茜草科是雙子葉植物綱龍膽目下的一個科,包括約500屬6000余種植物,多為木本,少數為草本。茜草科植物的葉對生,很少3枚輪生,通常全緣,具托葉。本科的共同解剖構造有:①氣孔常分布于葉片的下面,為2至多個輔助細胞所伴隨;②葉片無腺毛,③莖的維管束為單一并生型。早期的分類系統將茜草科分類在茜草目內,而近期的分類系統則是將茜草科分類在龍膽目內。茜草科植物廣布于熱帶和亞熱帶地區,少數草本延伸至寒帶,中國約有70屬近600種,主要產于東南部和西南部。本科植物的經濟用途是多方面的,如飲料、藥用、觀賞植物等。茜草科植物中的經濟重要屬包括咖啡屬、金雞納屬、拉拉藤屬、蔓虎刺屬、諾尼樹屬等。茜草科植物還包括一些瀕危種,如具肥大塊莖的適蟻植物。
形態特征
喬木、灌木或草本,有時為藤本,少數為具肥大塊莖的適蟻植物;植物體中常累積鋁;含多種生物堿,以吲類生物堿最常見;草酸鈣結晶存在于葉表皮細胞和薄壁組織中,類型多樣,以針晶為多;莖有時有不規則次生生長,但無內生韌皮部,節為單葉隙,較少為3葉隙。葉對生或有時輪生,有時具不等葉性,通常全緣,極少有齒缺;托葉通常生葉柄間,較少生葉柄內,分離或程度不等地合生,宿存或脫落,極少退化至僅存一條聯接對生葉葉柄間的橫線紋,里面常有粘液毛 (colleter)。?
花序各式,均由聚傘花序復合而成,很少單花或少花的聚傘花序;花兩性、單性或雜性,通常花柱異長,動物(主要是昆蟲)傳粉;萼通常4-5裂,很少更多裂,極少2裂,裂片通常小或幾乎消失,有時其中1或幾個裂片明顯增大成葉狀,其色白或艷麗;花冠合瓣,管狀、漏斗狀、高腳碟狀或輻狀,通常4-5裂,很少3裂或8-10裂,裂片鑷合狀、覆瓦狀或旋轉狀排列,整齊,很少不整齊,偶有二唇形;雄蕊與花冠裂片同數而互生,偶有2枚,著生在花冠管的內壁上,花藥2室,縱裂或少有頂孔開裂;雌蕊通常由2心皮、極少3或更多個心皮組成,合生,子房下位,極罕上位或半下位,子房室數與心皮數相同,有時隔膜消失而為1室,或由于假隔膜的形成而為多室,通常為中軸胎座或有時為側膜胎座,花柱頂生,具頭狀或分裂的柱頭,很少花柱分離 (拉拉藤屬等);胚珠每子房室1至多數,倒生、橫生或曲生。?
漿果、果或核果,或干燥而不開裂,或為分果,有時為雙果爿(Galium);種子裸露或嵌于果肉或肉質胎座中,種皮膜質或革質,較少脆殼質,極少骨質,表面平滑、蜂巢狀或有小瘤狀凸起,有時有翅或有附屬物,胚乳核型,肉質或角質,有時退化為一薄層或無胚乳(Guettarda等),堅實或嚼爛狀;胚直或彎,軸位于背面或頂部,有時棒狀而內彎,子葉扁平或半柱狀,靠近種臍或遠離,位于上方或下方。X = 6-17,通常11,次為9和12。
地理分布
本科屬、種數無準確記載,Airy-Shaw 的統計為500屬6000種;而 E. Robbrecht** 的統計為637屬10700種。廣布全世界的熱帶和亞熱帶,少數分布至北溫帶。我國有18族、98屬、約676種,其中有5屬是自國外引種的經濟植物或觀賞植物。主要分布在東南部、南部和西南部,少數分布西北部和東北部。
化學成分
許多植物含有多種有經濟價值的生物堿和黃酮,如奎寧(quinine)、辛可寧(cinchonine)、辛可尼丁(cinchoniodine)、奎尼丁(quinidine)、鉤藤堿(rhyncho-茜草科 (雞矢藤)phylline)、異鈞藤堿、柯諾辛因堿(corynoxeine)、異柯諾因堿、柯楠因堿(corynantheine)、二氫柯楠因堿(hirsuti-ne)、硬毛帽木因堿(hirsuteine)、枝子素(gardenin)、梔子苷(gardenoside)、去羥梔子(geniposide)、梔子苷(shanzhiside)、紫茜素(紅紫素)、茜素(alizarin)、偽紫茜素(pseudo-purpurin)、茜草色素(munjistin)等主要化學成分。?
主要價值
本科六月雪茜草科植物的經濟用途是多方面的,如飲料 咖啡 (咖啡屬屬) ;藥用 qunine (Cinchona屬)、ipecacuanha (Cephaelis ipecacuanha) 、rhyncophylline (鉤藤屬 屬多種) 、黑色 gambir (Uncaria gambir) ;材用有團花 Neolamarckia cadanba 等; 染料有茜草屬Rubia 的某些種。此外還有許多觀賞植物。?
茜草科有不少經濟植物,飲料用的如咖啡,觀賞用的如六月雪、梔子等。
系統位置
水楊梅
本科的系統位置,也就是本科與其他科的親緣關系,較早期(19世紀中期至20世紀中期)的分類學家幾乎無例外地認為本科與忍冬科 (Carprifoliaceae) 關系最密切,這是因為二者間有一系列共同的特征,如葉對生;花冠合瓣;雄蕊著生在花冠管上,且與花冠裂片同數而互生;子房下位;種子通常有胚乳;后又發現二者均無內生韌皮部。?
19世紀中期開始,上述傳統觀點受到多數分類學家的懷疑,他們一致認為本科應與馬錢科(Loganiaceae) 關系最為密切。持這一觀點的分類學家認為,二者除外部形態上的一般特征(如葉楚傖對生;通常有托葉;花冠合瓣,通常輻射對稱;雄蕊與花冠裂片同數而互生)相似以外,在一些更為重要的特征上有明顯的共同性,如核型胚乳;導管有單穿孔板;托葉里面有多細胞粘液毛;植物體常含生物堿,特別是吲哚類生物堿,二者中有不少屬種是鋁 (aluminum) 的累積者;花粉壁的構造有共同性;染色體基數通常為11(茜草科有不少例外)。上述共同特征的存在,無疑使這一觀點得到有力的支持。不過不少分類學家都認為強調茜草科與馬錢科的密切關系,并非完全否定它與忍冬科也有親緣關系,這一論點得到了血清學研究結果的有力支持。?
雞眼藤
關于茜草科的分類系統,也就是科的再分 (subdivision),自1789年 de Jussieu 正式命名 Rubiaceae 至今先后發表了比較完整的分類系統有10余個之多。其中影響較大的,早期有 J. D. Hooker (Benth. et Hook. f. Gen. Pl. 1873) 的分類系統和 K. Schumann(Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. IV (4) 1891) 的分類系統。這兩個系統曾被廣泛采用,它們最突出的共同特點是依據每子房室中胚珠的數目來劃分亞科,即胚珠多數的金雞納亞科 Cinchonoideae (J. D. Hooker 的 Seris A和Seris B) 和胚珠1顆的咖啡亞科Coffeoideae (J. D. Hooker 的 Seris C)。后來發現根據胚珠數目劃分亞科有許多不合理的地方,親緣關系極密切的一些族和屬由于上述胚珠數目的不同,被劃分到不同的亞科,甚至同一個族或屬的成員既有多胚珠的,也有單胚珠的,說明根據胚珠數目作為劃分亞科的根據是不足取的。19世紀中期 C. E. B. Bremekamp(1954, 1966) 首次提出了一個全新的茜草科分類系統。其最主要的特點是根據針晶體 rhaphides 的有無作為劃分亞科的主要標準。這一觀點得到近代分類學家的普遍支持。此后 B. Verdcourt(1958) 和 E. Robbrecht(1988)又各自發表了自己的分類系統。這幾個系統既有重要的共同點,也有明顯的異點。?
分類進化
早期的分類系統(克朗奎斯特分類法)將茜草科分類在茜草目(Rubiaceae)內。而近期的分類系統(APG II 分類法:Update of the Angiosperm Phylogeny Group)則是將茜草科分類在龍膽目內,且將離瓣茜草科、Henriqueziaceae、烏檀科、纖花草科并入到茜草科內,新的茜草科分為茜草亞科(Rubioideae),金雞納亞科(Cinchonoideae)和仙丹花亞科(Ixoroideae),有600多屬,10000種以上,廣布全球熱帶、亞熱帶,少數產溫帶。中國大約有80屬500余種,主產西南至東南部。?
茜草科的親緣關系各學者意見不一,有人將茜草科置于敗醬科之前,忍冬科之后;也有人置其于忍冬科之前,車前科之后;還有人則置于忍冬科之前,蘿藦科之后。與茜草科最接近的科是忍冬科,因為兩者都具管狀合瓣花冠,有限雄蕊,下位子房和對生葉等特征。但茜草科具托葉,葉常全緣。茜草科的香茜屬(Carleman-nia)和蜘蛛花屬(Silvianthus)從雄蕊數目減少至 2和托葉不發育的特征,又極似木樨科(Oleaceae),但是子房下位又迥然有別。因此H.K.艾里肖將這兩屬從茜草科分出另成一獨立的香茜科茜草科(Carlemanniaceae)。?
根據子房胚珠的多少而分本科為2亞科??:
①?金雞納亞科(Cinchonoideae),胚珠多數,胚莖向上,具胚乳。喬木或灌木,草本較少。中國有38屬。?
② 咖啡亞科(Coffe-oideae),子房僅具1胚珠;胚莖向上或向下,具胚乳或無胚乳。喬木,亞灌木或草本。中國有33屬,其中丁茜屬(Trailliaedoxa)是中國的特有屬。?
近代有些學者根據本科的內含物針晶體的有無和胚乳的存在與否將其分為 3個亞科??:
①?茜草亞科(Rubioideae),針晶體存在,種子具胚乳,草本,喬木和灌木。?
②?金雞納亞科(Cinchonoideae),無針晶體,種子具胚乳,喬木、灌木,罕有草本。?
③ 海岸桐亞科(Gue-ttardoideae),無針晶體,種子無胚乳,喬木,灌木。?
代表植物
烏檀屬分布于越南、柬埔寨至中國廣東和廣西壯族自治區。為喬木,葉紙質,橢圓形或側卵形,有早落而寬大的托葉。花白色,萼管彼此融合成一圓頭狀的頭狀花序。果球形,肉質,成熟時黃褐色,木材橙黃色,為良好的建筑及家具用材;樹皮有苦味,含黃苷生物堿。?
風箱樹分布中國長江以南各省區。常綠灌木或小喬木,有3枚輪生和對生的葉,托葉三角形,有黑腺點。花白色,微具香氣,組成圓球狀的頭狀花序。干果細小,稍扁;種子具翅。生于蔭蔽的灌木叢中。?
鉤藤有鉤藤屬 rhynchophylla和U. 中華缺翅蟲二種。前者日本廣布,中國南部和東南部也產,后者僅見于中國。生于林谷或溪旁濕潤喬灌叢中。木質藤本,前者葉片下面粉白色,干后褐紅色;托葉深2裂,后者托葉近圓形,全緣,通常外反。花微具香氣,組成圓球狀頭狀花序,直徑2~3.5厘米。蒴果棒狀或倒圓錐形;種子兩端具翅。帶鉤的枝可入藥??,含鉤藤堿和異鉤藤堿等成分。?
白花蛇舌草東南亞熱帶至中國南部和西南部各省區都有分布。見于濕潤草坡、溪畔、水田埂上。一年生矮小癥草本,葉線狀披針形,無柄,僅具1脈;托葉基部合生,頂端芒尖。花白色,細小,單生或成對生于葉腋。蒴果扁球形。全株含三十一、豆甾醇等成分。?
蛇根草屬日本至中國長江以南大部分省區均有分布。生于林下濕潤的溪旁。多年生草本;莖下部匍匐,節上生根。葉膜質,干后淡紫紅色。花組成頂生二歧分枝的聚傘花序。蒴果菱形或僧帽形。全株含有哈爾滿(harmen)、無霸(eriedelin)等成分。?
梔子又稱山梔子、黃梔子,中國華南地區分布極普遍,各地均有栽培。常綠灌木。葉對生或3枚輪生;托葉鞘狀,膜質。花白色,直徑5~7厘米,單生于小枝頂部,極香。果卵形至長圓形,黃紅色,具翅狀縱棱5~9條,有宿存的萼檐。木材堅實,不易破裂,專供雕刻和農具用。果實含有梔子素,將果搗爛,泡水可提取黃色染料。可栽培供觀賞,花大而重瓣者稱白蟬(Gardenia jasminoides?var.?foruniana)。?
巴戟天中國廣東、廣西壯族自治區均有分布,并有栽培。多年生藤本;根狀莖肉質,肥厚,多少收縮成念珠狀。葉薄紙質,下面沿中脈上被短粗毛和脈腋內有短束毛。花細小,組成頭狀花序,此花序單生或3至多個排成傘狀花序式。聚合果紅色。?
吐根酊又名西吐根,原產巴西熱帶雨林,中國的臺灣、云南省和廣東省有少量栽培。亞灌木狀多年生草本;莖四棱形,下部匍匐。葉紙質,近倒卵形或橢圓形。花白色,組成密集的頭狀花序,有總苞片。漿果紫色。?
亮葉龍船花亞洲熱帶至中國南部地區分布,常綠灌木。葉薄革質,近無柄。花紅色或黃紅色,排成頂生、稠密三歧、多花的傘房花序,具總花梗和紅色分枝。漿果近球形,紅黑色。花鮮紅,艷麗,花期長,常栽培供觀賞。?
雞矢藤柔弱、纖細藤本,揉之發臭,故名。葉對生或3枚輪生,膜質。花紫白色,排成頂生、擴展的蝎尾狀聚傘花序。漿果扁圓形,光滑,草黃色,常纏繞于灌木或疏林上。含有雞屎藤苷(paederoside)和車葉草苷(asperulosede)等成分。莖皮是造紙和人造棉的原料。?
茜草又名紅絲線,中國長江和黃河流域均有分布。多年生草本;莖四棱形,沿棱上有倒生鉤毛。葉4枚輪生,其中1對較大而具長柄,紙質。花白色或黃色,排成頂生或腋生的聚傘花序。果肉質,細小,成熟時紫黑色。生于山野草叢中。根鮮紅色,細長如絲,故有紅絲線之名。含有“茜素”,是一種高級紅色染料,也是一種名貴的繪畫顏料。中國河南省產量多,品質最佳。?
蓬子菜廣布于亞洲、歐洲和美洲的溫帶地區。東北地區、西北和長江流域均有分布。生于曠地、路旁、草叢中。多年生近直立草本;莖4棱形,被毛。葉6~10枚輪生,無柄,條形,干后常變黑色。花黃色而小,組成頂生或腋生帶葉的復總狀花序。果小近球形,全草含喇叭茶苷(palustrocide)、蘆丁等多種生物堿。?
大葉團花產于東南亞熱帶至云南省、廣東省、廣西壯族自治區。為大喬木,樹皮褐色而粗糙;葉橢圓形;花黃色,密集成圓頭狀花序,每個圓頭狀花序直徑4~5厘米;果球形,黃綠色;生長快,管理得宜每年能生長80~90厘米;大喬木的香果樹(Emmonopterys henryi)樹干挺直,樹皮光滑,樹冠婆娑;花大,黃色,有時花萼裂片中1權擴大呈葉狀,粉紅色,是著名的觀賞樹;材質堅韌,紋理致密,是良好的建筑用材;樹皮纖維長而富有韌性,是人造棉和蠟紙的原料。?
新發現物種
朱長柱花屬(Crucianella)華發現的50多個新種,大多數都在SCI源刊發表,例如,發現泰國粗葉大屬植物新種主要發表在《北歐植物學雜志》(NordicJournalofBotany),發現的越南和馬來西亞該屬植物新種主要發表在國際植物分類學與生物地理學核心刊物Blumea上,并以專著性論文《中國茜草粗葉木屬植物的分類學研究》發表在國際植物分類學核心刊物《系統學與植物地理學》上,而使他成為國際上認可的該屬植物分類專家,并由荷蘭國家科學基金資助,應邀完成了國際研究項目《馬來西亞植物志茜草科粗葉木屬植物的分類學研究》。
他發現的50多個新種,大多數都在有關期刊上進行了發表。有關專家認為,朱華的這些發現豐富了對茜草科植物的科學認識,為以后的開發利用提供了基礎條件。
茜草科植物為熱帶和亞熱帶植物區系的重要組成成分。根據最新資料統計,其種類數目僅低于菊科(21000種)、蘭科(17500種)和豆科(16400種),為被子植物門中的第四大科(11000種)。在國際上,對茜草科的系統學及相關應用科學的研究已逐漸成為熱點,1993年和1995年在美國密蘇里植物園和比利時國家植物園分別召開了第一屆和第二屆國際茜草科大會,這些會議的召開,推動了國際上對茜草科的研究。然而,中國還沒有對本科植物進行深入研究,對其分類及系統演化方面的研究還處于落后的地位。
參考資料 >