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豺(食蟲類:Cuon alpinus)是犬科豺屬的唯一物種。在歷史上,豺曾廣泛分布于東亞、東南亞與南亞的大片地區,但因棲息地喪失與破碎化、人類威脅、獵物減少等原因,其分布范圍和數量明顯減少,大部分種群分布在印度的中部與南部,不丹、中國、泰國馬來西亞印度尼西亞也有分布。2015年時,豺的種群數量為4500-10500只,被評為瀕危物種(EN),列入CITES附錄Ⅱ。2021年中國將豺列為國家一級保護動物

豺體長80-113厘米,雄性體重15-21千克雌性體重10-17千克。外形吻部較短,耳朵圓鈍;毛色通常由淺黃褐色到棕色再到紅色;有一條濃密的大尾巴,尾尖通常為黑色。豺區別于其它犬科的特殊結構包括乳頭為6-7對,而不是犬科典型的5對,牙齒為40顆,比其它犬科動物缺少一對下臼齒。豺在多種植被類型的環境中都能生存,包括熱帶落葉林,常綠與半常綠森林,干燥的熱帶旱生林,草原、灌木與森林混合林,以及高山草甸等。

豺具有高度社會性,通常5-10只組成群體生活,最多可達30只。群體中沒有嚴格的等級。豺在捕獵時相互合作,喜捕食有蹄動物,尤其偏愛中型到大型有蹄動物,有時也會食用甲蟲、鳥類與嚙齒類,偶爾食用植物,有時也會食腐或偷取其他食肉動物的獵物。在群體中,通常只有優勢雌性參與繁殖,其它成員會為繁殖雌豺與幼豺提供保護,并提供食物。豺的野外壽命可能為7-8年。

分類和演化

分類

豺這個物種最早由Pallas于1811年命名,最初學名為Canis alpinus,模式產地蘇聯阿穆爾州烏第河(Udskoi Ostrog)附近。英國博物學家霍森(Hodgson)認為豺是一種原始的犬屬動物,并且是家犬的祖先,于是于1833年提出Canis primaevus這個學名。霍森后來注意到了豺與犬屬動物的生理區別,提出了豺屬(Cuon)。后來辛普森(Simpson)根據豺的一些解剖學特征,最明顯的是其后臼齒的研磨性功能減少,而將豺與與非洲野犬(Lycaon pictus)和南美洲藪犬(Speothos venaticus)一起放入藪犬亞科(Simocyoninae)。但很多學者對此種分類提出質疑,認為這三個物種牙齒相似性是由于其高度肉食性而趨同演化而來的。在只考慮顱骨和牙齒特征時,豺才與藪犬與非洲野犬相似。根據克萊曼(Keleiman)與洛倫茲(Lorenz)等學者的研究,豺屬、非洲野犬屬與藪犬屬似乎與犬科中的其他屬之間的關系比彼此更密切。線粒體基因序列分析為這三個屬在分類學上的獨特性提供了進一步證據,豺屬與非洲野犬屬都被歸類為類犬屬犬科動物,藪犬則與另一種南美犬科動物——鬃狼(Chrysocyon brachyrus)分屬同一支系。

米瓦特(Mivart)根據體型大小和第二上、下臼齒,區分了豺屬的兩個物種,即南方豺(C. javanicus)和北方豺(C. alpinus)。然而,埃勒曼(Ellerman)和斯考特(Morrison-Scott)將豺分為10個亞種,后來根據金斯伯格(Ginsberg)和麥克唐納(Macdonald)的研究,修訂為9個或11個亞種。其中許多亞種的有效性是受到質疑的。而根據遺傳學研究表明,豺有兩個系統地理群:一個北方種群,歷史上在整個東亞地區出現,遠至喜馬拉雅山脈長江以南,其中包括C. a. a. fumosus, C. a. hesperius, C. a. primaevus和C. a. laniger;以及一個南方種群,包括C. a. lepturus, C. a. dukhumensis, C. a. adjustus, C. a. infuscus, C. a. sumatrensis和C. a. javanicus。而北方豺與南方豺的差異需要進一步研究。

下面是豺的11個亞種,但這種亞種分發的有效性存疑:

C. a. alpinus (東薩揚斯克東部,俄羅斯東部)。厚實的黃褐色或紅色被毛,頸部呈灰色,嘴部呈色。

C. a. lepturus(中國長江以南)。均勻的紅色被毛,有厚厚的底毛。

C. a. dukhunensis(印度恒河以南)。紅色被毛,爪子上有短毛,有黑色胡須。

C. a. adjustus(緬甸北部和印度東北部)。紅褐色被毛。

C. a. primaevus(喜馬拉雅山脈尼泊爾不丹)。比C. a. dukhunensis有更長的紅色被毛,爪子上有長毛。

C. a. laniger(克什米爾西藏自治區南部)。被毛濃密,呈黃灰色,尾巴不是黑色,與身體顏色相同。

C. a. hesperius(俄羅斯東部和中國)。較長的黃褐色被毛,白色的腹部和蒼白的胡須。

C. a. fumosus(中國四川西部和蒙古)。華麗的黃紅色被毛,深色背部和灰色頸部。

C. a. infuscus(緬甸南部、馬來西亞泰國老撾柬埔寨越南)。長有相對均勻的棕色被毛。

C. a. sumatrensis(蘇門答臘島印度尼西亞)。長有短的紅色被毛和黑色胡須。

C. a. javanicus(印度尼西亞爪洼島)。短而明亮的紅色被毛

演化和系統發育

在中新世到上新世的過渡時期(5~6百萬年前),北美出現了第一批犬屬成員,大部分是胡狼大小的物種,表現出高度的肉食性。在上新世早期,它們到達歐洲,并在上新世晚期和更新世(1.5-2Ma)期間在舊大陸分化,在歐洲、亞洲和非洲定居。這些犬科典型的成群合作捕獵和社會行為被認為是在這個時期產生的,與這個群體中大腦大小的增加有關。這種輻射演化(輻射演化是演化過程中物種多樣性的增加,是由高的物種演化率引起的,可能與形態差異的增加有關,也可能與之無關)產生了類似狼、豺和非洲野犬這些形式的物種。歐亞犬科動物和其后裔莫斯巴赫狼mosbachensis被認為是犬屬豺屬與非洲野犬屬的祖先。這種大規模的輻射演化出現在歐亞大陸與北美。早期的豺較難與犬屬區分,而現代豺與其相比臼齒大大減少,牙尖發展為尖銳的鉤狀。中更新世早期,德國發現了早期豺(Canis alpinus Pallas,1811)。在更新世晚期,歐洲豺(C. a. europaeus)的外型更加現代,下臼齒已經完成了轉變,形成單尖齒、切片齒,體型與狼相當。這個豺亞種在武爾姆晚期(約115000年至11700年前)結束時在歐洲滅絕,但豺這個物種仍然生存于歐亞大陸的大片地區。歐洲豺可能在伊比利亞半島生存到了全新世早期。在日本與中國海南也發現過豺的化石。

一些學者認為已滅絕的異豺亞屬Xenocyon是非洲野狗屬和豺屬的祖先。隨后對犬科基因組的研究表明,豺和非洲野犬犬屬的成員關系較近。

形態特征

豺是大型犬科動物,體長80~113厘米,尾長32~50厘米,肩高42~55厘米;雄性體重15~21千克雌性體重10~17千克。通常有著紅色或棕色的皮毛與深色的、毛發濃密的尾巴(有時也會出現白色的尾巴末端)。豺的性二型不是很明顯,雄性與雌性體型大小與形態差距較小。耳朵為三角形,頂端較為圓鈍(長度約為臉部的一半)。耳廓內側通常為白色或黃褐色,外側是紅褐色。吻部為棕色,相對較短,側面略微略微凸起。有黑色鼻子,眼睛虹膜通常為琥珀色。背部與側面毛發為紅棕色,前頸、胸部與腹部通常為白色或淡姜黃色。

在豺的整體分布區域的南部與西南部,豺的毛發通常較短,呈銹紅色。而在北部與東北部地區,那里豺毛發較長且呈棕紅色或黃褐色。一些高山地區的豺腿部明顯略短。喜馬拉雅山脈地區的豺通常為黃灰色。泰國豺毛色多為較均勻的棕色,喉部與胸部毛色較深。腳趾顏色為棕色、紅色或白色,無毛的前趾墊在底部相連,這與大多數家犬不同。豺通常有六或七對乳頭,而不是犬科典型的5對。

豺的齒式獨特,缺少一顆下臼齒。齒式為3/3-1/1-4/4-2/2=40,即每側上、下門齒各3顆,上、下犬齒各1顆,上、下前臼齒4顆,上臼齒2顆,下臼齒2顆。豺的下裂齒M1的愈合處凸起,并只有一個牙尖(豺屬外的其他犬科動物都有兩個牙尖)。

物種比較

相似物種:澳洲野犬(Canis lupus dingo/Canis dingo/Canis familiaris),尾部毛發沒有豺厚實,尾部豎起時經常向頭部彎曲;從側面看陰莖更明顯,耳朵更尖;下頜相對于頭部長度更長。

金背胡狼(Canis aureus),體型明顯比豺小,約為豺的三分之二;尾巴相對于身體比例較短;黃褐色毛發,并可能有灰白色斑;面部較窄,耳朵較尖;奔跑時步態獨特。

狼(Canis lupus),通常體型明顯大于豺;毛發多為灰色;耳朵較尖;從側面看陰莖更明顯;相對于頭部而言,下頜更長。

分布棲息

分布范圍

豺在歷史上廣泛分布于東亞、東南亞與南亞的大片地區,亞洲大陸東經70度以東的很多地區都有分布。從天山阿爾泰共和國山及蘇聯沿海省份向南延伸,經過蒙古、朝鮮、中國、尼泊爾印度,向東南延伸至緬甸與中南半島、泰國、馬來半島以及印度尼西亞蘇門答臘島爪哇島

而如今,豺在俄羅斯、蒙古、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦塔吉克斯坦在近期都沒有確切的分布記錄。西藏林業局報告說,在中國西藏地區豺較為常見。朝鮮也有豺的記錄,是否有殘留小種群不確定。克什米爾與印度的高山草甸都有豺的記錄。印度恒河以南的大片地區,尤其是西高止山和東高止山以及印度中部高原與南部各邦,都可以看到豺。在印度東北部的阿薩姆邦梅加拉亞邦西孟加拉邦也有豺出沒。在印度西北部與喜馬拉雅山脈,豺的種群不穩定,分布較為零散。尼泊爾曾經有豺的記錄,但21世紀初期期記錄較少,大多未被證實。有報道聲稱,在不丹的六個保護區有豺,且在不丹的下肯卡地區有多起豺捕殺家畜事件。孟加拉國的豺的分布存疑。在中南半島與泰國,豺可能在其全部或幾乎全部的地區活動,盡管關于具體分布的可靠信息很少,目前的分布高度破碎化。在馬來西亞印度尼西亞蘇門答臘島爪哇島,豺的分布被認為是高度破碎化的。

棲息環境

豺在多種植被類型的環境中都能生存,包括:原始、次生與退化形式的熱帶干燥與濕潤的落葉林,常綠與半常綠森林,干燥的熱帶旱生林,草原、灌木與森林混合林,以及高山草甸(海拔3000米以上)。但在沙漠地區無記錄。

印度,熱帶干燥與濕潤的落葉林可能是最佳棲息地,這些地區擁有最大的豺種群。與同一地區的其他植被類型相比,這些植被類型中的有蹄動物生物量是最高的,尤其是鹿科的生物量。

可能影響棲息地選擇的重要因素包括中大型有蹄動物的分布、水源、其他大型食肉動物的分布、當地人口水平以及當地是否適于繁殖。

生活習性

覓食行為

不同地區的豺的主要獵物各不相同。豺往往捕食有蹄動物,偏愛中型到大型有蹄動物,特別是白斑鹿、水鹿印度黑羚、藍牛、坡鹿赤麂印度野牛、亞洲水牛、爪哇野牛捻角山羊塔爾羊斑羚屬與野豬。豺有時也會食用甲蟲、鳥類與嚙齒類,偶爾會像大多數食肉動物那樣食用草以及其他植物。

印度南部的納加爾霍雷,豺偏愛重量在31~175千克之間的中型獵物,被殺死的獵物平均體重為43千克。在印度班迪普爾,豺偏愛體重小于50千克的獵物。在印度穆杜馬拉的保護區中,豺更喜愛白斑鹿,其次是水鹿,并且在捕食的鹿類中幼崽占比較多,而雄性個體在被豺捕食的成年個體中較多。

俄羅斯部分地區對豺的研究中,馴鹿盤羊野山羊構成豺的主要獵物。在印度尼西亞爪哇島東部艾拉斯霍普國家公園的一些研究顯示,爪哇野牛經常被豺捕食。在爪哇島的其他地區,豺更偏愛鬣鹿赤麂,而不是爪哇野牛。

在印度坎哈國家公園,豺被觀察到會在獵物被殺死后數天內回來撿拾獵物殘骸。在印度穆杜馬拉保護區,豺偶爾會食腐(包括亞洲象嶼印度野牛的遺體)。在泰國也發現過豺食用被蟒蛇殺死的赤。然而一些人認為,豺的食腐行為只發生在獵物稀少的時候,特別是在旱季。

豺偶爾也會吃植物與無脊椎動物,有時會食用草來抗植物病原線蟲

豺是群體捕食者,豺群成員合作捕獵,特別是在對付大型獵物時。豺群偶爾會超過30只,但更多時10只及以下的狩獵群。豺可以獨自或成對地捕食較小的獵物,如幼鹿與野兔。捕食時間通常在夜晚,但在全天任何時段都可能出來捕獵。在印度中部,豺很少追逐獵物到精疲力竭,大多數追逐過程不足幾百米。在爪哇島東部,豺也只是偶爾追逐野牛至其疲憊。豺在長距離追逐獵物時,有些個體會抄近道,減少自己與獵物的距離,包抄獵物。某些個體在捕獵行動中會發揮特定作用,帶頭的進行追捕并抓住獵物,群體成員通過叫聲得知行蹤,并合作將獵物殺死。豺的進食速度很快,在進食大型獵物時通常會有個體輪流當“哨兵”,留意周圍情況。豺有時也會食腐或偷取其他食肉動物的獵物。

社會行為

豺比狼社會性更強。群體內沒有非常嚴格統治階級,與非洲野犬的社會結構類似。豺通常生活在5~10只的群體中,但最多可以接近30只。這些群體包括幼年個體。在不同條件下群體組成與規模可能不同。來自印度的研究表明,雌性雄性更傾向于向外擴散。

豺群成員經常在一起玩耍與相互打理毛發。群體內部等級靠一系列推擠與摔抱等支配性動作來確立,但很少通過相互攻擊與撕咬來確立。豺群中主要為首領夫婦進行繁殖,但其他群體成員也可以參與繁殖。

豺通過糞便與尿液標記領地,可能還有在群體內部交流的作用。相鄰群體的家域相互獨立,群體間的互動可能是友好或敵對的。

豺有多樣的叫聲,不同的叫聲分別能起到不同作用。大范圍的警報聲用來提醒群體成員附近有人類或其他大型食肉動物,并可以恐嚇對手。重復的警告性叫聲可以促使分散的個體重新結群。

生長繁殖

豺季節性繁殖。印度豺繁殖期在10月到第二年4月(旱季),高峰期為12月和1月。爪哇東部的豺主要在1月到5月(即雨季結束)交配。雌性多次發情,周期為4~6周。妊娠期為60~63天,每胎產仔4~12只。通常只有優勢雌性參與繁殖,但有時群體內會有多只雌性參與,群體中地位較低的雄性豺也會與優勢雌性交配。

豺的產仔數目差距很大,甚至同一群體在不同年份也是如此。群體內的其他成員會為繁殖雌豺與幼豺提供保護,并提供食物。豺群成員會陪伴幼崽,梳理幼崽毛發,并與幼崽玩耍。

在人工飼養條件下,新生幼崽約為200~350克重,體長約340毫米,10天后體重可翻倍。幼崽開始在母親那里吮吸乳汁,三周大時可接受群體成員反芻出的食物,6~7周大時斷奶,有時8~9周大時才斷奶。3個月大時可以跟隨成年豺外出。幼崽在15個月大時達到成年豺體型。雌性豺通常在3歲左右繁殖,但在圈養條件下雌性雄性2歲都可以進行繁殖。

豺在人工飼養下至少可以活到16歲。但在野外的一些研究中,很多年長豺在7~8歲時從群體中消失,可能死亡。

種間關系

在一些地區,豺與虎、豹同域棲息。有時豺會被虎或豹殺死甚至吃掉。一些研究中豺與虎、豹互動而造成的豺受傷或死亡事件很罕見,其種間互動通常僅限于相互恐嚇與騷擾。而通常情況下,虎、豹與豺會通過飲食生態位的分離,即選擇不同的獵物,來避免競爭,盡管這三個物種之間的飲食生態位仍有較大重疊。有些情況下,豺會攻擊老虎,但風險很大。豺群有時會搶奪豹的獵物,而豹在遇到落單的豺時可能會將其殺死。由于豺更多地被豹殺死,所以豺在遇到豹的反應比遇到虎時更激烈。

豺群偶爾會攻擊亞洲黑熊、雪豹懶熊。當攻擊黑熊時,豺會試圖阻止它們逃進洞穴中,并撕裂它們的后臀。在中國四川北部,豺被認為是大熊貓、羚牛等珍貴動物的主要天敵。豺可能與狼存在競爭,但也曾觀察到兩個物種在一起進食。

物種保護

種群現狀

在IUCN犬科專家組于2015年做出的評估中,豺的總數約為4500~10500,在印度種群數量相對較多,泰國、緬甸數量中等,不丹柬埔寨、中國、老撾馬來西亞尼泊爾數量相對較少。

豺的當前分布相比歷史分布減少很多,大部分種群在印度的中部與南部,種群數量正在減少。

致危因素

豺的獵物基礎損耗嚴重:很多地區,即使在保護區內,有蹄動物數量也遠低于自然水平,很多種類的有蹄動物已經滅絕或生態滅絕,獵物密度水平遠遠低于當地豺種群的承載力所需獵物密度。

棲息地的喪失與轉變:很多地區的棲息地破碎化與喪失的程度加劇,很多地區的豺也因此消失。

來自其他物種的競爭:豺面臨著包括野化家犬在內的很多物種的競爭。一些地區由于獵物的種群數量下降導致豺與虎、豹等大型動物的種間競爭更加激烈。

人類直接威脅:人類通過投毒、槍殺、誘捕與掏窩殺死豺。

病原體:豺可能從家犬或野化家犬那里感染疾病。在一些地區,疾病對豺種群有很大威脅。

保護措施

大部分地區沒有專門保護豺的具體措施,但保護區網絡的建設與其他物種保護項目能使豺受益。豺也在幾乎所有分布國家都受不同程度法律保護,但一些地區仍存在為了保護牲畜而捕殺豺的情況,一些地區法律實施情況可能較差。

如今至少有110只圈養豺,性別比例均勻。除印度一些圈養個體外,雜合性較好。但由于圈養豺來自不同地域,因此很多圈養豺培育出假定亞種的可能性不大。目前為止還沒有重新野化引入圈養豺的計劃,這種做法也缺乏合理性。

保護級別

豺在中國于2021年升級為國家一級保護動物,同時被世界自然保護聯盟(IUCN)在2015年的評估中評為瀕危物種(EN),CITES附錄Ⅱ。

參考資料 >

.物種2000.2024-08-19

Cuon alpinus.ITIS.2024-08-19

.IUCN.2024-08-19

國家重點保護野生動物名錄.國家林業和草原局.2023-05-04

《瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)》附錄.國家林業和草原局.2023-06-29

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