胚囊，是被子植物的雌配子體。由大孢子發(fā)育而來，位于*胚珠的珠心內(nèi)，為具有卵細(xì)胞、助細(xì)胞（近珠孔處的兩個細(xì)胞)、極核（胚囊中部的兩個游離核）和反足細(xì)胞（近合點處的若干細(xì)胞）的結(jié)構(gòu)。受精卵后，受精卵在胚囊內(nèi)發(fā)育成胚，受精的極核發(fā)育成胚乳。
在胚囊發(fā)育過程中，融合成中央細(xì)胞的胚囊稱為七核胚囊。兩個極核不融合為中央細(xì)胞的稱八核胚囊。八核胚囊（或七核胚囊）就是成熟的胚囊。
胚囊介紹
胚囊（胚胎 sac）
種子植物的雌配子體，由胚囊細(xì)胞分裂形成，具有多種類型。在裸子植物于胚乳動期從近珠孔的細(xì)胞分化為頸卵器。因此胚囊是由胚乳和頸卵器構(gòu)成的單倍的配子體?；虬赜?a href="/hebeideji/2898196891378749817.html">被子植物門胚珠中的一種高度特化的雌配子體，為大孢子有絲分裂的產(chǎn)物。一般為"七胞八核"(即7個細(xì)胞,8個細(xì)胞核)的結(jié)構(gòu)，包括一個卵細(xì)胞、兩個助細(xì)胞、一個中央大細(xì)胞（中央大細(xì)胞內(nèi)含有兩個極核）和3個反足細(xì)胞。受精卵后，受精卵在胚囊內(nèi)發(fā)育成胚，受精的極核發(fā)育成胚乳。正常型是在減數(shù)分裂形成的四個細(xì)胞中，有三個退化，剩下的含有一個核的胚囊細(xì)胞，核分裂三次，成為八個核，三個集中到近珠孔端，形成卵器，三個集中到近合點端，形成反足細(xì)胞，二個核移至胚囊中央形成極核。但是還有更復(fù)雜的形式，例如川貝母型（貝母屬type）胚囊細(xì)胞為四核，其中近合點的三核分裂時與紡錘絲平行愈合成為3n的二核（將此稱為Bambaccioni現(xiàn)象），不久同時分裂成為3n的四核，其中三個成為反足細(xì)胞，剩余的一個與近卵器的核（n）合成4n的中央核等各種形式，受精卵后，卵細(xì)胞成為二倍的而參與胚的形成。助細(xì)胞一般壽命短，在花粉管進(jìn)入胚囊前后即行消失。反足細(xì)胞壽命也短，但其中也有在數(shù)量、大小上均增加而顯有原葉體跡象的[龍膽科植物（Gentianaceae）、箬竹屬（Sasa）等的幾種]。此外，也有從卵細(xì)胞以外的細(xì)胞發(fā)育成胚的（多胚形成）。
1847～1861年德國植物學(xué)家W.霍夫邁斯特首先在胚囊的兩極上看到兩個細(xì)胞群，并認(rèn)為靠近珠孔端的細(xì)胞群（卵器）能產(chǎn)生胚，因此認(rèn)為卵器與裸子植物的頸卵器是同源的。1879年德國細(xì)胞胚胎學(xué)家E.A.施特拉斯布格采用叉分蓼作研究材料。確切地說明了單孢8核胚囊發(fā)育的情況。這種蓼型胚囊是最常見的一種。所以又把它稱為“正常型”胚囊。
胚囊分類
介紹
P.馬赫什瓦里1950年根據(jù)大孢子分裂次數(shù)、是否存在核融合、成熟胚囊中細(xì)胞數(shù)目、排列和染色體倍性等特征，把胚囊劃分為10個類型：蓼型、黃花月見草型、蔥型、椒草型、貝母型、小白花丹型、德魯撒型、五福花型、皮耐亞型、白花丹型，此外，根據(jù)核的數(shù)目和細(xì)胞排列的變異等，有人把胚囊分成11、13或16個類型。
被子植物門胚囊最普遍的形態(tài)是8核、7細(xì)胞的結(jié)構(gòu)。其中卵是胚囊的重要組成部分。它與兩個助細(xì)胞構(gòu)成卵器。卵細(xì)胞在朝珠孔方向的壁較厚，朝合點端的壁逐漸變薄，或者合點端沒有壁。
中央細(xì)胞是胚囊中的最大細(xì)胞。其細(xì)胞壁從胚囊的珠孔端到合點端，變化很大。反足細(xì)胞，一般在受精卵前后退化。有時會出現(xiàn)體積擴(kuò)大和數(shù)目增多的現(xiàn)象。禾本科受精后反足細(xì)胞可發(fā)生一系列有絲分裂，形成幾十個甚至多達(dá)幾百個反足細(xì)胞。
大多數(shù)被子植物門胚囊的整個表面具有吸收機(jī)能?？梢韵徑拥闹樾?a href="/hebeideji/7182145673905618956.html">細(xì)胞以致珠被內(nèi)層細(xì)胞。
包藏于被子植物門珠心中的一種高度特化的雌配子體，為大孢子有絲分裂的產(chǎn)物(見彩圖)。一般為 8核、7細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，包括一個卵細(xì)胞、兩個助細(xì)胞、兩個中央細(xì)胞核(極核)和3個反足細(xì)胞（圖1）。受精后、受精卵在胚囊內(nèi)發(fā)育成胚，受精的極核發(fā)育成胚乳。
奧地利植物胚胎學(xué)家K.施拉夫1931年最先劃分出不同的胚囊類型，繼后1950年印度植物胚胎學(xué)家P.馬赫什瓦里作了進(jìn)一步的總結(jié)。胚囊發(fā)育包括大孢子發(fā)生和雌配子體形成兩個步驟。根據(jù)大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂后參加形成胚囊的大孢子核數(shù)目的不同，被子植物門胚囊可分成單孢、雙孢和四孢胚囊3種主要類型（圖2）。單孢胚囊的特點是大孢子母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂Ⅰ和Ⅱ產(chǎn)生4個線形排列的大孢子，其中3個退化，只有一個大孢子進(jìn)一步發(fā)育成胚囊。雙孢胚囊的特點是大孢子母細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂Ⅱ，另一個二分體細(xì)胞退化。有功能的二分體細(xì)胞在進(jìn)行減數(shù)分裂Ⅱ時，不形成細(xì)胞壁，這樣產(chǎn)生的兩個大孢子核都參與胚囊形成。四胞胚囊的特點是減數(shù)分裂Ⅰ與Ⅱ都不產(chǎn)生壁，結(jié)果形成4個大孢子核，并全部參與胚囊形成。由于胚囊發(fā)育的細(xì)節(jié)有很大差異，因此上述3種主要類型的胚囊又可再分為若干不同類型。
蓼型
由合點端有功能的一個大孢子經(jīng)過 3次連續(xù)有絲分裂形成，最初8個核分為兩群，每群4個核，一群在胚囊的珠孔端，另一群在合點端。然后，珠孔端那群產(chǎn)生構(gòu)成卵器的一個卵細(xì)胞和兩個助細(xì)胞，以及一個上極核；合點端那群形成3個反足細(xì)胞和一個下極核。上、下極核都屬于中央細(xì)胞。所以成熟胚囊為8核、7細(xì)胞的結(jié)構(gòu)。被子植物門大約有70%以上的科其胚囊屬于這種發(fā)育類型。
月見草型
J.M.格爾茨1908年首次在月見草屬中發(fā)現(xiàn)。它是由珠孔端的大孢子經(jīng)過兩次有絲分裂后產(chǎn)生的，所以成熟的胚囊為4個細(xì)胞結(jié)構(gòu)。
蔥型
雙孢胚囊，是E.A.施特拉斯布格1879年最先在蔥中發(fā)現(xiàn)的。它的發(fā)育特點是，兩個大孢子核經(jīng)過兩次有絲分裂，形成與蓼型相似的8個胚囊。
四孢胚囊發(fā)育比較復(fù)雜，根據(jù)減數(shù)分裂后4個核的不同排列，可把它們分成3個組：第1組──貝母型，小白花丹型和德魯撒型，4個大孢子呈1+3排列：珠孔端1個，合點端3個。第2組──五福花型，4個大孢子核呈2+2排列：合點端和珠孔端各有2個大孢子核。第3組──皮耐亞型，椒草型和白花丹型，4個大孢子呈1+1+1+1排列，即胚囊的兩核和兩側(cè)各有一個大孢子核。
貝母型
V.班巴基奧尼1928年在研究貝母屬和百合屬胚囊之后，發(fā)現(xiàn)減數(shù)分裂形成的4個大孢子核不直接進(jìn)入8核階段，而是代之以“次生四核階段”。即4個大孢子核先形成1+3排列，合點端3個核彼此緊密靠攏。當(dāng)珠孔端那個核正常分裂時，合點端3個紡體融合成一共同紡錘體，形成一個3倍體核，然后再一分為二。結(jié)果，珠孔端兩個單倍體核，而合點端兩個為三倍體核。它們各自再分裂一次，才形成8核胚囊。但是，貝母型8核胚囊的核倍性與正常蓼型胚囊不同，前者的下極核與反足細(xì)胞為三倍體，后者為單倍體。
小白花丹型
是 F.法格林德和 J.W.博伊斯分別在1938和1939年研究小白花丹時發(fā)現(xiàn)的。它與川貝母型的區(qū)別在于，胚囊經(jīng)“次生二核”后，終止在“次生四核”階段。所以成熟胚囊只有4個核。
德魯撒型
A.霍坎松1923年在傘形科的 Drusa op- positifolia中發(fā)現(xiàn)了這一類型。其大孢子形成階段與貝母型相似。但胚囊基部的3個大孢子核不融合。這樣，1+3排列的核經(jīng)過2次有絲分裂，形成4+12排列的16核胚囊。
五福花型
是B.約恩松1879～1880年首先在五?；ㄉ厦枋龅?。其4個大孢子核經(jīng)過一次有絲分裂，就產(chǎn)生類似蓼型的8核胚囊。
皮耐亞型
是E.L.斯蒂芬斯1909年在皮耐亞科的皮耐亞屬、 Brachysiphon屬和 Sarcocolla屬看到的，其胚囊發(fā)育方式非常特殊。4個大孢子核經(jīng)過2次有絲分裂，產(chǎn)生16核胚囊。椒草型和皮耐亞型一樣為16核胚囊，但成熟胚囊的細(xì)胞排列不一樣。
白花丹型
是A.W.豪普特1934年描述的蘭素馨屬胚囊類型，它與皮耐亞屬的主要區(qū)別在于：4個大孢子核只經(jīng)一次有絲分裂，結(jié)果形成1個特殊的8核胚囊。白花丹型胚囊特點是不具助細(xì)胞。
結(jié)構(gòu)與功能
基本狀況
基本結(jié)構(gòu)與功能
被子植物門胚囊最普遍的形態(tài)是8核、7細(xì)胞的結(jié)構(gòu)。這種胚囊除蓼型外，還有蔥型、五福花型和川貝母型。卵一般伴有2個助細(xì)胞，椒草型為1個助細(xì)胞，白花丹型和小白花丹型不具助細(xì)胞。反足細(xì)胞普遍存在，但其數(shù)目與倍性是有變異的。胚囊與其周圍細(xì)胞的接觸面，往往具傳遞細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，胞壁具內(nèi)突，這些都與營養(yǎng)物質(zhì)運輸和吸收有關(guān)。有些植物的胚囊具吸器。
卵
胚囊的重要組成部分。它與 2個助細(xì)胞構(gòu)成卵器。卵細(xì)胞在朝珠孔方向的壁較厚，朝合點端的壁逐漸變薄。小麥、玉蜀黍?qū)?/a>和棉花等卵細(xì)胞的合點端則沒有壁。米仔蘭卵細(xì)胞雖然整個壁一樣厚。但在合點端有許多指狀胞壁突起，其染色呈PAS正反應(yīng)，表明這個突起類似于助細(xì)胞的絲狀器。由于蘭茉莉花胚囊不具助細(xì)胞，所以卵還兼有助細(xì)胞的功能。
兩個助細(xì)胞彼此接觸，朝珠孔端略尖或彎曲。助細(xì)胞的壁不完整，從珠孔端向合點端方向助細(xì)胞壁逐漸變薄。無壁區(qū)的助細(xì)胞原生質(zhì)由雙層膜隔開：其中一層為助細(xì)胞膜，另一層為中央細(xì)胞膜。每個助細(xì)胞的珠孔端有絲狀器，絲狀器是一團(tuán)指狀細(xì)胞壁內(nèi)突，類似于“傳遞細(xì)胞”的壁。它有助于細(xì)胞從珠心吸收營養(yǎng)并運輸?shù)脚吣抑腥?。?a href="/hebeideji/7213644512161038388.html">茖蔥和 蔥屬 pulchellum助細(xì)胞可變成8倍體。正常的助細(xì)胞保持在胚囊范圍之內(nèi)，但菊科植物的助細(xì)胞可突破胚囊，向珠孔方向生長。蕓香科有些植物的助細(xì)胞極度擴(kuò)張，形成助細(xì)胞吸器。它伸出胚囊后可能侵入到花柱基部中去。有的植物在受精卵前一個助細(xì)胞即退化，花粉管從它中間通過，如棉花。
中央細(xì)胞
胚囊中的最大細(xì)胞。其細(xì)胞壁從胚囊的珠孔端到合點端，變化很大。在棉花中與珠心相鄰的那一部分壁較厚。卵和助細(xì)胞突進(jìn)中央細(xì)胞的部分看來沒有胞壁。中央細(xì)胞與卵、助細(xì)胞和反足細(xì)胞之間通過胞間連絲聯(lián)系。中央細(xì)胞核一般2個，稱極核，位于細(xì)胞中央或靠近側(cè)面的細(xì)胞質(zhì)中。中央細(xì)胞富有各種細(xì)胞器，有具淀粉的質(zhì)體，線粒體，高爾基體也很多，許多核糖體常以單個或多核糖體形式存在。棉花的中央細(xì)胞具中央大液泡，液泡中常富含糖、氨基酸和無機(jī)鹽。
反足細(xì)胞
玉蜀黍?qū)?/a>約有20個反足細(xì)胞，每個細(xì)胞含1～4個核。玉米反足細(xì)胞分裂時，許多細(xì)胞的壁是不連續(xù)的、與鄰近細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)相通，形成一個多核原生質(zhì)體，稱為合胞體。玉米反足細(xì)胞與珠心細(xì)胞接觸的壁具內(nèi)突，有傳遞細(xì)胞結(jié)構(gòu)；在罌粟屬及其他植物的反足細(xì)胞也觀察到有類似的壁內(nèi)突，以增加質(zhì)膜的表面積，它們的主要功能是對溶質(zhì)進(jìn)行短途運輸。在玉米反足細(xì)胞中，富含線粒體、質(zhì)體和高爾基體，細(xì)胞質(zhì)中充滿內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體產(chǎn)生的小泡。反足細(xì)胞有蛋白質(zhì)、過氧化物酶、細(xì)胞色素氧化酶、維生素c和氨基化合物，還有低濃度的核糖核酸(RNA)和多糖。茜草科的 Putoria屬和拉拉藤屬的反足細(xì)胞常延伸得很長，形成吸器。在蒿屬，基部反足細(xì)胞經(jīng)常伸展并穿入合點組織，最終可達(dá)到子房腔。二色金光菊具有三倍體反足細(xì)胞。有些毛科植物的反足細(xì)胞很大，呈腺體狀。如驢蹄草反足細(xì)胞最初為雙核的，然后這兩個反復(fù)分裂形成4倍體或8倍體。
胚囊吸器
大多數(shù)被子植物門胚囊的整個表面具有吸收機(jī)能?？梢韵徑拥闹樾?a href="/hebeideji/7182145673905618956.html">細(xì)胞以致珠被內(nèi)層細(xì)胞。有些植物胚囊的吸器生長較快，可從它的珠孔端或合點端吸器延伸穿出胚珠，或從中央細(xì)胞長入子房壁，起吸收的作用。有些植物珠心被完全消耗之后，胚囊與珠被內(nèi)表皮層細(xì)胞直接接觸。在這種情況下，珠被內(nèi)表皮形成腺質(zhì)珠被絨氈層，其特點與花藥腺質(zhì)絨氈層相似，具有吸收和供應(yīng)營養(yǎng)的功能。川苔草科由于不具胚乳，所以胚乳的功能被胚柄和假胚囊所代替。假胚囊是由大孢子母細(xì)胞之下的珠心細(xì)胞縱向擴(kuò)大構(gòu)成的。這些珠心細(xì)胞胞壁很薄。在原胚時期破裂形成一個大空腔──假胚囊。有些植物早在大孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時，假胚囊就開始發(fā)育。假胚囊含有一些游離核和濃稠細(xì)胞質(zhì)，它們逐漸被發(fā)育的胚所消耗。
胚囊演化
一般認(rèn)為蓼型胚囊是比較原始的，因為它是單孢起源方式，與裸子植物雌配子體的單孢起源相似。但是，直到現(xiàn)在還沒有找到裸子植物頸卵器與被子植物門胚囊之間聯(lián)系的直接證據(jù)。因此，對胚囊在系統(tǒng)發(fā)育中的起源問題，迄今仍有各種不同意見。
參考資料 >