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后生動物
來源:互聯(lián)網(wǎng)

后生動物(英文名:Metazoa)是除原生動物外所有其他動物的總稱,是動物界除原生動物門以外的所有多細胞動物門類的總稱,其特征是體軀由大量形態(tài)有分化、機能有分工的細胞構(gòu)成,其生殖細胞和營養(yǎng)細胞有明顯的分化。

依體制形態(tài)的對稱情況,后生動物可分為不對稱動物、輻射對稱動物兩側(cè)對稱動物。后生動物中,個體微小需借助顯微鏡或放大鏡才能看清的后生動物,稱微型后生動物。一些微型后生動物,如輪蟲線蟲、綴體蟲常見于污水生物處理系統(tǒng)中,可用作生物處理工況的指示生物。

后生動物起源于原始的單細胞真核生物祖先。1874年,德國學者赫克爾(E.Haeckel)提出最早的后生動物起源于類似須苔屬的祖先,鞭毛蟲聚集成中空的囊胚,再形成雙層壁的原腸蟲,是最早的后生動物的形式。后來俄羅斯學者埃黎耶·梅契尼可夫(Metschnikoff)提出后生動物起源于一種類似刺胞動物門的實心膈胚的祖先,即所謂的浮浪蚴祖先。這些假說被廣泛接受。

分類

后生動物在胚胎發(fā)育過程中有胚層的分化,其中多孔動物門只有內(nèi)胚層和外胚層的初步分化,腔腸動物門在內(nèi)外胚層間又有中膠層。自扁形動物門以后的門類都是三胚層動物。根據(jù)體腔的有無和結(jié)構(gòu)可將后生動物分為無體腔動物,包括多孔動物門、腔腸動物門和扁形動物門;假體腔動物,包括線形蟲動物門腹毛動物門等;體腔動物,包括環(huán)節(jié)動物門以后的所有動物門類。

結(jié)構(gòu)

后生動物根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)可分為4個相應的水平:

①實囊胚級水平,如中生動物有一些只是由一層細胞以及內(nèi)部的空腔組成,另一些是由比較少數(shù)的細胞擁擠在一起形成實心的、管狀的體軀或者形成一個由許多細胞以及若干層細胞所組成的板狀構(gòu)造。由于這些動物的細胞排列與高等動物的囊胚期的排列相似,故有人稱之為實囊幼蟲型動物。

②細胞水平,如多孔動物門由二層細胞,即外面的皮層和里面的胃層構(gòu)成。身體的各種機能由或多或少獨立生活的細胞如領(lǐng)細胞完成。

③組織級水平,在組織內(nèi)不僅有細胞,也有非細胞形態(tài)的物質(zhì)(基質(zhì),纖維等)。如刺胞動物門開始分化出上皮組織(具有神經(jīng)一樣的傳導功能)等。

④器官系統(tǒng)級水平,從扁形動物門起,動物有了不同細胞,不同組織組成的結(jié)構(gòu)和機能不同的器官系統(tǒng)。

此外,在后生動物中,紐蟲最先具備完整的消化管,它的一端為口,另一端為肛門。

來源

古生物學、形態(tài)學和胚胎學的證據(jù)表明:多細胞的后生動物來自單細胞的原生動物。在多細胞動物尚未興起時,單細胞動物己盛極一時。單細胞動物群體與多細胞動物之間并沒有絕對的鴻溝,由許多小的細胞(有時細胞數(shù)可達50000個)組成的空球狀的團藻蟲就是介于單細胞和多細胞之間的中間類型。

單細胞動物通過什么樣的方式進化為多細胞動物,各派意見不一。主要學說有:

原腸蟲學說

1874年梅克爾首先提出多細胞動物最早的祖先是類似團藻的球形群體,這些單細胞動物在某一面內(nèi)陷形成多細胞動物的祖先;因為它們和原腸胚很相似,有兩胚層和原口,所以梅克爾稱之為原腸蟲并把他的學說稱之為原腸蟲學說。

吞噬蟲學說

埃黎耶·梅契尼可夫觀察很多低等細胞動物的胚胎發(fā)育,發(fā)現(xiàn)了一些較低等的種類,其原腸主要不是由內(nèi)陷方法,而是由內(nèi)移方法形成的。他還發(fā)現(xiàn)某些多細胞動物主要呈靠吞噬作用進行細胞內(nèi)消化,很少為細胞外消化。因此,他推論最初出現(xiàn)的多細胞動物是進行細胞內(nèi)消化,細胞外消化是后來才發(fā)展的。在類似團藻蟲這樣的單細胞群體中,某些細胞吞噬食物后進入群體之內(nèi)形成內(nèi)胚層,結(jié)果形成二胚層動物,起初為實心,后來才逐漸地形成消化腔因此,梅契尼柯夫便把這種假想的多細胞動物的祖先叫做吞噬蟲。

合胞體學說

哈奇和漢森認為后生動物的祖先應是和多核纖毛蟲相似的一種單細胞動物,這些多核纖毛蟲的細胞膜分割演變?yōu)槎嗉毎麆游铩_@個學說認為扁形動物門中無腸類是最原始的后生動物。由原始的多核纖毛蟲一直進化為兩側(cè)對稱的、有纖毛的、但無大小核之分的無腸類,另一支則演變成有大小核之分的高等纖毛蟲。

起源

在后生動物中,除中生動物側(cè)生動物(多孔動物)外才是真后生動物真后生動物),它包括的類群,從刺胞動物門(刺胞動物門和櫛大蚊屬)起直到脊椎動物。雖然后生動物也是多細胞動物,但它不單是一個細胞集團,根據(jù)細胞被排列成兩胚層或三胚層,而又名胚層動物(德Keimblattie-re)。另外,由于這些細胞在形態(tài)和機能上都分化成各種形狀的組織,也被稱為組織動物(德Histozoa,Gewebetiere)(中生動物和海綿動物除外)。胚層和組織的分化,形成各種器官,因此后生動物一般保持著高等動物的體制。與此相關(guān)的,后生動物的個體發(fā)生一般也是復雜的。單細胞的卵經(jīng)過卵裂,形成胚層,發(fā)育成胚。在進行組織分化和形成一定的形態(tài)同時,有的還要經(jīng)過極復雜的變態(tài)后才形成成體。雖然有時也進行無性繁殖,但以有性繁殖為主。

后生動物系來自原生動物的祖先已毫無疑問,但什么樣的原生動物是其祖先則議論很多。大致可分:

(1)是多核原生動物的細胞分化結(jié)果[哈德茲(Hadzi)的纖毛門類起源說,認為從多核纖毛類產(chǎn)生原始的扁形動物門刺胞動物門是由此而來的次生性動物];

(2)從老的學說來看,認為是從團藻那樣的須苔屬群體演化而來。在這兩種學說中,一般認為前者的論據(jù)不足[哈德茲(Hadzi)的學說較比爾(G.de Beer)的更引人注意],贊成后者的人比較多。后者的論點:認為這種群體構(gòu)造是后生動物沒有變化的胚芽;構(gòu)成群體中的個體,按照極軸產(chǎn)生構(gòu)造上的變化;分化成營養(yǎng)個員和生殖個員;在形成群體的過程中,特別類似于多孔動物的個體發(fā)生;后生動物的雄性生殖細胞保持著鞭毛蟲的形態(tài)等等。

根據(jù)這些材料,恩斯特·海克爾(E.H.Hackel)推論后生動物的祖先和腸祖動物同時出現(xiàn)。埃黎耶·梅契尼可夫(E. Metchnikoff,1886)則認為浮浪幼蟲是由刺胞動物門的幼蟲發(fā)展而來。依據(jù)許多學者的意見,認為第二種學說接近于真實情況。

真后生動物與身體的內(nèi)腔有關(guān),分有腔腸的腔腸動物和有體腔的體腔動物。體腔動物又分原體腔類和真體腔類[卡爾·齊格勒(H.E.Ziegler),1889]。另外,也有人分成原口動物和新口動物兩大類[格羅比因(C.Grobben),1908]。其他,還有分為與中胚層或體腔形成相關(guān)的端細胞干和腸體腔干兩大類。端細胞干類中的低等動物相當于原體腔類,其他較高等的種類和腸體腔干類的全部為真體腔類,端細胞于類和舊口動物一致,腸體腔干類和新口動物一致。如果這兩干類都是高等動物,則可見到體節(jié)。以上意見對于后生動物各門系統(tǒng)發(fā)生的關(guān)系具有重要意義。

這樣,就容易區(qū)分脊椎動物和無脊椎動物。因此,包括無脊椎動物在內(nèi)的,有脊索的動物(原索動物)和脊椎動物的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系正在引起人們的重視。

參考資料 >

[科普中國]-后生動物.科普中國網(wǎng).2024-03-21

動物的分類和系統(tǒng)發(fā)生.華南師范大學生命科學學院.2024-03-21

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