長(zhǎng)期長(zhǎng);25 -28℃培養(yǎng),擬南芥生長(zhǎng)較快,生長(zhǎng)期短。短時(shí)間的溫度過(guò)高不會(huì)造成太大影響,若時(shí)間過(guò)長(zhǎng),植株的開花和結(jié)果都會(huì)受到影響,甚至?xí)绊懟ㄆ鞴傩纬桑ò赘煽?;有的花雖能形成果實(shí),但多內(nèi)空或種子小,不飽滿。

水分

擬南芥是喜濕潤(rùn)的植物,水對(duì)擬南芥的影響可分為培養(yǎng)基質(zhì)中的水分和空氣中的水分兩方面的影響。培養(yǎng)基質(zhì)不干不澆,水分過(guò)多則不利于壯根;而生長(zhǎng)環(huán)境的空氣相對(duì)濕度比較高時(shí)擬南芥才能生長(zhǎng)良好,否則結(jié)實(shí)少,植株瘦弱,葉易干枯。

土壤

擬南芥對(duì)于酸堿度比較敏感,在偏酸的環(huán)境下生長(zhǎng)較好。

繁殖方式

自然繁殖

在自然條件下,擬南芥是典型的自花授粉植物,這使得擬南芥在種植繁種過(guò)程中得以保持其遺傳上的穩(wěn)定性。

人工繁殖

擬南芥屬于有性繁殖,既可以自交,也可以人工雜交。因此在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,根據(jù)研究目的實(shí)施人工雜交,可以使遺傳分析工作更容易完成。

擬南芥室內(nèi)培養(yǎng)一般從種子春化開始,經(jīng)歷消毒、育苗、移栽、后期管理、種子收集及保存等階段。通常采用水培和土培兩種方法,直播水培法是實(shí)驗(yàn)室中常用的一種方法,它適合于高通量的擬南芥突變體的篩選,做法是利用一大一小兩個(gè)一次性塑料杯自制一套水培裝置進(jìn)行種子點(diǎn)播。

水培法只適用于短期的擬南芥幼苗培養(yǎng),土培法在實(shí)際操作中更為實(shí)用,實(shí)驗(yàn)室一般都采用這種方法。土培法可分為移栽法和直播法。直播法即直接將種子播種在培養(yǎng)介質(zhì)上;移栽法則是將培養(yǎng)基上生長(zhǎng)一段時(shí)間的幼苗移栽到培養(yǎng)介質(zhì)上進(jìn)行再次培養(yǎng)的方法。根據(jù)擬南芥生長(zhǎng)培養(yǎng)介質(zhì)的不同可分為多種土培法:蛭石培養(yǎng)法、沙培法、混合土培養(yǎng)法等,其中混合土培養(yǎng)法更為通用。混合土培養(yǎng)法所使用的培養(yǎng)基質(zhì),既有擬南芥苗期根系生長(zhǎng)所需的透水和透氣性,又能為擬南芥后期生長(zhǎng)持續(xù)提供養(yǎng)分,且水、肥和氣供應(yīng)均衡一致,因此在這種培養(yǎng)基質(zhì)上培養(yǎng)的擬南芥成活率高,生長(zhǎng)健壯,生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程快且整齊。

栽培管理

種子處理

擬南芥在播種前需將種子進(jìn)行消毒、春化處理。擬南芥種子表面經(jīng)乙醇、次氯酸鈉和無(wú)菌水消毒后,可以使植株減少病害的發(fā)生。種子的春化處理并不是必需的,但春化處理可以有效地提高種子的發(fā)芽率。對(duì)種子的春化處理可以在濕潤(rùn)條件下置4℃冰箱內(nèi)低溫處理3-4天,對(duì)于已在冰箱內(nèi)保存一個(gè)月以上的種子可不必低溫處理。

水肥管理

擬南芥不耐旱,缺水時(shí)應(yīng)及時(shí)澆水??蓪⑴囵B(yǎng)盆放于平底托盤上,往托盤中加水,使水從盆底部的孔上滲,這樣可避免直接往培養(yǎng)基質(zhì)上澆水時(shí)沖倒小苗。要嚴(yán)格控制澆水次數(shù),盆土不干不澆。澆水過(guò)多則不利于壯根,基質(zhì)表面易生藻類苔蘚植物,更為有害的是過(guò)濕的盆土易招蠅類在基質(zhì)表面繁殖蛆類美國(guó)白燈蛾,這些蟲子可咬食根和蓮座葉,尤其對(duì)幼苗危害大。通常擬南芥的培養(yǎng)基質(zhì)中含有豐富的營(yíng)養(yǎng)成分,所以不必澆營(yíng)養(yǎng)液(澆自來(lái)水即可)。

病蟲害防治

在種植擬南芥的過(guò)程中,真菌如菌核病菌和白粉病菌以及害蟲如蚜蟲、小菜蛾菜粉蝶常危害擬南芥,特別是大規(guī)模栽培時(shí)危害更大。除控制澆水外,在擬南芥出第一對(duì)真葉后用竹簽將培養(yǎng)介質(zhì)表面撥松,此措施可有效減少蘑菇蠅蛆的繁殖,提高成活率。一旦發(fā)現(xiàn)惡性病蟲害,應(yīng)及早將感染的植株全部移出,避免傳染到正常植株。

其他管理措施

擬南芥的培養(yǎng)基質(zhì)要求含有豐富的營(yíng)養(yǎng),更為重要的是要具有較好的松散性和通氣性。

擬南芥屬長(zhǎng)日照植物,增加光照時(shí)間可以提前開花。此外,如果將花序掐除,則可以促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),延遲花期。通常待花序長(zhǎng)至10厘米左右時(shí)從基部掐掉,這樣從花序基部會(huì)發(fā)出更多花序,同時(shí)可短暫抑制生殖生長(zhǎng),促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),長(zhǎng)出的次生花序非常粗壯,不易倒伏。

種植密度也可以影響擬南芥的正常生長(zhǎng),密度過(guò)大,擬南芥生長(zhǎng)空間就會(huì)受到限制,每棵植株所獲得的營(yíng)養(yǎng)成分不均或不足,會(huì)造成植株細(xì)弱,蓮座小。因此,出苗后約1周,待新葉長(zhǎng)出時(shí)進(jìn)行適當(dāng)間苗,每穴留1株壯苗,未出苗的穴可以移苗補(bǔ)齊。間苗不宜太晚,否則易傷及臨近的植株,且因養(yǎng)分、空間等的爭(zhēng)奪減慢生長(zhǎng)速度。

種植不同基因型的擬南芥時(shí),應(yīng)注意防止交叉傳粉和種子混雜。對(duì)于前者,因擬南芥是自花授粉植物,在花期將不同基因型的植株分開,進(jìn)行人工隔離即可;對(duì)于后者則應(yīng)特別小心,在播種及收種等環(huán)節(jié)要仔細(xì)做好記錄。

研究?jī)r(jià)值

擬南芥細(xì)胞核共包含5對(duì)染色體,約120Mb(百萬(wàn)堿基),是維管植物基因組最小的物種之一,因此長(zhǎng)期以來(lái)被作為分子生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)和遺傳學(xué)研究的模式材料,尤其是作為第一個(gè)經(jīng)完全測(cè)序的被子植物門,其基因組全序列在2000年底完全測(cè)定并公開發(fā)表后,更加激發(fā)了人們對(duì)其基因結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行更為詳盡研究的興趣。如今擬南芥已成為全球應(yīng)用最廣泛的模式植物,被譽(yù)為“植物中的果蠅”。

在分子生物學(xué)研究領(lǐng)域,研究人員通過(guò)物理(如輻射處理)、化學(xué)(如EMS誘變)及生物(如利用植物內(nèi)源轉(zhuǎn)座子或者根瘤農(nóng)桿菌將脫氧核糖核酸片段轉(zhuǎn)入擬南芥基因組)的手段,已獲得大量發(fā)生在不同基因位點(diǎn)的突變體。這些突變體研究為基因是否控制著諸如形態(tài)發(fā)育等這樣一種復(fù)雜過(guò)程的問(wèn)題提供了理論依據(jù),從而為形態(tài)發(fā)生與生長(zhǎng)發(fā)育的分子生物學(xué)研究及作物遺傳改良提供了大量良好的基礎(chǔ)材料。

在發(fā)育生物學(xué)研究領(lǐng)域,科學(xué)家們也做了一系列研究。例如花的發(fā)育模式受兩個(gè)基本模式控制,一是花器官的數(shù)目和位置,如十字花科的花共有16種器官,每一種器官均處在某一特定的位置上;二是器官位置的確定性,即不管在哪一種種子植物中,花器總是從外向內(nèi)地依次分化為花萼、花瓣、花絲和心皮這4輪花器官。關(guān)于基因?qū)@兩類基本模式的影響,主要是從對(duì)擬南芥的研究中獲得的。

在遺傳學(xué)研究領(lǐng)域,植物科學(xué)家們也利用擬南芥模式系統(tǒng),對(duì)植物的遺傳、細(xì)胞、發(fā)育、生理等方面進(jìn)行研究,豐富了人類對(duì)于植物生命活動(dòng)內(nèi)在機(jī)理的認(rèn)識(shí)。例如開展對(duì)擬南芥的遺傳學(xué)研究尤其是分子遺傳學(xué)研究,不僅在理論上有助于揭示物種的進(jìn)化、植物的發(fā)育、基因的表達(dá)和調(diào)控等等,在實(shí)踐上還可能將擬南芥基因組中與光合作用、呼吸代謝、貯藏物質(zhì)合成、器官形態(tài)建成、干物質(zhì)積累、抗病抗逆等有關(guān)的基因逐一分離出來(lái),再通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)轉(zhuǎn)入到重要的農(nóng)作物中和經(jīng)濟(jì)植物中,以獲取巨大的經(jīng)濟(jì)效益。

參考資料 >

擬南芥.中國(guó)生物物種名錄.2022-11-26

..2022-11-26

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