一種爬行綱,出現(xiàn)在石炭紀,與恐龍屬同時代。白堊紀末期,包括恐龍在內(nèi)的幾乎全部有生命的肌體都滅絕了,而龜?shù)靡陨嫦聛?。在漫長的世紀更迭中,由于地殼運動及氣候變化,分布在不同地區(qū)的龜,因為生存的需要,有的遷入大海,有的深居內(nèi)陸,有的棲居江湖中,經(jīng)過漫長的自然篩選,使得龜類家族繁衍成綠海龜、陸龜科和水陸兩棲龜。目前,世界上已知龜鱉的種類約340種。
龜鱉目(Tesudines)的最早化石出現(xiàn)在約2億年前,被稱為“活化石”。世界現(xiàn)存的龜鱉目動物可分為曲頸龜亞目(Cryptodira)和側(cè)頸龜亞目(Pleurodira),共有12科86屬約250余種。遍布各大洋。
龜鱉目俗稱龜,其所有成員,是現(xiàn)存最古老的爬行動物。特征為身上長有非常堅固的甲殼,受襲擊時龜可以把頭、尾及四肢縮回龜殼內(nèi)。大多數(shù)龜均為肉食性。龜鱉目動物一般營水棲生活,也有少數(shù)種類營陸地生活,亦有長時間在海中生活的綠海龜。龜亦是長壽的動物,自然環(huán)境中有超過百年壽命的。
動物學史
龜鱉目動物的起源至今未明確,現(xiàn)有的關(guān)于龜鱉目的進化和系統(tǒng)學關(guān)系的學說主要是以形態(tài)學研究為基礎(chǔ)的。最早的化石是南非二疊紀的古龜,已有骨質(zhì)殼匣。三疊龜與原始龜也已成龜型。但二者各異決非一源。南非二疊紀的正南龜肋骨粗壯,顱骨不整,腭表有齒,一般推論與杯蜥目的闊齒蜥亞目的一支比較接近。在侏羅紀,中國四川省曾有兩棲龜和側(cè)頸龜兩亞目動物的分布。
形態(tài)特征
龜鱉目動物基本保留原始體型。背腹甲間有甲橋在體側(cè)連接,甲由真皮骨化的膜成骨板與上面蓋著表皮角化的盾片構(gòu)成。盾片與骨板逐年增長,盾片上有生長線,而盾頂區(qū)與其鄰近的小片則常磨損脫落。背甲有上穹突,正中一行脊板(連脊椎骨)8枚,上蓋脊盾5枚,兩側(cè)各有一行肋板(連接肋骨)8對,上蓋肋盾通常4對,其外圍還有緣板11對和緣盾12對,鱉科無緣板或僅留痕跡。骨板、盾片的數(shù)目和大小不等,兩相粘合以加強龜殼的堅固性。腹甲平坦,包括骨板9枚(上、舌、下、劍腹板各1對,內(nèi)腹板1枚),上覆盾片6對(喉、肱、胸、腹、股、肛盾各1對)。鱉蓋子無角盾而以皮膜的鱉裙代替。棱皮龜無整塊背甲,而有許多細小多角形骨片排列成行、緊貼在表皮上,不與深層的骨板連接成大塊背甲,所以過去曾將其稱為元甲亞目,其他龜鱉則屬函甲亞目。
頭、頸、四肢都可縮入骨匣,免被掠食。四肢短粗,覆以角鱗,指、趾5枚,短小而有爪。海生種類四肢鰭狀如槳,指、趾較長,但爪數(shù)較少。尾短小。雄性尾較長,腹甲略為凹。交接器單枚。泄殖孔圓形或星裂。顱頂平滑無雕飾紋,腭緣平闊無齒,而覆以堅厚角鞘,前端狹窄成喙。喙尖有外鼻孔。頭側(cè)眼圓而微突,有眼瞼與瞬膜,鼓膜圓而平滑。頭頂后段覆以多角形細鱗;頭顱骨片連接牢固,無頂孔,顳部無窩,或有次生小窩孔;次生腭骨質(zhì)完整;舌短闊柔軟,粘附口腔底,不能外伸。頸椎8枚,銜接靈活,無頸肋。
生活習性
龜鱉目動物是變溫動物,這意味著它們的體溫取決于它們所處的環(huán)境。出于這個原因,他們通常會尋找陽光充足或陰涼的地方來調(diào)節(jié)體溫。陸棲龜類大多為草食性,鱉類大多為肉食性,其他種類也有雜食的。溫帶種類冬季蟄伏(冬眠),熱帶種類炎熱時期蟄伏(夏眠)。
生長繁殖
雄性有交配器,卵生,水棲者產(chǎn)卵也在陸地上,并在陸地上發(fā)育。一般來說,雄性接近雌性,并通過氣味檢查她,可能是為了確定性別。找到雌性后,雄性開始追逐雌性,在某些物種中,雄性試圖咬傷雌性是很常見的,作為觸覺刺激和固定她的一種方式。當雄性能夠騎上雌性時,交配前就開始了。
胚胎發(fā)育早期,肋骨位于骨板內(nèi)。由于背腹甲發(fā)育迅速,肋骨并合在背甲里隨同發(fā)育。后因肢常發(fā)育較晚,成體的肋骨落在肢帶外面,后段還有腹膜肋。
繁殖季節(jié)為5~10月,此期雄性的顏色特別鮮明。交配后產(chǎn)卵1至數(shù)次。體內(nèi)受精。雌龜用后肢掘土成穴,在穴中產(chǎn)卵,然后覆以沙土,靠自然氣溫孵化。卵的大小與數(shù)目因種而異(1~200枚不等)。卵有皮膜或鈣質(zhì)外殼。孵化期隨氣溫而有異,越冷時間越長。海產(chǎn)龜類能從數(shù)十里外返回原地交配產(chǎn)卵。
下級分類
本目現(xiàn)生動物分為:①曲頸龜亞目(Cryoto-dira),轄4總科11科,即:海龜總科(Chelonioidea)1科;棱皮龜總科(Dermoochelyoidea)1科,鱉總科(Triony-choidea)2科,龜總科(Testudinoidea)5科,②側(cè)頸龜亞目(Pleurodira)轄2科。
龜鱉目曲頸龜亞目
鱷龜科或稱嚙龜科、龜科僅以分布于美洲的2屬2種大型淡水龜為代表。鱷龜科為兇猛的食肉性龜類,頭大而嘴成鉤狀,咬力強勁。鱷龜科中的鱷龜擬鱷龜背甲長約40厘米,分布比較廣泛,分布于北美洲東部、中美洲以及南美洲西北部,大鱷龜Macroclemystemminckii背甲長60~80厘米,本部于美國東南部,可以在水中很好的偽裝自己,而舌頭的樣子象植物病原線蟲,平時靜止在水中張開嘴擺動舌頭,只等待貪嘴的魚兒上當。僅2屬2種。分布于美洲。大型兇猛食肉性淡水龜類。頭部粗大,顎部強勁,并且呈鉤狀。背甲有3條縱行棱脊,每側(cè)各具12枚緣盾,有3條縱行棱脊;腹甲呈十字型,較小。尾長。擬鱷龜(小鱷龜)鱷龜屬 serpentin背甲長約40厘米,具尾棘,無上緣盾,主要分布于北美洲和中美洲,以美國東南部為盛,有4個亞種。鱷龜(大鱷龜)Macroclemys temminckii背甲長60~80厘米,頭部、頸部、腹部具發(fā)達觸須,具上緣盾,口腔底部有一植物病原線蟲樣的附器,常靜伏水中,張嘴,借附器誘食附近魚類,僅分布于美國東南部。我國已有引進,多為小鱷龜。
平胸龜科僅平胸龜或稱大頭龜、大頭平胸龜一種,分布于亞洲東部和東南部。平胸龜頭大而不能縮回,四肢和尾也不能縮回,嘴成鉤狀,有些類似鱷龜,但體型較小。平胸龜分類地位不定,除自成一科外,也有人將其歸入鱷龜科、龜科、潮龜科或陸龜科。平胸龜生活于流速較快的山溪中,雖然是水棲龜類,但是卻不善于游泳而善于攀爬,腳上有尖利的爪,可以爬到水邊的樹上。
箱龜科有8~10屬34種,主要分布于北美洲南部,少數(shù)種類向北到達加拿大,向南到達中南美洲和加勒比海島嶼,其中還有一種即歐洲龜Emysorbicularis分布于歐洲、北非和中東。龜科中比較著名的成員包括錦龜Chrysemys和箱龜Terrapene,錦龜是小型的淡水龜類,身上有鮮艷的花紋,受人喜愛,箱龜則可以把殼完全封閉,主要生活于陸地上。
潮龜科有21~24屬56種,是在舊大陸與龜科平行發(fā)展的一科,也常被并入龜科。潮龜科分布于歐洲、北非和亞洲,另有一個屬分布于中南美洲。潮龜科有一些與龜科類似的成員,如閉殼龜屬Cuora和箱龜一樣可以將殼完全封閉。潮龜科主要為淡水龜類,其中包括一些體型最大的淡水龜,如馬來西亞的馬來西亞巨龜Orlitiaborneensis背甲長達80厘米。中國最常見的龜多屬于潮龜科,其中最著名的當屬烏龜Chinemysreevesii,中國很多地區(qū)都
能見到,分布于中國南部的黃候擬水龜黃喉擬水龜有些個體為藻類所附著,這些背上附著藻類的龜即著名的綠毛龜。
亞達伯拉象龜
陸龜科有10屬39種,為分布廣泛的陸棲龜類,在澳洲以外的世界各地都能見到,其中包括一些偏僻的海島,主要為植食性,可以生活在較干旱的環(huán)境中。陸龜科最豐富的地方是非洲,其中著名的種類有非洲大陸的豹斑象龜Geochelonepardalis和馬達加斯加島的射紋龜Asterochelysradiata等,它們均有比較漂亮的花紋,分布于其它地方的一些陸龜如印度星龜(美麗陸龜)Geocheloneelegans(Testudoelegans)等也有美麗的花紋,為龜類收藏者所喜愛。陸龜科中有兩種體型巨大的種類,被稱為象龜屬,其中一種象龜Aldabrachelyselephantina(Geochelonegigantea)分布于印度洋的塞舌爾群島和馬斯克林群島,其背甲長達1.3米,是體型最大的陸龜。分布于太平洋的加拉帕哥斯群島的另一種象龜Chelonoidiselephantopus(Geochelonenigra)體型稍小,查爾斯·達爾文曾經(jīng)到島上考察,加拉帕哥斯群島的不同島嶼上象龜?shù)牟顒e對達爾文進化論的形成起到了一定的啟發(fā)作用。中國陸龜科的化石比較豐富,但是現(xiàn)存的種類并不很多,均比較珍貴,其中四爪陸龜Testudohorfieldi是中國的國家一級重點保護野生動物。
泥龜科現(xiàn)存僅一種,即泥龜Dermatemysmawi,分布于墨西哥南部、危地馬拉和伯利茲。泥龜體型較大,背甲超過半米,主要生活與淡水中,也可見于海灣、潟湖。泥龜科在史前分布遠比現(xiàn)在廣泛,中國發(fā)現(xiàn)有很多化石。
動胸龜科有3~4屬22種,分布于新大陸從美國到南美洲北部,其中很多成員胸甲可以活動,能將殼完全封閉,因而得名。動胸龜科多為小型的淡水龜類,身長不到20厘米,但也有少數(shù)成員身長可達40厘米。動胸龜科成員常生活于泥濘的環(huán)境中,有些種類善于攀爬,均食用動物性食物。
鱉科現(xiàn)有有7屬23種,以外表為皮膚而非角質(zhì)盾片為特征。鱉科以亞洲為分布中心,非洲和北美洲也能見到,而澳洲只有化石。鱉科是游動迅速的淡水肉食性龜鱉類,性情比較兇猛,其皮膚有在水中輔助呼吸的功能,可以在水下保持較長的時間。鱉科中最出眾的種類是分布于中國南方和東南亞的Pelochelysbibroni(右圖《龜鱉目》所示),其背甲長可達1.29米,是體型最大的鱉類之一,與我國其它的鱉相比,吻部較短。黿是中國國家一級重點保護野生動物。
兩爪鱉科現(xiàn)在僅兩爪鱉Carettochelysinscupta一種,分布于新幾內(nèi)亞和澳洲北部,但是在史前時期分布比較廣泛,中國的化石種類無盾龜可能屬于此類。與鱉科相同,兩爪鱉科外表為皮膚而非角質(zhì)盾片,并生活于淡水中。兩爪鱉體型較大,背甲超過70厘米,其四肢略呈鰭狀,高度適應(yīng)水中生活。與鱉科不同,兩爪鱉科主要為植食性而非肉食性。
海龜科現(xiàn)存有4屬7種,其分布遍及各個溫暖海域。海龜科是生活于海洋中的具角質(zhì)盾片的大型龜類,四肢呈鰭狀,擅長游泳,僅在繁殖期才返回陸地產(chǎn)卵。海龜科動物性食物和植物性食物均吃,引種類不同而有所偏重。平常所提到的綠海龜是綠海龜Cheloniamydas,背甲長1米左右,最長達1.5米,以游歷數(shù)千公里而返回出生地產(chǎn)卵而聞名。海龜科體型最小的成員是太平洋麗龜Lepidochelysolivacca,背甲通常不到0.7米,最大的成員則是紅海龜Carettacaretta,背甲長1.5米,最大可達2米。
棱皮龜
棱皮龜科現(xiàn)存僅棱皮龜Dermochelyscoriacea一種,與海龜科相似,四肢呈鰭狀,擅長游泳,生活在海洋中,僅在繁殖期才返回陸地產(chǎn)卵,不具角質(zhì)盾片而為皮膚覆蓋。棱皮龜是現(xiàn)存最大的龜鱉類,背甲長1.5米,最大可達2.5米,體重達860公斤。棱皮龜比海龜分布更加廣泛,可以深入更加寒冷的海域,其體溫可以在較長時間保持高過水溫。棱皮龜和海龜雖然分布廣泛,但是其生存均受到人類的威脅,都有滅絕的危險。
龜鱉目側(cè)頸龜亞目
側(cè)頸龜科有5屬25種,分別分布于南美洲、非洲以及附近地區(qū)。側(cè)頸龜在非洲種屬都相對較多,不僅分布于非洲大陸,也見于馬達加斯加島,其中分布最廣泛的普通側(cè)頸龜Pelomedusasubrufa不僅幾乎遍布非洲側(cè)頸龜的整個分布范圍,還跨過紅海到達了阿拉伯半島的西南部,成為亞洲現(xiàn)存的唯一側(cè)頸龜亞目的成員,也是側(cè)頸龜亞目現(xiàn)存分布最北的成員。南美洲的側(cè)頸龜雖然種類不多,但是數(shù)量比較多,常常布滿南美洲河流的岸邊。巨型側(cè)頸龜中包括一些體型巨大的成員,其中有些南美側(cè)頸龜如Podocnemisexpansa背甲長達一米。如其它大多數(shù)大型淡水龜不同,這些大型南美側(cè)頸龜食植物性食物而非動物性食物。
有5屬25種,分布于南美洲、非洲以及附近地區(qū),尤以非洲為多。頸較短。包括馬達加斯加大頭側(cè)頸龜Erymnochelys(1種)、側(cè)頸龜屬Pelomedusa(1種)、亞馬遜側(cè)頸龜屬Peltocephalus(1種)、非洲側(cè)頸龜屬Pelusios(17種)、南美側(cè)頸龜屬Podocnemis(6種)。沼澤側(cè)頸龜(普通側(cè)頸龜)Pelomedusa subrufa幾乎遍布非洲,北至阿拉伯半島的西南部,為亞洲現(xiàn)存的唯一側(cè)頸龜亞目種類,也是側(cè)頸龜亞目現(xiàn)存分布最北者。巨側(cè)頸龜Podocnemis expansa背甲長達1米,是頸龜亞目最大者,以植物為食。
蛇頸龜科有11屬45種,分別分布于大洋洲和南美洲,在中國雖然沒有現(xiàn)存的成員,但是有化石被發(fā)現(xiàn),所明在史前時期本科成員的分布遙遠比現(xiàn)在廣泛。大洋洲和南美洲的蛇頸龜科均分別有長頸和短頸兩類不同的類型,并均為淡水龜類,高度適應(yīng)淡水生活,其中長頸的類型可以將頭伸出水面呼吸而身體則和水面上保持一段距離。蛇頸龜科是大洋洲主要的淡水龜類,直到不久以前,在澳洲還有蛇頸龜科的新屬新種被發(fā)現(xiàn)。大洋洲的蛇頸龜可以以分布于澳洲動物的普通長頸龜Chelidaelongicollis為代表,其頸部的長度幾乎與背甲長相當。南美洲最著名的蛇頸龜科成員則是瑪塔龜Chelusfimbriatus,其身上的突起使其巧妙的偽裝成沉在水底的植物而不易被發(fā)現(xiàn)。
有11屬45種,分布于大洋洲和南美洲。多數(shù)頸很長,可將頭浮出水面呼吸以適應(yīng)水生生活。澳洲長頸龜(普通長頸龜)Chelodina longicollis分布于澳大利亞,其頸部的長度幾乎與背甲長相等。枯葉龜(瑪塔龜)Chelus fimbriatus分布于南美洲,頸部長而寬,可以自如收縮、膨脹,周圍長滿對稱觸須或細小、敏感凸起物,靜止于水底,極似枯葉,故名,迅速捕捉口邊的小魚。
參考資料 >