大椎龍（屬名：Massospondylus），又名巨椎龍，屬名在希臘文意為巨大的脊椎。大椎龍是原蜥腳下目的一屬，生存于早侏羅紀(jì)赫塘階到普林斯巴赫階，約2億年前到1億8300萬(wàn)年前。大椎龍是在1854年，由理查德·歐文根據(jù)來(lái)自于南非的化石而命名。因此它們是最早命名的恐龍之一。大椎龍的化石已經(jīng)在南非、萊索托、以及贊比亞等地發(fā)現(xiàn)。
分布范圍
大椎龍（屬名： Massospondylus）又名 巨椎龍，屬名在希臘文意為“巨大的脊椎”。大椎龍是原蜥腳下目的一屬，生存于早侏羅紀(jì)（赫塘階到普林斯巴赫階），約2億年前到1億8300萬(wàn)年前。大椎龍是在1854年，由理查·歐文根據(jù)來(lái)自于南非的化石而命名。因此它們是最早命名的恐龍之一。大椎龍的化石已經(jīng)在南非、萊索托、以及贊比亞等地發(fā)現(xiàn)，此外在亞利桑那州的卡巖塔組、印度、阿根廷等地發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的化石，但不確定是否屬于大椎龍。長(zhǎng)久以來(lái)，大椎龍被描述成四足恐龍，但一份2007的研究認(rèn)為大椎龍是二足恐龍。
形態(tài)特征
外型
大椎龍是種中等大小的原蜥腳下目，身長(zhǎng)約4米，體重接近135公斤，少數(shù)的研究則估計(jì)大椎龍的身長(zhǎng)可達(dá)6米。大椎龍長(zhǎng)久以來(lái)被認(rèn)為是四足動(dòng)物，但2007年的一份對(duì)于前肢生理構(gòu)造的研究，則認(rèn)為從它們的動(dòng)作范圍，排除了慣常四足步伐的可能。這個(gè)研究也認(rèn)為大椎龍手部轉(zhuǎn)動(dòng)的幅度有限，排除了以指關(guān)節(jié)著地或其他形式的行走方式。在其他方面，大椎龍是種典型的原蜥腳類(lèi)恐龍。它們的身體修長(zhǎng)，頸部長(zhǎng)，具有大約9節(jié)長(zhǎng)頸椎、13節(jié)背椎、3節(jié)薦椎、以及至少40節(jié)尾椎。恥骨朝前，如同大部分的蜥臀目恐龍。與同為原蜥腳下目的板龍相比，大椎龍的身體較為輕型。一個(gè)近年的發(fā)現(xiàn)，顯示大椎龍具有發(fā)展良好的鎖骨，并連接成類(lèi)似叉骨的型態(tài)，由此可知它們的肩骨固定不動(dòng)，更可知這些鎖骨不像那些沒(méi)有真正叉骨的恐龍一樣地缺乏功能。這個(gè)發(fā)現(xiàn)也指出鳥(niǎo)類(lèi)的叉骨是從鎖骨演化而來(lái)的。
如同板龍，大椎龍的每個(gè)腳掌都有5根腳趾，拇指有大型指爪，可用來(lái)協(xié)助進(jìn)食，或抵御掠食者。前掌的第四與第五指小型，使前掌看起來(lái)不對(duì)稱(chēng)。該2007年的研究指出大椎龍的雙手手掌面朝內(nèi)；而化石出土?xí)r，腕部從未保持在關(guān)節(jié)連接的狀態(tài)。長(zhǎng)久以來(lái)，大椎龍被描述成四足恐龍，但一份2007的研究認(rèn)為大椎龍是二足恐龍。雖然原蜥腳下目被推論可能為雜食性動(dòng)物，大椎龍卻可能是草食性動(dòng)物。大椎龍身長(zhǎng)4到6米，具有長(zhǎng)頸部、長(zhǎng)尾巴、小型頭部、以及修長(zhǎng)的身體。大椎龍的前肢具有銳利的拇指指爪，可能用來(lái)防衛(wèi)或協(xié)助進(jìn)食。氣囊，而且有親代養(yǎng)育的行為。
頭骨
大椎龍的頭部小，長(zhǎng)度接近股骨長(zhǎng)度的一半。頭部的眾多窩孔，減低了頭部的重量，并提供肌肉附著處，與容納感覺(jué)器官。這些窩孔在頭部?jī)蓚?cè)成對(duì)排列。頭部前方為兩個(gè)大型、橢圓形的鼻孔。眶前孔（Antorbital fenestrae）位于鼻孔與眼睛之間，小于板龍的眶前孔。眼窩所占頭部面積比例大于板龍的眼窩。頭部后方則為兩對(duì)孔（Temporal fenestrae）：位于眼窩后方中間的側(cè)顳孔（Lateral temporal fenestrae）、與頭頂上側(cè)的上顳孔（Supratemporal fenestrae）。下頜兩側(cè)也有小型窩孔。傳統(tǒng)上，大椎龍的頭部被重建成較板龍的為寬、短，但從不同的標(biāo)本得知，這個(gè)形狀可能是導(dǎo)因于化石被擠壓時(shí)，遭受到不同的力道而變形。有些頭部特征隨者個(gè)體而有所不同，例如：眼窩上側(cè)的骨頭厚度、上頜骨后段的高度。這些差異可能是兩性異形，或者是個(gè)體變化。
物種學(xué)史
大椎龍的第一個(gè)化石是在1953年發(fā)現(xiàn)，由約瑟夫·奧賓（J. M. Orpen）發(fā)現(xiàn)于南非哈利史密斯的上艾略特組。并在1954年，由古生物學(xué)家理查德·歐文（Richard Owen）命名，大椎龍的正模標(biāo)本包含：從頸部到背部與尾巴的脊椎、一個(gè)肩帶、一個(gè)肱骨、部分骨盆、一個(gè)股骨、一個(gè)脛骨、以及手掌與腳掌的骨頭。這個(gè)正模標(biāo)本存放于倫敦的英國(guó)皇家外科醫(yī)學(xué)院，但在第二次世界大戰(zhàn)期間遭到摧毀，只有部分還在。在南非與萊索托的上艾略特組、克萊倫斯組、布什維爾砂巖組，發(fā)現(xiàn)了大椎龍的可能化石；其他地區(qū)還有：津巴布韋上卡羅砂巖層的森林砂巖組、阿根廷的Ca?on del Colorado組或El Tranquilo組、以及亞利桑那州的卡巖塔組。這些化石由至少80個(gè)部分骨骸、以及4個(gè)頭顱骨所構(gòu)成，幼年與成年個(gè)體都有。
在1985年，亞利桑那州卡巖塔組發(fā)現(xiàn)一個(gè)頭顱骨，可能屬于大椎龍。這個(gè)卡巖塔頭顱骨與非洲所發(fā)現(xiàn)的最大型頭顱骨相比，還大上25%。前上頜骨具有4顆牙齒，上頜骨有6顆牙齒。腭骨有長(zhǎng)約1公厘的迷你牙齒，這在恐龍中相當(dāng)獨(dú)特。在亞利桑那州卡巖塔組發(fā)現(xiàn)的頭顱骨，比南非發(fā)現(xiàn)的最大頭顱骨，還大上25%。對(duì)于非洲大椎龍頭顱骨的重新研究，指出卡巖塔組的標(biāo)本并不屬于大椎龍。
阿根廷過(guò)去曾發(fā)現(xiàn)疑似大椎龍的化石，包含數(shù)個(gè)部分骨骸，與至少一個(gè)頭顱骨，發(fā)現(xiàn)于圣胡安的Ca?on del Colorado組，年代為侏羅紀(jì)早期。在2009年，這些化石被認(rèn)為屬于大椎龍的近親，被建立為獨(dú)立屬，遠(yuǎn)食龍屬（ Adeopapposaurus）。模式種是 刀背大椎龍（ M. carinatus），在過(guò)去150年來(lái)，還有其他七個(gè)種被建立過(guò)，其中只有 M. kallae是有效種。在過(guò)去幾年，原蜥腳下目的系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)已被多次更改過(guò)，而許多科學(xué)家對(duì)于大椎龍?jiān)诳铸堁莼瘶?shù)中的正確位置，仍沒(méi)有一致的結(jié)論。大椎龍科被建立以包含大椎龍屬，但由于原蜥腳下目之間的關(guān)系沒(méi)有定論，所以無(wú)法確定有哪些恐龍屬于大椎龍科。在2007年，有數(shù)個(gè)研究支持 ? 科的有效性。
種屬
大椎龍的模式種是 刀背大椎龍（ M. carinatus），是由理查德·歐文所建立。屬名衍化自古希臘文， masson/μ?σσων意為“巨大的”，而 sphondylos/σφονδυλο?意為“脊椎”；而種名意為“剃刀般的背部” ? 。在2009年，保羅·巴雷特（Paul Barrett）將一個(gè)發(fā)現(xiàn)于南非上艾略特組的部分頭顱骨，命名為新種 M. kaalae。上艾略特組也發(fā)現(xiàn)過(guò)一些刀背大椎龍的化石，顯示這兩個(gè)種生存于相同年代。這兩個(gè)種的頭顱骨形態(tài)、特征不同，例如 M. kaalae的前上頜骨比例較長(zhǎng)。
大椎龍過(guò)去曾有過(guò)許多其他種，但大部分不被承認(rèn)是有效種，包括：
布朗氏大椎龍（M. browni）：由哈利·絲萊（H.G. Seeley）在1895年命名。
哈里斯氏大椎龍（M. harriesi）：由羅伯特·布魯姆（Robert Broom）在1911年命名。
希氏大椎龍（M. hislopi）：由理查德·萊德克（Richard Lydekker）在1890年命名.
休尼氏大椎龍（M. huenei）：由庫(kù)柏（M. R. Crooper）在1981年命名.
拉氏大椎龍（M. rawesi）：由萊德克在1890年命名。
施氏大椎龍（M. schwarzi）：由席尼·賀頓（Sydney H. Haughton）在1924年命名。
布朗氏大椎龍、哈里斯氏大椎龍、以及施氏大椎龍，都發(fā)現(xiàn)于南非角省的上艾略特組。三者都只有破碎的化石，大部分近年的研究將它們視為疑名。布朗氏大椎龍的化石有2節(jié)頸椎、2節(jié)背椎、3節(jié)尾椎、以及混雜的后肢碎片。哈里斯氏大椎龍的化石只有前肢。施氏大椎龍的化石是一個(gè)不完整后肢與薦骨。希氏大椎龍與拉氏大椎龍的化石都發(fā)現(xiàn)于印度。希氏大椎龍的化石為脊椎，發(fā)現(xiàn)于安得拉邦的馬勒爾組，年代為晚三疊紀(jì)。拉氏大椎龍的化石是兩顆牙齒，發(fā)現(xiàn)于馬哈拉施特拉邦邦的Takli組，年代為晚白堊紀(jì)。在最近的看法里，希氏大椎龍暫時(shí)被視為一種無(wú)法確定的蜥腳形亞目動(dòng)物。拉氏大椎龍可能是種獸腳類(lèi)恐龍，或者并非恐龍。庫(kù)柏則提出休尼氏大椎龍就是許氏祿豐龍，因此他認(rèn)為祿豐龍與大椎龍是同種動(dòng)物。但這個(gè)看法并不被接受。
疑名
有數(shù)種恐龍常被認(rèn)為是大椎龍的異名，包括： Aristosaurus、 Dromicosaurus、 Gryponyx、 Hortalotarsus、 Leptospondylus、以及 Pachyspondylus，這些恐龍的有效性不大，也被視為疑名。 Hortalotarsus是由哈利·絲萊在1894年建立，化石包含部分腿骨。第二年，理查德·歐文將一些脊椎命名為 Leptospondylus與 Pachyspondylus。這些化石都在第二次世界大戰(zhàn)期間遭到摧毀。在1920年，E.C.N. Van Hoepen根據(jù)一個(gè)接近完整的骨骸，建立了 Aristosaurus。他另外將一個(gè)部分骨骸命名為 Dromicosaurus。在1924年，席尼·賀頓命名了 Gryponyx，化石為臀部骨頭。以上化石都發(fā)現(xiàn)于南非的赫塘階到錫內(nèi)穆階，約跟大椎龍同一時(shí)期。根據(jù)國(guó)際動(dòng)物命名法規(guī)，這些名稱(chēng)是大椎龍的次同物異名。大椎龍比這些名稱(chēng)還早出現(xiàn)在科學(xué)文獻(xiàn)中，因此大椎龍具有優(yōu)先權(quán)。
分類(lèi)
大椎龍屬于原蜥腳下目，原蜥腳下目是群早期蜥臀目恐龍，生存于三疊紀(jì)與侏羅紀(jì)，并在侏羅紀(jì)末期滅亡。原蜥腳下目的其他著名屬包含：板龍、云南龍屬、與里奧哈龍屬。基礎(chǔ)蜥腳形亞目的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)仍在爭(zhēng)論中，根據(jù)親緣分支分類(lèi)法，一個(gè)天然演化支應(yīng)包含它們的共同祖先與其共同祖先的所有后代，所以許多過(guò)去被認(rèn)為是典型原蜥腳類(lèi)的物種，因?yàn)闊o(wú)法與原有物種構(gòu)成一天然演化支，近年被排除在原蜥腳下目之外。但哪些物種構(gòu)成原蜥腳類(lèi)為一個(gè)單系群，仍不確定。在2003年，亞當(dāng)·耶茨（Adam Yates）與詹姆斯·基欽（James Kitching）公布了一個(gè)演化支，包含：里奧哈龍、板龍、科羅拉多斯龍屬、大椎龍、以及祿豐龍。在2004年，彼得·加爾東（Peter M．Galton）與保羅·阿普徹奇（Paul Upchurch）則將原蜥腳下目列為單系群，包含：砂龍屬、近蜥龍屬、愛(ài)珍多龍、卡米洛特龍屬、科羅拉多斯龍、優(yōu)肢龍屬、金山龍屬、萊森龍、祿豐龍、大椎龍、黑丘龍屬、鼠龍、板龍、里奧哈龍屬、呂勒龍屬、薩特恩納利亞龍、鞍龍、槽齒龍、易門(mén)龍、以及云南龍。在2005年，杰佛瑞·威爾森（Jeffrey A. Wilson）提出大椎龍、金山龍、板龍、與祿豐龍，形成一個(gè)天然演化支，可能還有貝里肯龍、雷前龍等蜥腳類(lèi)恐龍。在2007年，Matthew F. Bonnan與耶茨提出卡米洛特龍、貝里肯龍、黑山龍可能屬于蜥腳下目。同樣在2007年，耶茨將雷前龍、黑丘龍、貝里肯龍歸類(lèi)為基礎(chǔ)蜥腳類(lèi)恐龍，而且認(rèn)為原蜥腳下目是板龍科的異名，而沒(méi)有使用這分類(lèi)。但耶茨并沒(méi)有排除少部分原蜥腳類(lèi)構(gòu)成一個(gè)單系群的可能性，這些成員包含板龍、里奧哈龍屬、大椎龍、以及它們的最近親。
大椎龍是大椎龍科的模式屬，該科名稱(chēng)即來(lái)自于大椎龍。大椎龍科可能包含云南龍屬，但在2007年，Lu等人將云南龍列入個(gè)別的云南龍科。在2007年，耶茨提出近蜥龍類(lèi)，而大椎龍科的大椎龍、科羅拉多斯龍屬、祿豐龍，以及云南龍屬于近蜥龍類(lèi)。同樣在2007年，納森·史密斯（Nathan D. Smith）與迪亞戈·玻爾（Diego Pol）在他們的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)研究中，將大椎龍、科羅拉多斯龍、祿豐龍、以及他們新建的冰河龍屬（ Glacialisaurus），列入大椎龍科中。數(shù)個(gè)發(fā)現(xiàn)于阿根廷的疑似大椎龍化石，被建立為新屬，遠(yuǎn)食龍屬（ Adeopapposaurus），屬于大椎龍科。
古生態(tài)學(xué)
在早侏羅紀(jì)時(shí)期，世界各地的動(dòng)物群與植物群都很類(lèi)似。蕨類(lèi)適應(yīng)炎熱的氣候，成為常見(jiàn)的植物，而各地的恐龍動(dòng)物群主要由原蜥腳下目與基礎(chǔ)獸腳類(lèi)恐龍組成。早侏羅紀(jì)時(shí)期的非洲南部應(yīng)該是沙漠環(huán)境。與大椎龍共存于非洲的同時(shí)期動(dòng)物包含：早期的鱷形超目動(dòng)物、獸孔目的三瘤齒獸科與三棱齒獸科、哺乳綱的摩爾根獸科，其他的恐龍則包含：小型獸腳亞目并合踝龍、黑丘龍屬的一種、早期的鳥(niǎo)臀目萊索托龍、畸齒龍科的醒龍、畸齒龍、與狼鼻龍。
目前不清楚哪些掠食性動(dòng)物會(huì)以大椎龍為食。目前在非洲南部發(fā)現(xiàn)的早侏羅紀(jì)獸腳類(lèi)恐龍，例如合踝龍，大部分比大椎龍還小。經(jīng)推測(cè)，這些小型掠食動(dòng)物使用快速攻擊的方式，消耗原蜥腳下目的體力，而原蜥腳類(lèi)恐龍會(huì)以手與腳上的大型指爪，來(lái)防衛(wèi)自己。在2006年，南非艾略特組發(fā)現(xiàn)了一種新的獸腳類(lèi)恐龍，龍獵龍屬（ Dracovenator），身長(zhǎng)約6米，生存于赫塘階到錫內(nèi)穆階，約跟大椎龍同一時(shí)期。
生活習(xí)性
如同所有恐龍，大椎龍的許多生物學(xué)層面仍然未知，例如：行為、外表顏色、生理機(jī)能。但是近年的研究提出了關(guān)于生長(zhǎng)模式、食性、步態(tài)、繁衍、以及呼吸等方面的假設(shè)。
一個(gè)2007年的研究提出大椎龍會(huì)將短前肢用在抵抗掠食動(dòng)物、物種內(nèi)打斗、或是協(xié)助進(jìn)食，但它們的前肢太短，無(wú)法碰到嘴部。科學(xué)家們假設(shè)大椎龍會(huì)使用拇指指爪來(lái)打斗，或是折下樹(shù)上的食物。
生長(zhǎng)模式
一個(gè)2005年的研究指出，大椎龍的姐妹分類(lèi)單元－板龍的生長(zhǎng)模式受到環(huán)境的影響。這個(gè)研究當(dāng)食物為植物，或是氣候適宜時(shí)，板龍的生長(zhǎng)速率會(huì)加快。這種生長(zhǎng)模式稱(chēng)為“發(fā)育可塑性”（Developmental plasticity）。但包含板龍的近親大椎龍?jiān)趦?nèi)的其他恐龍，都沒(méi)發(fā)現(xiàn)過(guò)這種現(xiàn)象。這個(gè)研究認(rèn)為大椎龍有者特殊的生長(zhǎng)模式，它們的生長(zhǎng)率有少許變化，并依個(gè)體的體型而定。另一個(gè)研究則認(rèn)為大椎龍的成長(zhǎng)率可達(dá)增加每年34.6公斤，并持續(xù)約15年。。
食性
大椎龍屬于原蜥腳下目，原蜥腳類(lèi)恐龍可能是草食性或雜食性動(dòng)物。在80年代，科學(xué)家們開(kāi)始爭(zhēng)論原蜥腳類(lèi)是肉食性的可能性。但是，原蜥腳類(lèi)是肉食性的假說(shuō)已被否定，所有的近年研究?jī)A向于原蜥腳類(lèi)是草食性或雜食性。在2004年，加爾東與阿普徹奇發(fā)現(xiàn)大部分原蜥腳類(lèi)的頭部特征（例如頜部關(guān)節(jié)），較類(lèi)似草食性爬蟲(chóng)類(lèi)，而非肉食性爬蟲(chóng)類(lèi)；牙齒形狀類(lèi)似現(xiàn)代鬣蜥，而蜥為草食性或雜食性動(dòng)物。它們的齒冠最寬處大于齒根寬度，形成切割用邊緣，類(lèi)似現(xiàn)代草食性或雜食性爬行綱的牙齒。在2000年，保羅·巴雷特（Paul M. Barrett）提出原蜥腳下目除了以植物為食外，還會(huì)以小型動(dòng)物或尸體補(bǔ)充食物。曾經(jīng)在南非的大椎龍化石附近發(fā)現(xiàn)胃石，弗吉尼亞的三疊紀(jì)晚期地層曾一個(gè)類(lèi)似大椎龍的化石，也發(fā)現(xiàn)胃石。顯示大椎龍吞下石頭以協(xié)助消化。
繁衍
在1977年，詹姆斯·基欽（James Kitching）在南非金門(mén)高地國(guó)家公園發(fā)現(xiàn)了7顆1億9000萬(wàn)年前的蛋化石，基欽鑒定它們極可能屬于大椎龍。直到將近30年之后，才能將蛋化石中的15厘米大胚胎取出。它們是目前所發(fā)現(xiàn)最古老的恐龍胚胎。這些接近出生的胚胎沒(méi)有牙齒，顯示它們沒(méi)有辦法自己覓食。根據(jù)這些胚胎缺乏牙齒，以及身體的比例，科學(xué)家們推測(cè)大椎龍出生后必定會(huì)有親代養(yǎng)育。這些接近出生的胚胎，四肢長(zhǎng)度一樣，顯示它們剛孵化時(shí)是采取四足方式行走。與身體相比，頭部與眼睛很大，這點(diǎn)與其他脊椎動(dòng)物的年幼個(gè)體相同。這些胚胎的四足性，顯示之后的蜥腳類(lèi)恐龍會(huì)采取四足步態(tài)，是因?yàn)槌赡陚€(gè)體保有了幼年個(gè)體的特征，這種演化現(xiàn)象名為幼體性熟（Pedomorphosis）。
呼吸系統(tǒng)
許多蜥臀目恐龍的脊椎與肋骨具有空腔，可以減輕骨頭的重量，或可能是初步的空氣流通系統(tǒng)，類(lèi)似現(xiàn)代的鳥(niǎo)類(lèi)。在這個(gè)系統(tǒng)中，頸部的脊椎與肋骨內(nèi)有頸部氣囊，背椎前段內(nèi)有肺臟，背椎后段與薦椎則有腹部的氣囊。這些器官運(yùn)作者復(fù)雜、非常有效的呼吸作用。原蜥腳下目是蜥臀目中，唯一沒(méi)有額外氣孔的主要生物群。雖然板龍與槽齒龍的化石已發(fā)現(xiàn)可能的氣洞，這些凹洞非常的小。在2007年，一個(gè)研究提出原蜥腳類(lèi)恐龍，可能如同它們的姐妹分類(lèi)單元（獸腳亞目與蜥腳下目），具有頸部與腹部氣囊。這個(gè)研究認(rèn)為很難確認(rèn)原蜥腳類(lèi)的骨頭是否有類(lèi)似鳥(niǎo)類(lèi)的肺臟，但可確定它們具有氣囊。
參考資料 >